Прості, безумовні рефлекси забезпечують. Безумовний рефлекс

Відмінність умовних рефлексів від безумовних. Безумовні рефлекси - вроджені реакції організму, вони сформувалися та закріпилися у процесі еволюції та передаються у спадок. Умовні рефлекси виникають, закріплюються, згасають протягом життя та є індивідуальними. Безумовні рефлекси є видовими, т. е. вони виявляються в усіх особин цього виду. Умовні рефлекси можуть бути в одних особин даного виду вироблені, а в інших відсутні, вони індивідуальні. Безумовні рефлекси не вимагають спеціальних умов свого виникнення, вони обов'язково виникають, якщо певні рецептори подіють адекватні подразники. Умовні рефлекси для своєї освіти вимагають спеціальних умов, вони можуть утворюватись на будь-які подразники (оптимальної сили та тривалості) з будь-якого рецептивного поля. Безумовні рефлекси щодо постійні, стійкі, незмінні та зберігаються протягом усього життя. Умовні рефлекси мінливі і рухливіші.

Безумовні рефлекси можуть здійснюватися лише на рівні спинного мозку та мозкового стовбура. Умовні рефлекси можуть утворитися на будь-які сигнали, що сприймаються організмом, і є переважно функцією кори великих півкуль, що реалізується за участю підкіркових структур.

Безумовні рефлекси можуть забезпечити існування організму тільки на ранньому етапі життя. Пристосування організму до мінливих умов середовища забезпечується умовними рефлексами, що виробляються протягом усього життя. Умовні рефлекси мінливі. У житті одні умовні рефлекси, втрачаючи своє значення, згасають, інші виробляються.

Біологічне значення умовних рефлексів Організм народжується із певним фондом безумовних рефлексів. Вони забезпечують йому підтримку життєдіяльності щодо постійних умов існування. До них відносяться безумовні рефлекси: харчові (жування, ссання, ковтання, відділення слини, шлункового соку та ін.), оборонні (відсмикування руки від гарячого предмета, кашель, чхання, миготіння при попаданні струменя повітря в око та ін.), статеві рефлекси (Рефлекси, пов'язані із здійсненням статевого акту, вирощуванням і доглядом за потомством), рефлекси терморегуляційні, дихальні, серцеві, судинні, що підтримують сталість внутрішнього середовища організму (гомеостаз) та ін.

Умовні рефлекси забезпечують більш досконале пристосування організму до умов життя, що змінюються. Вони сприяють знаходженню їжі по запаху, своєчасного уникнення небезпеки, орієнтування в часі та просторі. Умовнорефлекторне відділення слини, шлункового, підшлункового соків на вигляд, запах, час їди створює кращі умови для перетравлення їжі ще до того, як вона надійшла в організм. Посилення газообміну та збільшення легеневої вентиляції до початку роботи, тільки побачивши обстановку, в якій відбувається робота, сприяє більшій витривалості та кращій працездатності організму під час м'язової діяльності.

При дії умовного сигналу кора великих півкуль забезпечує організму попередню підготовку реагування ті подразники довкілля, які у час вплинуть. Тому діяльність кори великих півкуль є сигнальною.

Умови утворення умовного рефлексу. Умовні рефлекси виробляються з урахуванням безумовних. Умовний рефлекс названо І. П. Павловим оскільки його освіти потрібні певні умови. Насамперед потрібен умовний подразник, або сигнал. Умовним подразником може бути будь-який подразник із зовнішнього середовища або певна зміна внутрішнього стану організму. У лабораторії І. П. Павлова в якості умовних подразників застосовували спалах електричної лампочки, дзвінок, булькання води, подразнення шкіри, смакові, нюхові подразники, дзвін посуду, вид свічки, що горить, та ін. прийому їжі в той самий час, постійному часі відходу до сну.

Умовний рефлекс можна виробити, поєднуючи індиферентний подразник із раніше виробленим умовним рефлексом. Таким шляхом утворюються умовні рефлекси другого порядку, тоді підкріплювати індиферентний подразник над умовним подразником першого ладу. Вдалося утворити в експерименті умовні рефлекси третього, четвертого порядку. Ці рефлекси, як правило, нестійкі. У дітей удалося виробити рефлекси шостого порядку.

Можливість вироблення умовних рефлексів ускладнюють або виключають сильні сторонні подразники, хвороба та інших.

Щоб виробити умовний рефлекс, умовний подразник треба підкріплювати безумовним подразником, т. е. таким, що викликає безумовний рефлекс. Дзвін ножів у їдальні викликає відділення слини в людини лише в тому випадку, якщо цей дзвін один або кілька разів підкріплювався їжею. Дзвін ножів і виделок у нашому випадку є умовним подразником, а безумовним подразником, що викликає слиновидільний безумовний рефлекс, є їжа. Вигляд свічки, що горить, може стати сигналом до відсмикування руки у дитини лише в тому випадку, якщо хоча б один раз вид свічки збігся з болем від опіку. При освіті умовного рефлексу умовний подразник має передувати дії безумовного подразника (зазвичай 1-5 з).

Механізм утворення умовного рефлексу. Згідно з уявленнями І. П. Павлова, утворення умовного рефлексу пов'язане із встановленням тимчасового зв'язку між двома групами клітин кори: між такими, що сприймають умовне і сприймають безумовне роздратування. Цей зв'язок стає тим міцнішим, чим частіше одночасно збуджуються обидві ділянки кори. Після кількох поєднань зв'язок виявляється настільки міцною, що з дії лише умовного подразника збудження виникає й у другому осередку (рис. 15).

Спочатку індиферентний подразник, якщо він є новим і несподіваним, викликає загальну генералізовану реакцію організму - орієнтовний рефлекс, який І. П. Павлов назвав дослідницьким чи рефлексом «що таке?». Будь-який подразник, якщо він застосовується вперше, викликає рухову реакцію (загальне здригання, поворот очей, вух у бік подразника), почастішання дихання, серцебиття, генералізовані зміни електричної активності мозку – альфа-ритм змінюється швидкими коливаннями (бета-ритм). Ці реакції відображають загальне генералізоване збудження. При повторенні подразника, якщо він стає сигналом до певної діяльності, орієнтовний рефлекс згасає. Наприклад, якщо собака вперше почує дзвінок, він на нього дасть загальну орієнтовну реакцію, але слини при цьому відокремлюватися не буде. Підкріпимо тепер дзвінок їжею. При цьому в корі великих півкуль виникнуть два осередки збудження – один у слуховій зоні, а інший у харчовому центрі (це ділянки кори, які збуджуються під впливом запаху, смаку їжі). Після кількох підкріплень дзвінка їжею в корі великих півкуль між двома осередками збудження виникне (замкнеться) тимчасовий зв'язок.

