Що лежить в основі екологічної піраміди. Екологічна піраміда

Трофічну структуру біоценозу зазвичай відображають графічними моделями у вигляді екологічних пірамід. Такі моделі розробив у 1927 р. англійський зоолог Ч. Елтон.

Екологічні піраміди- це графічні моделі (як правило, у вигляді трикутників), що відображають число особин (піраміда чисел), кількість їх біомаси (піраміда біомас) або укладеної в них енергії (піраміда енергії) на кожному трофічному рівні і вказують на зниження всіх показників з підвищенням трофічного рівня.

Розрізняють три типи екологічних пірамід.

Піраміда чисел

Піраміда чисел(чисельностей) відбиває чисельність окремих організмів кожному рівні. В екології піраміда чисельностей використовується рідко, тому що через велику кількість особин на кожному трофічному рівні дуже важко відобразити структуру біоценозу в одному масштабі.

Щоб усвідомити, що таке піраміда чисел, наведемо приклад. Припустимо, що на основі піраміди 1000 т трави, масу якої становлять сотні мільйонів окремих травинок. Цією рослинністю зможуть прогодуватися 27 млн ​​коників, яких, у свою чергу, можуть вживати близько 90 тис. жаб. Самі жаби можуть служити їжею 300 форелів у ставку. А ця кількість риби може з'їсти за рік одна людина! Таким чином, на основі піраміди кілька сотень мільйонів травинок, а на її вершині — одна людина. Такою є наочна втрата речовини та енергії при переході з одного трофічного рівня на інший.

Іноді трапляються винятки з правила пірамід, і тоді ми маємо справу з перевернутою пірамідою чисел.Це можна спостерігати у лісі, де на одному дереві живуть комахи, якими харчуються комахоїдні птахи. Таким чином, чисельність продуцентів менша, ніж консументів.

Піраміда біомас

Піраміда біомасспіввідношення між продуцентами та консументами, виражене в їх масі (загальній сухій вазі, енергоутриманні або іншій мірі загальної живої речовини). Зазвичай у наземних біоценозах загальна вага продуцентів більша, ніж консументів. У свою чергу, загальна вага консументів першого порядку більша, ніж консументів другого порядку, тощо. Якщо організми не надто різняться за розмірами, то на графіку, як правило, виходить ступінчаста піраміда з верхівкою, що звужується.

Американський еколог Р. Ріклефс пояснював структуру піраміди біомас так: «У більшості наземних угруповань піраміда біомас подібна до піраміди продуктивності. Якщо зібрати всі організми, що мешкають на якомусь лузі, то вага рослин виявиться набагато більше ваги всіх прямокрилих і копитних, які харчуються цими рослинами. Вага цих рослиноїдних тварин у свою чергу буде більше ваги птахів і котячих, що становлять рівень первинних м'ясоїдних, а ці останні також будуть перевищувати за вагою хижаків, що харчуються ними, якщо такі є. Один лев важить досить багато, але леви зустрічаються настільки рідко, що вага їх, виражена в грамах на 1 м2, виявиться нікчемною».

Як і у випадку з пірамідами чисел, можна отримати так звану звернену (перевернуту) піраміду біомас, коли біомаса продуцентів виявляється менше, ніж консументів, котрий іноді редуцентів, й у підставі піраміди перебувають не рослини, а тварини. Це стосується переважно водних екосистем. Наприклад, в океані при досить високій продуктивності фітопланктону загальна маса його в даний момент може бути меншою, ніж у зоопланктону і кінцевого споживача-консументу (кити, великі риби, молюски).

Піраміда енергії

Піраміда енергіївідображає величину потоку енергії, швидкість проходження маси їжі через харчовий ланцюг. На структуру біоценозу переважно впливає не кількість фіксованої енергії, а швидкість продукування їжі.

Всі екологічні піраміди будуються за одним правилом, а саме: в основі будь-якої піраміди знаходяться зелені рослини, а при побудові пірамід враховується закономірне зменшення від її заснування до вершини чисельності особин (піраміда чисел), їх біомаси (піраміда біомас) і енергії, що проходить через харчові ціни. (Піраміда енергії).

У 1942 р. американський еколог Р. Ліндеман сформулював закон піраміди енергії, згідно з яким з одного трофічного рівня на інший через харчові ціни переходить у середньому близько 10 % енергії, що надійшла на попередній рівень екологічної піраміди. Решта енергії витрачається забезпечення процесів життєдіяльності. В результаті процесів обміну організми втрачають у кожній ланці харчового ланцюга близько 90% усієї енергії. Отже, для отримання, наприклад, 1 кг окунів повинно бути витрачено приблизно 10 кг риб'ячої молоді, 100 кг зоопланктону та 1000 кг фітопланктону.