У ході подальших досліджень були отримані факти, що свідчать про те, що замикання тимчасового зв'язку йде не лише горизонтальними волокнами (кора - кора). Розрізами сірої речовини роз'єднували у собак різні ділянкикори, однак це не перешкоджало утворенню тимчасових зв'язків між клітинами цих ділянок. Це дало підставу вважати, що у встановленні тимчасових зв'язків важливу роль належить і шляхів кора – підкорка – кора. При цьому доцентрові імпульси від умовного подразника через таламус і неспецифічну систему (гіпокамп, ретикулярна формація) надходять у відповідну зону кори. Тут вони переробляються і по низхідних шляхах досягають підкіркових утворень, звідки імпульси знову приходять в кору, але вже в зону представництва безумовного рефлексу.

Що відбувається в нейронах, які беруть участь у утворенні тимчасового зв'язку? З цього приводу є різні точкизору. Одна з них головну рольвідводить морфологічні зміни в закінченнях нервових відростків.

Інша думка про механізм умовного рефлексу ґрунтується на принципі домінанти А. А. Ухтомського. У нервовій системі в кожний момент часу є панівні осередки збудження – домінантні осередки. Домінантне вогнище має властивість притягувати себе збудження, що надходить інші нервові центри, і з цього посилюватися. Наприклад, при голоді у відповідних ділянках центральної нервової системи виникає стійке вогнище з підвищеною збудливістю – харчова домінанта. Якщо голодному цуценяті дати лакати молоко і одночасно почати дратувати лапу електричним струмом, то щеня не відсмикує лапу, а починає лакати з ще більшою інтенсивністю. У ситого цуценя подразнення лапи електричним струмом викликає реакцію її відсмикування.

Вважається, що при освіті умовного рефлексу вогнище стійкого збудження, що виникло в центрі безумовного рефлексу, «притягує» до себе збудження, що виникло в центрі умовного подразника. У міру поєднань цих двох збуджень утворюється тимчасовий зв'язок.

Багато дослідників вважають, що у фіксації тимчасового зв'язку провідна роль належить зміні синтезу білка; описані специфічні білкові речовини, пов'язані із відображенням тимчасового зв'язку. Утворення тимчасового зв'язку пов'язане з механізмами зберігання слідів збудження. Однак механізми пам'яті не можуть бути зведені до механізмів «ременного зв'язку».

Є дані про можливість збереження слідів лише на рівні одиничних нейронів. Добре відомі випадки від одноразової дії зовнішнього стимулу. Це дає підставу вважати, що замикання тимчасового зв'язку одна із механізмів пам'яті.

Гальмування умовних рефлексів. Умовні рефлекси пластичні. Вони можуть довго зберігатись, а можуть і гальмуватися. Описано два типи гальмування умовних рефлексів – внутрішнє та зовнішнє.

Безумовне, чи зовнішнє, гальмування. Цей тип гальмування має місце у тих випадках, коли в корі великих півкуль при здійсненні умовного рефлексу виникає нове, досить сильне вогнище збудження, не пов'язане з цим умовним рефлексом. Якщо у собаки був вироблений умовний слиновидільний рефлекс на звук дзвінка, включення яскравого світла при звуку дзвінка у цього собаки гальмує раніше вироблений рефлекс слиновиділення. В основі цього гальмування лежить явище негативної індукції: нове сильне вогнище збудження в корі від стороннього подразнення викликає зниження збудливості в ділянках кори великих півкуль, пов'язаних із здійсненням умовного рефлексу, і, як наслідок цього явища, настає гальмування умовного рефлексу. Іноді це гальмування умовних рефлексів називають індукційним гальмуванням.

Індукційне гальмування не вимагає вироблення (тому воно і відноситься до безумовного гальмування) і розвивається відразу, як подіє зовнішній, сторонній для даного умовного рефлексу подразник.

До зовнішнього гальмування відносять і граничне гальмування. Воно проявляється при надмірному збільшенні сили або часу впливу умовного подразника. У цьому умовний рефлекс слабшає чи повністю зникає. Це гальмування має охоронне значення, оскільки захищає нервові клітини від подразників занадто великої сили чи тривалості, які б порушити їх діяльність.

Умовне, чи внутрішнє, гальмування. Внутрішнє гальмування, на відміну зовнішнього, розвивається всередині дуги умовного рефлексу, т. е. у тих нервових структурах, що у здійсненні даного рефлексу.

Якщо зовнішнє гальмування виникає відразу, як діяв гальмуючий агент, то внутрішнє гальмування треба виробляти, воно виникає за певних умов, і це іноді вимагає тривалого часу.

Одним із видів внутрішнього гальмування є згасання. Воно розвивається, якщо багато разів умовний рефлекс не підкріплюється безумовним подразником.

Через деякий час після згасання умовний рефлекс може відновитись. Це станеться, якщо ми знову підкріпимо дію умовного подразника безумовною.

Неміцні умовні рефлекси насилу відновлюються. Згасанням можна пояснити тимчасову втрату трудового навички, навички гри музичних інструментах.

Діти згасання відбувається набагато повільніше, ніж в дорослих. Саме тому важко відучувати дітей від шкідливих звичок. Згасання лежить в основі забування.

Згасання умовних рефлексів має важливе біологічне значення. Завдяки йому організм перестає реагувати на сигнали, що втратили значення. Скільки б зайвих, непотрібних рухів при листі, трудових операціях, спортивних вправах робив людина без згасального гальмування!

Запізнення умовних рефлексів також відноситься до внутрішнього гальмування. Воно розвивається, якщо відставити під час підкріплення умовного подразника безумовним. Зазвичай при виробленні умовного рефлексу включають умовний подразник-сигнал (наприклад, дзвінок), а через 1-5 дають їжу (безумовне підкріплення). Коли рефлекс вироблений, відразу після включення дзвінка, без дачі їжі, вже починає текти слина. Тепер зробимо так: увімкнемо дзвінок, а харчове підкріплення поступово відсунемо в часі до 2-3 хв після початку звучання дзвінка. Після кількох (іноді дуже багаторазових) поєднань дзвінка, що звучить, із затриманим підкріпленням їжею розвивається запізнення: дзвінок включається, а слина тепер буде текти не відразу, а через 2-3 хв після включення дзвінка. Через непідкріплення протягом 2-3 хв умовного подразника (дзвінка) безумовним (їжею) умовний подразник протягом часу непідкріплення набуває гальмівного значення.

Запізнення створює умови для кращого орієнтування тварини у навколишньому світі. Вовк не відразу кидається на зайця, побачивши його на значній відстані. Він вичікує, коли заєць наблизиться. Від моменту, коли вовк побачив зайця, до того часу, коли заєць наблизився до вовка, у корі великих півкуль вовка має місце процес внутрішнього гальмування: гальмуються рухові та харчові умовні рефлекси. Якби цього не відбувалося, вовк часто залишався б без видобутку, зриваючись у погоню відразу, як побачить зайця. Запізнення, що виробилося, забезпечує вовку видобуток.

Запізнення у дітей виробляється з великими труднощами під впливом виховання та тренування. Згадайте, як нетерпляче тягне руку першокласник, розмахуючи нею, підводячись з-за парти, щоб помітив його вчитель. І лише до старшого шкільного віку (та й то не завжди) ми відзначаємо витримку, уміння стримувати свої бажання, силу волі.

Подібні звукові, нюхові та інші подразники можуть сигналізувати про різні події. Тільки точний аналіз цих подібних подразників забезпечує біологічно доцільні реакції тварини. Аналіз подразнень полягає у розрізненні, розподілі різних сигналів, диференціювання подібних взаємодій на організм. У лабораторії І. П. Павлова вдалося, наприклад, виробити таке диференціювання: 100 ударів метронома за хвилину підкріплювали їжею, а 96 ударів не підкріплювали. Після декількох повторень собака відрізняла 100 ударів метронома від 96: на 100 ударів у неї текла слина, на 96 ударів слина не відділялася. При цьому гальмування, що розвивається, пригнічує рефлекторну реакцію на непідкріплювані подразники. Диференціювання - одне із видів умовного (внутрішнього) гальмування.

Завдяки диференціювальному гальмування можна виділити сигнально значущі ознаки подразника з багатьох навколишніх звуків, предметів, осіб тощо. буд. Диференціювання виробляється в дітей віком із перших місяців життя.

Динамічний стереотип. Зовнішній світ діє організм не одиничними подразниками, а зазвичай системою одночасних і послідовних подразників. Якщо ця система в такому порядку часто повторюється, це веде до утворення динамічного стереотипу.

Динамічний стереотип є послідовним ланцюгом умовнорефлекторних актів, що здійснюються в строго визначеному, закріпленому в часі порядку і є наслідком складної системної реакції організму на комплекс умовних подразників. Завдяки утворенню ланцюгових умовних рефлексів, кожна попередня діяльність організму стає умовним подразником - сигналом наступної. Таким чином, попередньою діяльністю організм готується до наступної. Проявом динамічного стереотипу є умовний рефлекс на якийсь час, що сприяє оптимальній діяльності організму при правильному режимі дня. Наприклад, прийом їжі в певний годинник забезпечує хороший апетит і нормальне травлення; сталість дотримання часу відходу до сну сприяє швидкому засипанню і, таким чином, більш тривалому сну дітей та підлітків; здійснення навчальної роботи та трудової діяльності завжди в одні й ті ж години призводить до більш швидкої вроблюваності організму та кращого засвоєння знань, навичок, умінь.

Стереотип важко виробляється, але якщо він вироблений, то підтримка його не вимагає значної напруги кіркової діяльності, багато дій стає автоматичними. Динамічний стереотип є основою утворення звичок у людини, формування певної послідовності в трудових операціях, набуття умінь та навичок.

Ходьба, біг, стрибки, катання на лижах, гра на роялі, користування при їжі ложкою, вилкою, ножем, лист - все це навички, в основі яких лежить утворення динамічних стереотипів у корі великих півкуль.

Освіта динамічного стереотипу є основою режиму дня кожної людини. Стереотипи зберігаються довгі роки та становлять основу людської поведінки. Стереотипи, що виникли в ранньому дитячому віці, дуже важко піддаються переробці. Згадаймо, як важко «перевчити» дитину, якщо вона навчилася неправильно тримати ручку під час листа, неправильно сидіти за столом тощо. Труднощі переробки стереотипів змушують звертати особливу увагу на правильність прийомів виховання та навчання дітей з перших років життя.

Динамічний стереотип одна із проявів системної організації вищих коркових функцій, вкладених у забезпечення стабільних реакцій організму.

Умовні рефлекси - це складні пристосувальні реакції організму, що здійснюються вищими відділами центральної нервової системи шляхом утворення тимчасового зв'язку між сигнальним подразником і безумовно-рефлекторним актом, що підкріплює цей подразник. За підсумками аналізу закономірностей освіти умовних рефлексів школою було створено вчення про вищу нервову діяльність (див.). На відміну від безумовних рефлексів (див.), які забезпечують пристосування організму до постійних впливів зовнішнього середовища, умовні рефлекси дають можливість організму пристосуватися до умов, що змінюються. довкілля. Умовні рефлекси утворюються з урахуванням безумовних рефлексів, навіщо необхідно збіг у часі будь-якого подразника із довкілля (умовний подразник) із здійсненням тієї чи іншої безумовного рефлексу. Умовний подразник стає сигналом небезпечної чи сприятливої ситуації, що дає можливість організму відреагувати пристосувальною реакцією.

Умовні рефлекси є непостійними та набуваються у процесі індивідуального розвитку організму. Умовні рефлекси поділяються на натуральні та штучні. Перші виникають у відповідь на природні подразники природних умовіснування: щеня, що вперше отримало м'ясо, довго його обнюхує і несміливо з'їдає, причому цей акт їжі супроводжується. Надалі ж тільки вид і запах м'яса викликають у цуценя облизування та виділення. Штучні умовні рефлекси виробляються в експериментальній обстановці, коли умовним подразником для тварини служить вплив, що не має відношення до безумовних реакцій у природних умовах проживання тварин (наприклад, мелькання світла, стукіт метронома, звукові клацання).

Умовні рефлекси поділяються на харчові, оборонні, статеві, орієнтовні залежно від умовної подразник, що підкріплює, безумовної реакції. Умовні рефлекси можуть бути названі в залежності від реакції реакції організму, що реєструється: рухові, секреторні, вегетативні, видільні, а також можуть позначатися по виду умовного подразника - світлові, звукові та ін.

Для вироблення умовних рефлексів в експерименті потрібна низка умов: 1) умовний подразник за часом повинен завжди передувати безумовному подразнику; 2) умовний подразник не повинен бути сильним, щоб не викликати власної реакції організму; 3) як умовний береться подразник, що зазвичай зустрічається в навколишніх умовах проживання даної тварини або людини; 4) тварина чи людина повинні бути здоровими, бадьорими та мати достатню силу мотивацію (див.).

Розрізняють також умовні рефлекси різних систем. При підкріпленні умовного подразника, безумовним, виробляється умовний рефлекс першого порядку. Якщо якийсь подразник підкріплюється умовним подразником, який вже вироблений умовний рефлекс, то перший подразник виробляється умовний рефлекс другого порядку. Умовні рефлекси вищих порядків виробляються важко, що від рівня організації живого організму.

У собаки можна виробити умовні рефлекси до 5-6 порядків, у мавпи - до 10-12 порядків, у людини - до 50-100 порядків.

Роботами І. П. Павлова та її учнів було встановлено, що у механізмі виникнення умовних рефлексів провідна роль належить утворенню функціонального зв'язку між осередками порушення від умовного і безумовного подразників. Важлива роль при цьому відводилася корі великих півкуль, де умовний та безумовний подразники, створюючи вогнища збудження, починали взаємодіяти між собою, створюючи тимчасові зв'язки. Надалі електрофізіологічними методами дослідження було встановлено, що взаємодія між умовним та безумовним збудженнями може попередньо відбуватися на рівні підкіркових структур мозку, а на рівні кори великих півкуль здійснюється формування цілісної умовно-рефлекторної діяльності.

Однак кора головного мозку завжди контролює діяльність підкіркових утворень.