Загальна закономірність процесу передачі енергії така: через верхні трофічні рівні енергії проходить значно менше, ніж нижні. Ось чому великі хижі тварини завжди рідкісні, і немає хижаків, які харчувалися б, наприклад, вовками. У такому разі вони просто не прогодувалися б, настільки вовки нечисленні.

>> Екологічні піраміди

Екологічні піраміди

1. Що таке харчова мережа?
2. 2 Які організми належать до продуцентів?
3. Чим консументи відрізняються від продуцентів?

Перенесення енергії у співтоваристві.

У будь-якому трофічному ланцюгу не вся їжа використовується на зростання особин, тобто на формування біомаси. Частина її витрачається задоволення енергетичних витрат організмів: дихання, рух, розмноження, підтримання температури тіла тощо. буд. Отже, у кожному наступному ланці харчового ланцюгавідбувається зменшення біомаси. Зазвичай що більше маса початкової ланки харчової ланцюга, то більше в наступних ланках.

Харчовий ланцюг - основний канал перенесення енергії у співтоваристві. У міру віддалення від первинного продуцента її кількість зменшується. Це пояснюється низкою причин.

Перенесення енергії з одного рівня в інший ніколи не буває повним. Частина енергії втрачається в процесі переробки їжі, а частина взагалі не засвоюється організмом і виводиться з нього з екскрементами, а потім розкладається деструкторами.

Частина енергії втрачається як тепла у процесі дихання. Будь-яка тварина, переміщуючись, полюючи, будуючи гніздо чи виконуючи інші дії, здійснює роботу, яка потребує витрат енергії, у результаті знову відбувається виділення тепла.

Падіння кількості енергії при переході з одного трофічного рівня на інший (вищий) визначає кількість цих рівнів та співвідношення хижаків та жертв. Підраховано, що на будь-який цей трофічний рівень надходить близько 10% (або трохи більше) енергії попереднього рівня. Тому загальне числотрофічних рівнів рідко буває понад чотири-шість.

Дане явище, зображене графічно, отримало назву екологічна піраміда. Розрізняють піраміду чисельності (особин), піраміду біомаси та піраміду енергії.

Основу піраміди утворюють продуценти ( рослини). Над ними розташовуються консументи першого порядку (травоїдні). Наступний рівень становлять консументи другого порядку (хижаки). І так далі до вершини піраміди, яку займають найбільші хижаки. Висота піраміди зазвичай відповідає довжині харчового ланцюга.

Піраміда біомаси показує співвідношення біомаси організмів різних трофічних рівнів, зображених графічно таким чином, що довжина або площа прямокутника, що відповідає певному трофічному рівню, пропорційна його біомасі (рис. 136).

Зміст уроку конспект уроку та опорний каркас презентація уроку акселеративні методи та інтерактивні технології закриті вправи(тільки для використання вчителями) оцінювання Практика завдання та вправи, самоперевірка практикуми, лабораторні, кейси, рівень складності завдань: звичайний, високий, олімпіадний домашнє завдання Ілюстрації ілюстрації: відеокліпи, аудіо, фотографії, графіки, таблиці, коміксі, мультимедіа реферати фішки для допитливих шпаргалки гумор, казки Доповнення зовнішнє незалежне тестування (ВНТ) підручники основні та додаткові тематичні свята, слогани статті національні особливостісловник термінів інші Тільки для вчителів

Екологічна піраміда – це графічне зображення втрат енергії у ланцюгах живлення.

Ланцюги харчування - це стійкі ланцюги взаємопов'язаних видів, що послідовно витягують матеріали та енергію з вихідної харчової речовини, що склалися в ході еволюції живих організмів та біосфери в цілому. Вони становлять трофічну структуру будь-якого біоценозу, через яку здійснюються перенесення енергії та круговороти речовин. Харчовий ланцюг складається з низки трофічних рівнів, послідовність яких відповідає потоку енергії.

Первинним джерелом енергії у ланцюгах живлення є сонячна енергія. Перший трофічний рівень – продуценти (зелені рослини) – використовують сонячну енергію в процесі фотосинтезу, створюючи первинну продукцію будь-якого біоценозу. При цьому лише 0,1% сонячної енергії використовують у процесі фотосинтезу. Ефективність, з якою зелені рослини асимілюють сонячну енергію, оцінюється за величиною первинної продуктивності. Більше половини енергії, пов'язаної при фотосинтезі, відразу витрачається рослинами в процесі дихання, решта енергії переноситься далі по харчових ланцюгах.

При цьому діє важлива закономірність, пов'язана з ефективністю використання та перетворення енергії у процесі харчування. Сутність її полягає в наступному: кількість енергії, яка витрачається на підтримку власної життєдіяльності, в ланцюгах харчування зростає від одного трофічного рівня до іншого, а продуктивність падає.