Дослідженнями активності одиночних нейронів центральної нервової системи мікроелектродним методом було встановлено, що до одного нейрона приходять як умовні, так і безумовні збудження (сенсорно-біологічна конвергенція). Особливо чітко вона виражена на нейронах кори великих півкуль. Ці дані змусили відмовитися від уявлення про наявність у корі мозку вогнищ умовного та безумовного збудження та створити теорію конвергентного замикання умовного рефлексу. Згідно з цією теорією тимчасовий зв'язок між умовним та безумовним збудженням виникає у вигляді ланцюжка біохімічних реакцій у протоплазмі нервової клітини кори великих півкуль.

Сучасні уявлення про умовні рефлекси значно розширилися і поглибилися завдяки вивченню вищої нервової діяльності тварин в умовах їхньої вільної природної поведінки. Встановлено, що довкілля поруч із чинником часу грає значної ролі у поведінці тварини. Будь-який подразник із зовнішнього середовища може стати умовним, що дозволяє організму пристосуватися до навколишніх умов. Внаслідок утворення умовних рефлексів організм реагує за деякий час до впливу безумовного подразнення. Отже, умовні рефлекси сприяють успішному знаходженню їжі тваринам, допомагає завчасно уникнути небезпеки та найбільш орієнтуватися в мінливих умовах існування.

Рефлекс– реакція у відповідь організму не зовнішнє або внутрішнє роздратування, що здійснюється і контрольована центральною нервовою системою. Розвиток уявлень про поведінку людини, яка завжди була загадкою, було досягнуто в роботах російських учених І. П. Павлова та І. М. Сєченова.

Рефлекси безумовні та умовні.

Безумовні рефлекси– це вроджені рефлекси, які успадковуються потомством батьків і зберігаються протягом усього життя. Дуги безумовних рефлексів проходять через спинний мозок чи стовбур мозку. Кора великих півкуль не бере участі в їх освіті. Безумовні рефлекси забезпечують пристосування організму лише до змін середовища, із якими часто зустрічалися багато поколінь цього виду.

До безумовним рефлексамвідносяться:

Харчові (слиновиділення, ссання, ковтання);
Оборонні (кашель, чхання, миготіння, відсмикування руки від гарячого предмета);
Орієнтовні (скошування очей, повороти голови);
Статеві (рефлекси, пов'язані з відтворенням та доглядом за потомством).
Значення безумовних рефлексів у тому, що завдяки ним зберігається цілісність організму, підтримання сталості внутрішньої середовища проживання і відбувається розмноження. Вже у новонародженої дитини спостерігаються найпростіші безумовні рефлекси.
Найбільш важливим із них є рефлекс ссання. Подразник рефлексу ссання - дотик до губ дитини будь-якого предмета (груди матері, соски, іграшки, пальця руки). Рефлекс ссання - це безумовний харчовий рефлекс. Крім цього, у новонародженого є вже й деякі захисні безумовні рефлекси: миготіння, яке виникає, якщо стороннє тіло наближається до ока або торкнеться рогівки, звуження зіниці при дії сильного світлана очі.

Особливо яскраво виявляються безумовні рефлексиу різних тварин. Вродженими можуть бути не лише окремі рефлекси, а й складніші форми поведінки, які отримали назву інстинктів.

Умовні рефлекси– це рефлекси, які легко купуються організмом протягом життя та утворюються на основі безумовного рефлексу при дії умовного подразника (світло, стукіт, час тощо). І. П. Павлов вивчав утворення умовних рефлексів на собаках та розробив методику їх отримання. Для вироблення умовного рефлексу необхідний подразник – сигнал, який запускає умовний рефлекс, багаторазове повторення дії подразника дозволяє виробити умовний рефлекс. При освіті умовних рефлексів виникає тимчасовий зв'язок між центрами аналізаторів та центрами безумовного рефлексу. Тепер цей безумовний рефлекс здійснюється не під дією абсолютно нових зовнішніх сигналів. Ці роздратування з навколишнього світу, до яких ми були байдужі, тепер можуть придбати життєво важливе значення. Протягом життя виробляється безліч умовних рефлексів, які є основою нашого життєвого досвіду. Але цей життєвий опеньків має сенс тільки для цієї особи і не передається у спадок її нащадкам.

У самостійну категорію умовних рефлексіввиділяють вироблені протягом життя рухові умовні рефлекси, т. е. навички чи автоматизовані дії. Сенс цих умовних рефлексів полягає у освоєнні нових рухових умінь, виробленні нових форм рухів. За своє життя людина опановує багато спеціальних рухових навичок, пов'язаних з його професією. Навички – це основа нашої поведінки. Свідомість, мислення, увага звільняються від виконання тих операцій, які автоматизувалися та стали навичками повсякденного життя. Самий успішний шляховолодіння навичками - це систематичні вправи, виправлення вчасно помічених помилок, знання кінцевої мети кожної вправи.

Якщо деякий час не підкріплювати умовний подразник безумовним, то настає гальмування умовного подразника. Але зовсім не зникає. При повторенні досвіду рефлекс швидко відновлюється. Гальмування спостерігається і при дії іншого подразника більшої сили.

8. Індивідуальність умовних рефлексів проявляється в тому, що 1) особина успадковує лише певні умовні рефлекси 2) у кожної особи одного виду свій життєвий досвід 3) вони формуються на базі індивідуальних безумовних рефлексів 4) у кожної особи індивідуальний механізм формування умовного рефлексу

20-09-2010 15:22
Перегляди: 34

Відповіді (1) Алинка Конькова +1 20-09-2010 20:02

мені здається 1))))))))))))))))))))))))

Схожі питання

Два м'ячі знаходяться на відстані 6 м. одночасно вони покотилися назустріч один одному і зіткнулися через 4 секунди.
Два пароплави вийшли з порту, прямуючи один на північ, інший на захід. Швидкості їх рівні відповідно 12 км/год.

"Якби тварина не була... точно пристосована до зовнішнього світу, то вона скоро або повільно перестала б існувати... Вона так повинна реагувати на зовнішній світ, щоб всією діяльністю у відповідь його було забезпечено його існування".
І.П. Павлов.

Пристосування тварин і людини до умов існування, що змінюються, в зовнішньому середовищі забезпечується діяльністю нервової системи і реалізується через рефлекторну діяльність. У процесі еволюції виникли спадково закріплені реакції (безумовні рефлекси), які поєднують та узгоджують функції різних органів, здійснюють адаптацію організму. У людини та вищих тварин у процесі індивідуального життявиникають якісно нові рефлекторні реакції, які І. П. Павлов назвав умовними рефлексами, вважаючи їх найдосконалішою формою пристосування.

У той час як відносно прості форми нервової діяльності визначають рефлекторну регуляцію го-меостазу та вегетативних функцій організму, вища нервова діяльність (ВНД) забезпечує складні індивідуальні форми поведінки в умовах життя, що змінюються. ВНД реалізується за рахунок домінуючого впливу кори на всі нижчі структури центральної нервової системи. Основними процесами, що динамічно змінюють один одного в ЦНС, є процеси збудження та гальмування. Залежно від їхнього співвідношення, сили та локалізації будуються управляючі впливу кори. функціональною одиницею ВНД є умовний рефлекс.

Вища нервова діяльність- це сукупність безумовних і умовних рефлексів, а також вищих психічних функцій, які забезпечують адекватну поведінку в природних і соціальних умовах, що змінюються. Вперше припущення про рефлекторний характер діяльності вищих відділів мозку було висловлено І.М.Сеченовим, що дозволило поширити рефлекторний принцип і психічну діяльність людини. Ідеї І.М.Сеченова отримали експериментальне підтвердження у працях І.П.Павлова, який розробив метод об'єктивної оцінки функцій вищих відділів мозку – метод умовних рефлексів.

І.П.Павлов показав, що це рефлекторні реакції можна розділити на дві групи: безумовні і умовні.

Безумовні рефлекси	Умовні рефлекси
1. Вроджені, що спадково передаються реакції, більшість з них починають функціонувати відразу після народження.	1. Реакції, набуті у процесі індивідуального життя.
2. Є видовими, тобто. властиві всім представникам цього виду.	2. Індивідуальні.
3. Постійні та зберігаються протягом усього життя.	3. Непостійні – можуть виникати та зникати.
4. Здійснюються з допомогою нижчих відділів ЦНС ( підкіркові ядра, стовбур мозку, спинний мозок).	4. Є переважно функцією кори великих півкуль.
5. Виникають у відповідь адекватні подразнення, які діють певне рецептивне поле.	5. Виникають будь-які подразники, що діють різні рецептивні поля.

Безумовні рефлекси можуть бути простими та складними. Складні вроджені, безумовно, рефлекторні реакції називаються інстинктами. Їх характерною особливістює ланцюговий характер реакцій.

Умовний рефлекс- це складна багатокомпонентна реакція, що виробляється з урахуванням безумовних рефлексів з допомогою попереднього індиферентного подразника. Він має сигнальний характер і організм зустрічає вплив безумовного подразника підготовленим. Наприклад, у передстартовий період відбувається перерозподіл крові, посилення дихання та кровообігу, і коли м'язове навантаження починається, організм вже до неї підготовлений.

Для вироблення умовного рефлексу необхідно:

Умовні рефлекси легше виробляти на екологічно близькі цій тварині впливу. У зв'язку з цим умовні рефлекси поділяються на натуральні та штучні. Натуральні умовні рефлекси виробляються на агенти, які у природних умовах діють разом із подразником, що викликає безумовний рефлекс (наприклад, вид їжі, її запах тощо). Решта умовні рефлекси штучні, тобто. виробляються на агенти, які в нормі не пов'язані з дією безумовного подразника, наприклад, харчовий слиновидільний рефлекс на дзвінок.

Фізіологічною основою виникнення умовних рефлексів служить освіту функціональних тимчасових зв'язків у вищих відділах ЦНС.

Тимчасовий зв'язок- це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних та ультраструктурних змін у мозку, що виникають у процесі спільної дії умовного та безумовного подразників. І.П.Павлов висловив припущення, що при виробленні умовного рефлексу відбувається формування тимчасового нервового зв'язку між двома групами клітин кори - кірковими представництвами умовного та безумовного рефлексів. Порушення від центру умовного рефлексу може передаватися центру безумовного рефлексу від нейрона до нейрону.

Отже, перший шлях утворення тимчасового зв'язку між кірковими представництвами умовного та безумовного рефлексів є внутрішньокортичним. Однак при руйнуванні коркового представництва умовного рефлексу вироблений умовний рефлекс зберігається. Очевидно, утворення тимчасового зв'язку йде між підкірковим центром умовного рефлексу та корковим центром безумовного рефлексу. При руйнуванні коркового представництва безумовного рефлексу умовний рефлекс також зберігається. Отже, вироблення тимчасового зв'язку може йти між корковим центром умовного рефлексу і підкорковим центром безумовного рефлексу.

Роз'єднання кіркових центрів умовного та безумовного рефлексів шляхом перетину кори мозку не перешкоджає утворенню умовного рефлексу.

Це свідчить про те, що тимчасовий зв'язок може утворитися між корковим центром умовного рефлексу, підкорковим центром безумовного рефлексу і корковим центром безумовного рефлексу.

Є різні думки з питання про механізми утворення тимчасового зв'язку. Можливо, освіта тимчасового зв'язку відбувається за принципом домінанти. Осередок збудження з безумовного подразника завжди сильніший, ніж від умовного, оскільки безумовний подразник завжди біологічно більш значущий для тварини. Це вогнище збудження є домінантним, отже притягує себе збудження від вогнища умовного подразнення. Якщо збудження пройшло якимось нервовим ланцюгам, то наступного разу воно цими шляхами пройде значно легше (явище " торування шляху " ). В основі цього лежать сумація збуджень, тривале підвищення збудливості синаптичних утворень, збільшення кількості медіатора в синапсах, збільшення освіти нових синапсів. Все це створює структурні передумови до полегшення руху збудження за певними нейронними ланцюгами.

Іншим уявленням про механізм формування тимчасового зв'язку є конвергентна теорія. У її основі лежить здатність нейронів відповідати на подразнення різних модальностей. За уявленнями П.К.Анохіна, умовний та безумовний подразники викликають поширену активацію кіркових нейронів завдяки включенню ретикулярної формації. Через війну висхідні сигнали (умовного і безумовного подразників) перекриваються, тобто. відбувається зустріч цих збуджень на тих самих коркових нейронах. В результаті конвергенції збуджень виникають та стабілізуються тимчасові зв'язки між кірковими представництвами умовного та безумовного подразників.

БЕЗУМОВНИЙ РЕФЛЕКС (видовий, вроджений рефлекс) - постійна та вроджена реакція організму на певні впливи зовнішнього світу, що здійснюється за допомогою нервової системи та не потребує спеціальних умов для свого виникнення. Термін запроваджено І. П. Павловим щодо фізіології вищої нервової діяльності. Безумовний рефлекс виникає безумовно, якщо певну рецепторну поверхню нанесено адекватне подразнення. На противагу цьому безумовно виникає рефлекс І. П. Павловим була відкрита категорія рефлексів, для формування яких необхідне дотримання низки умов - умовний рефлекс (див.).

Фізіологічною особливістю безумовного рефлексу є його відносне сталість. Безумовний рефлекс завжди виникає за відповідних йому зовнішніх чи внутрішніх подразненнях, виявляючись з урахуванням вроджених нервових зв'язків. Оскільки сталість відповідного безумовного рефлексу є результатом філогенетичного розвитку даного виду тварини, цей рефлекс отримав ще додаткову назву «видовий рефлекс».

Біологічна та фізіологічна роль безумовного рефлексу полягає в тому, що завдяки даній вродженій реакції тварини цього виду пристосовуються (у формі доцільних актів поведінки) до постійних факторів існування.

Поділ рефлексів на дві категорії – на безумовні та умовні – відповідає двом формам нервової діяльності тварин і людини, які були чітко розмежовані І. П. Павловим. Сукупність безумовного рефлексу становить нижчу нервову діяльність, тоді як сукупність набутих, чи умовних, рефлексів - найвищу нервову діяльність (див.).