Фітобіомаса використовується як джерело енергії та матеріалу для створення біомаси організмів другого

трофічного рівня споживачів першого порядку – травоїдних тварин. Зазвичай продуктивність другого трофічного рівня становить трохи більше 5 - 20% (10%) попереднього рівня. Це знаходить відображення у співвідношенні на планеті біомас рослинного та тваринного походження. Обсяг енергії, яка потрібна на забезпечення життєдіяльності організму, зростає з підвищенням рівня морфофункциональной організації. Відповідно, кількість біомаси, що створюється на більш високих трофічних рівнях, знижується.

Екосистеми дуже різноманітні за відносної швидкостістворення та витрачання як чистої первинної продукції, так і чистої вторинної продукції на кожному трофічному рівні. Однак усім без винятку екосистем властиві певні співвідношення первинної та вторинної продукції. Завжди кількість рослинної речовини, яка служить основою ланцюга живлення, у кілька разів (близько 10 разів) більша, ніж загальна маса рослиноїдних тварин, а маса кожної наступної ланки харчового ланцюга, відповідно, пропорційно змінюється.

Прогресивне зниження асимільованої енергії у ряді трофічних рівнів знаходить відображення у структурі екологічних пірамід.

Зниження кількості доступної енергії на кожному наступному трофічному рівні супроводжується зниженням біомаси та чисельності особин. Піраміди біомаси та чисельності організмів для даного біоценозу повторюють у загальних рисахконфігурацію піраміди продуктивності.

Графічно екологічну піраміду зображують як кількох прямокутників однакової висоти, але різної довжини. Довжина прямокутника зменшується від нижнього до верхнього відповідно до зменшення продуктивності на наступних трофічних рівнях. Нижній трикутник найбільший за довжиною і відповідає першому трофічному рівню - продуцентам, другий - приблизно в 10 разів менше і відповідає другому трофічному рівню - рослиноїдних тварин, споживачам першого порядку і т.д.

Швидкість створення органічної речовини визначає його сумарні запаси, тобто. загальну масу організмів кожного трофічного рівня. Готівкова біомаса продуцентів та консументів у конкретних екосистемах залежить від того, як співвідносяться між собою темпи накопичення органічної речовини на певному трофічному рівні та передачі його на вищу, тобто. наскільки сильно виїдання запасів, що утворилися. Важливу роль має швидкість відтворення основних генерацій продуцентів і консументів.

У більшості наземних екосистем, як мовилося раніше, діє також правило біомас, тобто. сумарна маса рослин виявляється більшою, ніж біомаса всіх травоїдних, а маса травоїдних перевищує масу всіх хижаків.

Слід розрізняти кількісно продуктивність, - саме річний приріст рослинності - і біомасу. Різниця між первинною продукцією біоценозу та біомасою визначає масштаби виїдання рослинної маси. Навіть для угруповань з переважанням трав'янистих форм, швидкість відтворення біомаси у яких досить велика, тварини використовують до 70% річного приросту рослин.

У тих трофічних ланцюгах, де передача енергії здійснюється через зв'язки «хижак - жертва», часто спостерігаються піраміди чисельності особин: загальна кількість особин, що беруть участь у ланцюгах харчування, з кожною ланкою зменшується. Це пов'язано ще й з тим, що хижаки, як правило, більші за свої жертви. Виняток із правил піраміди чисельності становлять випадки, коли дрібні хижаки живуть за рахунок групового полювання на великих тварин.

Усі три правила піраміди – продуктивності, біомаси та чисельності – виражають енергетичні відносини в екосистемах. При цьому піраміда продуктивності має універсальний характер, а піраміди біомаси та чисельності проявляються у співтовариствах із певною трофічною структурою.

Знання законів продуктивності екосистем, можливість кількісного обліку потоку енергії мають важливе практичного значення. Первинна продукція агроценозів та експлуатація людиною природних спільнот- Основне джерело їжі для людини. Важливе значеннямає і вторинна продукція біоценозів, одержувана з допомогою промислових і сільськогосподарських тварин, як джерело тваринного білка. Знання законів розподілу енергії, потоків енергії та речовини у біоценозах, закономірностей продуктивності рослин та тварин, розуміння меж допустимого вилучення рослинної та тваринної біомаси з природних систем дозволяють правильно будувати відносини в системі «суспільство – природа».

Зв'язки при яких одні організми поїдають інші організми або їх останки або виділення (екскременти) називаються трофічними (трофе – харчування, їжа, гр.). При цьому харчові взаємини між членами екосистеми виражаються через трофічні (харчові) ланцюги . Прикладами таких ланцюгів можуть бути:

· ягель → олень → вовк (екосистема тундри);

· Трава → корова → людина (антропогенна екосистема);

· Мікроскопічні водорості (фітопланктон) → жучки та дафнії (зоопланктон) → плотва → щука → чайки (водна екосистема).