З цього визначення випливає, що безумовний рефлекс за своїм фізіологічним значенням поряд із здійсненням постійних пристосувальних реакцій тварини по відношенню до дії факторів навколишнього середовища визначає ті взаємодії нервових процесів, які в сумі спрямовують внутрішнє життяорганізму. Цьому останньому властивості безумовного рефлексу І. П. Павлов надавав особливо велике значення. Завдяки вродженим нервовим зв'язкам, що забезпечують взаємодію органів і процесів усередині організму, тварина і людина набувають точного та сталого перебігу основних життєво важливих функцій. Принципом, на основі якого організуються ці взаємодії та інтеграція діяльності всередині організму, є саморегуляція фізіологічних функцій(Див.).

Класифікація безумовних рефлексів може бути побудована на основі специфічних властивостейдіючого подразника і біологічного сенсу реакцій у відповідь. Саме за таким принципом було побудовано класифікацію в лабораторії І. П. Павлова. Відповідно до цього розрізняють кілька видів безумовного рефлексу:

1. Харчовий, збудником якого є дія харчових речовин на рецептори мови та на основі вивчення якої сформульовані всі основні закони вищої нервової діяльності. Завдяки поширенню збудження від рецепторів мови у бік центральної нервової системи відбувається збудження розгалужених вроджених нервових структур, що в цілому складають харчовий центр; в результаті такого фіксованого взаємини центральної нервової системи та робочих периферичних апаратів формуються відповідні реакції цілого організму у формі безумовного харчового рефлексу.

2. Оборонний або, як його іноді називають, захисний рефлекс. Цей безумовний рефлекс має низку форм залежно від цього, якому органу чи частині організму загрожує небезпека. Так, наприклад, нанесення больового подразнення на кінцівку викликає відсмикування кінцівки, що охороняє її від подальшої руйнівної дії.

У лабораторній обстановці як подразник, що викликає оборонний безумовний рефлекс, зазвичай використовують електричний струм від відповідних апаратів (індукційна котушка Дюбуа - Реймона, міський струм з відповідним зниженням напруги тощо). Якщо як подразник застосовують рух повітря, спрямоване на рогівку ока, то оборонний рефлекс проявляється змиканням повік - так званий миготливий рефлекс. Якщо подразниками є сильнодіючі газоподібні речовини, які пропускають через верхні дихальні шляхи, захисним рефлексом буде затримка дихальних екскурсій грудної клітки. Найбільш уживаним у лабораторії І. П. Павлова є різновид захисного рефлексу - кислотний захисний рефлекс. Він виражається сильною реакцією відкидання (блювання) у відповідь на вливання розчину соляної кислоти в ротову порожнину тварини.

3. Статевий, який обов'язково виникає у формі статевої поведінки на адекватний статевий подразник у вигляді особи протилежної статі.

4. Орієнтовно-дослідницький, який проявляється швидким рухом голови у бік зовнішнього подразника, що подіяв на даний момент. Біологічний зміст цього рефлексу полягає в детальному обстеженні подразника, що подіювало, і взагалі тієї зовнішньої обстановки, в якій цей подразник виник. Завдяки наявності у центральній нервової системиуроджених шляхів цього рефлексу тварина виявляється здатною доцільно відповідати на раптові зміни в зовнішньому світі(Див. Орієнтовно-дослідницька реакція).

5. Рефлекси з внутрішніх органів, рефлекси при подразненні м'язів, сухожиль (див. Вісцеральні рефлекси, Сухожильні рефлекси)

Загальною властивістю всіх безумовних рефлексів і те, що можуть бути основою освіти придбаних, чи умовних, рефлексів. Одні з безумовних рефлексів, наприклад, оборонний, призводять до утворення умовних реакцій дуже швидко, часто після одного поєднання якогось зовнішнього подразника з больовим підкріпленням. Здатність інших безумовних рефлексів, наприклад, миготливого чи колінного, утворювати тимчасові зв'язки з індиферентним зовнішнім подразником виражена меншою мірою.

Слід також враховувати, що швидкість виробітку умовних рефлексів перебуває у прямій залежності від сили безумовного подразника.

Специфічність безумовних рефлексів полягає в точній відповідності реакції реакції організму характеру подразника, що діє на рецепторні апарати. Так, наприклад, при подразненні смакових рецепторів мови певною їжею реакція слинних залоз за якістю секрету, що відокремлюється, знаходиться в точній відповідності з фізичними і хімічними властивостямиїди. Якщо їжа суха, то відокремлюється водяниста слина, якщо ж їжа досить змочена, але складається зі шматочків (наприклад, хліб), безумовний слинний рефлекс проявиться відповідно до цієї якості їжі: слина буде містити велику кількість слизового глюкопротеїду - муцину, який попереджає травмування харчових. шляхів.

Тонка рецепторна оцінка пов'язана з нестачею тієї чи іншої речовини в крові, наприклад, так званий кальцієвий голод у дітей під час костеутворення. Так як кальцій вибірково проходить через капіляри кісток, що формуються, врешті-решт його кількість стає нижче константного. Цей фактор є вибірковим подразником деяких специфічних клітин гіпоталамуса, який у свою чергу тримає у стані підвищеної збудливості рецептори язика. Так формується прагнення в дітей віком є штукатурку, побілку та інші мінеральні речовини, містять кальцій.

Така доцільна відповідність безумовного рефлексу якості та силі подразника, що подіяла, залежить від надзвичайно диференційованої дії харчових речовин та їх комбінацій на рецептори язика. Отримуючи ці комбінації аферентних збуджень з периферії, центральний апарат безумовного рефлексу посилає периферичним апаратам (заліза, м'язи) еферентні збудження, що призводять до утворення певного складу слини або виникнення рухів. Насправді склад слини можна легко змінювати через співвідносне зміна продукції його основних інгредієнтів: вода, білки, солі. З цього випливає, що центральний апарат слиновиділення може варіювати кількість і якість збуджених елементів в залежності від якості збудження, що прийшло з периферії. Відповідність безумовної відповіді специфічності роздратування може піти дуже далеко. І. П. Павлов розвинув уявлення про так званий травний склад певних безумовних реакцій. Наприклад, якщо тривало годувати тварину певним сортом їжі, то травні соки його залоз (шлункових, підшлункової та ін) зрештою набувають певного складу за кількістю води, неорганічних солей і особливо за активністю ферментів. Такий «травний склад» не можна не визнати доцільним пристосуванням вроджених рефлексів до сталого харчового підкріплення.

Разом про те ці приклади свідчать, що стабільність, чи незмінність, безумовного рефлексу лише відносна. Є підстави думати, що вже в перші дні після народження специфічна «настроєність» рецепторів мови підготовлена ембріональним розвитком тварин, що забезпечує успішний вибір харчових речовин та планомірний перебіг безумовних реакцій. Так, якщо в молоці матері, яким харчується новонароджена дитина, збільшити відсоток вмісту хлористого натрію, то смоктальні рухи дитини негайно гальмуються, а в деяких випадках дитина активно викидає вже прийняту суміш. Цей приклад переконує в тому, що вроджені властивості харчових рецепторів, як і властивості внутрішньонервових співвідношень, найточніше відображають потреби новонародженого.

Методика застосування безумовних рефлексів

Оскільки в практиці робіт з вищої нервової діяльності безумовний рефлекс є підкріплюючим фактором і основою для вироблення придбаних, або умовних рефлексів, питання про методичні прийоми використання безумовного рефлексу стає особливо важливим. У дослідах щодо умовних рефлексів використання харчового безумовного рефлексу засноване на годівлі тварини тими або іншими харчовими речовинами з годівниці, що автоматично подається. При такому способі застосування безумовного подразника безпосередньої дії їжі на рецептори мови тварини неминуче передує ряд побічних подразнень рецепторів, що належать до різних аналізаторів (див.).

Як би не була технічно досконала подача годівниці, вона неодмінно робить якийсь шум чи стукіт і, отже, цей звуковий подразник є неминучим попередником найсправжнішого безумовного подразника, тобто подразника смакових рецепторів мови. Для усунення цих дефектів була розроблена методика безпосереднього введення харчових речовин у порожнину рота, при цьому зрошення смакових рецепторів язика, наприклад, розчином цукру, є прямим безумовним подразником, не ускладненим будь-яким побічним агентом.

Слід зазначити, однак, що в природних умовах тварини і людина ніколи не отримують їжу в порожнину рота без попередніх відчуттів (вид, відчуття запаху їжі і т. д.). Тому методика безпосереднього введення їжі до рота має деякі ненормальні умови та реакцію тварини на незвичайність такої процедури.

Крім такого застосування безумовного подразника, є низка методик, у яких тварина за допомогою спеціальних рухів сама отримує корм. До них відносяться найрізноманітніші пристрої, за допомогою яких тварина (щур, собака, мавпа), натискаючи на відповідний важіль або кнопку, отримує їжу, - так звані інструментальні рефлекси.

Методичні особливості підкріплення безумовним подразником мають безперечний вплив на одержувані експериментальні результати, і, отже/ оцінка результатів має проводитися з урахуванням виду безумовного рефлексу. Це особливо стосується порівняльної оцінки харчового та оборонного безумовного рефлексу.

У той час як підкріплення харчовим безумовним подразником є для тваринного фактором позитивного біологічного значення (І. П. Павлов), навпаки, підкріплення больовим подразником є стимулом для біологічно негативної реакції. Звідси випливає, що «непідкріплення» добре затвердженого умовного рефлексу безумовним подразником у тому іншому випадку матиме зворотний біологічний знак. У той час як непідкріплення їжею умовного подразника веде до негативної та часто агресивної реакції експериментальної тварини, навпаки, непідкріплення умовного сигналу електричним струмом веде до чіткої біологічної позитивної реакції. Ці особливості ставлення тварини до непідкріплення умовного рефлексу тим чи іншим безумовним подразником добре можуть бути виявлені таким вегетативному компоненту, яким є дихання.

Склад та локалізація безумовних рефлексів

Розвиток експериментальної техніки дало змогу вивчити фізіологічний склад та локалізацію харчового безумовного рефлексу у центральній нервовій системі. З цією метою досліджено саму дію безумовного харчового подразника на рецептори мови. Безумовний подразник незалежно від його харчових властивостей та консистенції насамперед дратує тактильні рецептори язика. Це найшвидший вид збудження, що входить до складу безумовного роздратування. Тактильні рецептори продукують найшвидший і високоамплітудний вид нервових імпульсацій, які першими поширюються по язичному нерву до довгастого мозку і лише через деякі частки секунди (0,3 секунди) туди надходять нервові імпульси від температурного та хімічного подразнення рецепторів язика. Така особливість безумовного подразника, що виявляється в послідовному збудженні різних рецепторів мови, має величезне фізіологічне значення: у центральній нервовій системі створюються умови для сигналізації кожним попереднім потоком імпульсацій про подальші подразнення. Завдяки таким співвідношенням та особливостям тактильного збудження, що залежать від механічних якостей даної їжі, у відповідь тільки на ці збудження слиновиділення може виникнути раніше, ніж подіють хімічні якостіїжі.

Спеціальні експерименти, виконані на собаках, та вивчення поведінки новонароджених дітей показали, що такі співвідношення між окремими параметрами безумовного подразника використовуються в адаптивній поведінці новонародженого.

Так, наприклад, у перші дні після народження вирішальним подразником їди дитиною є її хімічні якості. Однак за кілька тижнів провідна роль переходить до механічних властивостей їжі.

У житті дорослих інформація про тактильні параметри їжі випереджає за швидкістю приходу в мозок інформацію про хімічні параметри. Завдяки цій закономірності відчуття «каші», «цукору» тощо народжується раніше, ніж прийде в мозок хімічний сигнал. Згідно з вченням І. П. Павлова про кіркове представництво безумовного рефлексу кожне безумовне роздратування поряд із включенням підкіркових апаратів має своє представництво в корі великих півкуль. На підставі наведених вище даних, а також осцилографічного та електроенцефалографічного аналізу поширення безумовного збудження було встановлено, що воно не має єдиного пункту чи вогнища у корі великих півкуль. Кожен із фрагментів безумовного збудження (тактильний, температурний, хімічний) адресується до різних пунктів кори великих півкуль, і лише майже одночасне збудження цих пунктів кори великих півкуль встановлює між ними системний зв'язок. Ці нові дані відповідають уявленням І. П. Павлова про структуру нервового центру, проте вимагають зміни існуючих уявлень про «кірковий пункт» безумовного подразника.

Дослідження кіркових процесів за допомогою електричних приладів показали, що безумовний подразник приходить в кору мозку у формі генералізованого потоку висхідних збуджень, причому, очевидно, до кожної клітини кори. Це означає, що жодне порушення органів чуття, що передувало безумовному подразнику, неспроможна «вислизнути» від конвергенції його з безумовним збудженням. Ці властивості безумовного подразника зміцнюють уявлення про «конвергентне замикання» умовного рефлексу.

Коркові представництва безумовних реакцій є такими клітинними комплексами, які беруть активну участь у освіті умовного рефлексу, тобто у замикальних функціях кори великих півкуль. За своїм характером кіркове представництво безумовного рефлексу має мати аферентний характер. Як відомо, І. П. Павлов вважав кору великих півкуль «ізольованим аферентним відділом центральної нервової системи».

Складні, безумовні рефлекси. І. П. Павлов виділив особливу категорію безумовного рефлексу, до якої включив уроджені діяльності, що мають циклічний та поведінковий характер - емоції, інстинкти та інші прояви складних актів уродженої діяльності тварини та людини.

На думку І. П. Павлова, складні безумовні рефлекси є функцією «найближчої підкорки». Під цим загальним виразом мається на увазі таламус, гіпоталамус та інші частини проміжного та середнього мозку. Однак надалі з розвитком уявлень про кіркові представництва безумовного рефлексу цю точку зору було перенесено і на поняття складних безумовних рефлексів. Таким чином, складний безумовний рефлекс, наприклад, емоційний розряд, має у своєму складі специфічну підкіркову частину, але водночас саме перебіг цього складного безумовного рефлексу на кожному окремому етапі має представництво в корі головного мозку. Ця думка І. П. Павлова була підтверджена дослідженнями останніх роківіз застосуванням методу невронографії. Було показано, що ряд кіркових областей, наприклад, орбітальна кора, лімбічна область, має безпосереднє відношення до емоційних проявів тварин і людини.

За І. П. Павловим, складні безумовні рефлекси (емоції) є «сліпою силою» або «основним джерелом сили» для кіркових клітин. Висловлені І. П. Павловим положення про складні безумовні рефлекси та про їх роль в освіті умовних рефлексів у той час перебували лише на стадії самої спільної розробки, і лише у зв'язку з відкриттям фізіологічних особливостейгіпоталамуса, ретикулярної формації стовбура мозку стало можливим глибше вивчення цієї проблеми.

З погляду І. П. Павлова, інстинктивна діяльність тварин, куди входять кілька різних етапів поведінки тварини, є також складним безумовним рефлексом. Особливості цього виду безумовного рефлексу полягають у тому, що окремі етапи виконання будь-якої інстинктивної дії пов'язані один з одним за принципом ланцюгового рефлексу; Однак надалі було показано, що кожен такий етап поведінки повинен неодмінно мати зворотну аферентацію від результатів самої дії, тобто зробити процес зіставлення реально отриманого результату з раніше прогнозованим. Тільки після цього може формуватися наступний етап поведінки.

У процесі дослідження больового безумовного рефлексу було виявлено, що больове збудження зазнає значних перетворень лише на рівні стовбура мозку і гіпоталамуса. З цих структур безумовне збудження генералізовано охоплює всі області кори великих півкуль одночасно. Таким чином, поряд з мобілізацією в корі великих півкуль системних зв'язків, властивих даному безумовному збудженню та складових основу коркового представництва безумовного рефлексу, безумовне подразнення справляє також генералізовану дію на всю кору великих півкуль. При електроенцефалографічному аналізі кіркової діяльності ця генералізована дія безумовного подразника на кору великих півкуль проявляється у вигляді десинхронізації кіркової хвильової електричної активності. Проведення болючого безумовного збудження до кори головного мозку може бути заблоковане на рівні стовбура мозку за допомогою спеціальної речовини - аміназину. Після введення цієї речовини в кров навіть сильне шкідливе (ноцицептивне) безумовне збудження (опік гарячою водою) не досягає кори головного мозку і не змінює її електричної активності.

Розвиток безумовних рефлексів у ембріональному періоді

Вроджений характер безумовного рефлексу особливо виразно виявляється у дослідженнях ембріонального розвитку тварин та людини. На різних термінах ембріогенезу можна простежити кожен етап структурного та функціонального формування безумовного рефлексу. Життєво важливі функціональні системи новонародженого виявляються повністю консолідованими на момент народження. Окремі ланки іноді складного безумовного рефлексу, як, наприклад, смоктальний рефлекс, включають різні частини організму, часто значному віддаленні друг від друга. Проте вони вибірково поєднуються різними зв'язками і поступово складають функціональне ціле. Вивчення дозрівання безумовного рефлексу в ембріогенезі дає можливість зрозуміти постійний і незмінний пристосувальний ефект безумовного рефлексу при нанесенні відповідного подразника. Це властивість безумовного рефлексу пов'язані з утворенням міжнейрональних відносин з урахуванням морфогенетичних і генетичних закономірностей.

Дозрівання безумовного рефлексу в ембріональному періоді є однаковим всім тварин. Оскільки дозрівання функціональних систем ембріона має найголовніший біологічний сенс у збереженні життя новонародженого даного виду тварин, то залежно від особливостей умов існування кожного виду тварин характер структурного дозрівання та остаточне оформлення безумовного рефлексу точно відповідатиме особливостям даного виду.

Так, наприклад, структурне оформлення спинномозкових рефлексів координацій виявляється різним у птахів, які після вилуплення з яйця відразу ж стають повністю самостійними (курка), і у птахів, які після вилуплення з яйця є довгий час безпорадними і перебувають під опікою батьків (грак). У той час як курча стоїть на ногах відразу після вилуплення і через день користується ними абсолютно вільно, у грака, навпаки, передусім вступають у діяльність передні кінцівки, тобто крила.

Ще чіткіше це вибіркове зростання нервових структур безумовного рефлексу має місце у розвитку плоду людини. Найпершою і чітко виявляється рухової реакцією людського плоду є хапальний рефлекс; він виявляється вже на 4-му місяці внутрішньоутробного життя і викликається додатком якогось твердого предмета до долоні плода. Морфологічний аналіз всіх ланок цього рефлексу переконує в тому, що, перш ніж він виявиться, низка нервових структур диференціюється в зрілі нейрони і поєднується між собою. Мієлінізація нервових стовбурів, що належать до згиначів пальців, починається і закінчується раніше, ніж цей процес розгортається в нервових стовбурах інших м'язів.

Філогенетичний розвиток безумовних рефлексів

Згідно з відомим положенням І. П. Павлова, безумовні рефлекси є наслідком закріплення природним відборомі спадковістю тих реакцій, що купуються протягом тисячоліть, які відповідають повторюваним факторам навколишнього середовища і корисні для даного виду.

Є підстави стверджувати, що найбільш швидкі та успішні пристрої організму можуть залежати від сприятливих мутацій, які згодом відбираються природним відбором і вже передаються у спадок.

Бібліогр.:Анохін П. К. Біологія та нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968, бібліогр.; Аферентна ланка інтероцептивних рефлексів, за ред. І. А. Булигіна, М., 1964; Ведяєв Ф. П. Підкіркові механізми складних рухових рефлексів, JI., 1965, бібліогр.; Виноградова О. С. Орієнтовний рефлекс та його нейрофізіологічні механізми, М., 1961, бібліогр.; Гройсман С. Д. та Декуш П. Г. Спроба кількісного дослідження кишково-кишкових рефлексів, Пат. фізіол. та Експерим, тер., ст. 3, с. 51, 1974, бібліогр.; Орбелі JI. А. Питання вищої нервової діяльності, с. 146, М.-JI., 1949; Павлов І. П. Повне зібрання творів, т. 1-6, М., 1951 – 1952; Пєтухов Б. Н. Замикання після випадання основних безумовних рефлексів, Праці Центр, ін-та удосконалень. лікарів, т. 81, с. 54, М., 1965, бібліогр.; С а л ь ч е н о І. Н. Приховані періоди міотатичних рефлексів, що забезпечують рухові взаємодії людей, Фізіол. людину, т. 1, Jvft 2, с. 317, 197 5, бібліогр.; Сєченов І. М. Рефлекси головного мозку, М., 1961; Слонім А. Д. Основи загальної економічної фізіології ссавців, с. 72, М-JI., 1961, бібліогр.; Фізіологія людини, за ред. Є. Б. Бабського, с. 592, М., 1972; Франк штейн С. І. Дихальні рефлекси та механізми задишки, М., 1974, бібліогр.; Шустін Н. А. Аналіз безумовних рефлексів у світлі вчення про домінанта, Фізіол, журн. СРСР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, бібліогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.