Вплив на ланцюги живлення з метою їх оптимізації та отримання більшої чи кращої якості продукції не завжди бувають вдалими. Так широко відомий з літератури приклад із завезенням корів до Австралії. До цього природними пасовищами користувалися переважно кенгуру, екскременти яких успішно освоювалися та перероблялися австралійським гною. Коров'ячі екскременти австралійським жуком не освоювалися, внаслідок чого почалася поступова деградація пасовищ. Для припинення цього процесу довелося завезти до Австралії європейського гнойового жука.

Трофічні або харчові ланцюги можуть бути представлені у формі піраміди. Чисельне значення кожного ступеня такої піраміди може бути виражена числом особин, їх біомасою або накопиченою в ній енергією.

Відповідно до законом піраміди енергійР.Ліндемана та правила десяти відсотків з кожного ступеня на наступний ступінь переходить приблизно 10% (від 7 до 17%) енергії або речовини в енергетичному вираженні (рис.3.7). Зауважимо, що у кожному наступному рівні у разі зниження кількості енергії її якість зростає, тобто. здатність здійснювати роботу одиниці біомаси тварини у відповідне число разів вище, ніж така ж біомаса рослин.

Яскравим прикладомє трофічний ланцюг відкритого моря, представлена ​​планктоном та китами. Маса планктону розсіяна в океанічній воді і, при біопродуктивності відкритого моря менше 0,5 г/м2 сут-1, кількість потенційної енергії в кубічному метріокеанічної води нескінченно мало в порівнянні з енергією кита, маса якого може досягати кількох сотень тонн. Як відомо, китовий жир – це висококалорійний продукт, який використовували навіть для освітлення.

Рис.3.7. Пірамідапередачі енергії з харчового ланцюга (за Ю.Одумом)

У деструкції органіки теж спостерігається відповідна послідовність: так близько 90 % енергії чистої первинної продукції звільняють мікроорганізми та гриби, менше 10 % – безхребетні тварини та менше 1 % – хребетні тварини, які є кінцевими косументами. Відповідно до останньої цифри сформульовано правило одного відсотка : для стабільності біосфери в цілому частка можливого кінцевого споживання чистої первинної продукції в енергетичному вираженні не повинна перевищувати 1%.

Спираючись на харчовий ланцюг, як основу функціонування екосистеми, можна також пояснити випадки накопичення в тканинах деяких речовин (наприклад, синтетичних отрут), які в міру їх руху по трофічному ланцюгу не беруть участь у нормальному обміні речовин організмів. Згідно правила біологічного посилення відбувається приблизно десятикратне збільшення концентрації забруднювача при переході на більш високий рівеньекологічної піраміди

Зокрема, здавалося б незначний підвищений вміст радіонуклідів у річковій воді на першому рівні трофічного ланцюга освоюється мікроорганізмами і планктоном, потім концентрується в тканинах риб і досягає максимальних значень у чайок. Їхні яйця мають рівень радіонуклідів у 5000 разів більший у порівнянні з фоновим забрудненням.

Видовий склад організмів зазвичай вивчається лише на рівні популяції .

Нагадаємо, що населенням називається сукупність особин одного виду, що населяють одну територію, що мають загальний генофондта можливість вільно схрещуватися. У загальному випадку, Та чи інша популяція може перебувати в межах деякої екосистеми, але може поширюватися і за кордони. Наприклад, відома і охороняється населення чорношапошного бабака хребта Туора-Сис, занесеного в Червону Книгу. Дана популяція не обмежується цим хребтом, але простягається і на південь у межі Верхоянськихгор в Якутії.

Середовище, в якому зазвичай зустрічається вид, що вивчається, називається його місцем проживання.

Як правило, екологічну нішу займає один вид або його популяція. При вимогах, що збігаються до навколишньому середовищіі харчовим ресурсам, два види незмінно вступають у конкурентну боротьбу, яка зазвичай закінчується витісненням одного з них. Подібна ситуація відома у системній екології, як принцип Г.Ф. Гаузі , Який говорить, що два виду не можуть існувати в одній і тій же місцевості, якщо їх екологічні потреби ідентичні, тобто. якщо вони займають ту саму нішу. Відповідно, система взаємодіючих, диференційованих по екологічних нішах популяцій, що доповнюють один одного більшою мірою, ніж конкурують між собою за використання простору, часу і ресурсів, називається співтовариством (ценозом).

Білий ведмідь не може мешкати у тайгових екосистемах, також як бурий у полярних областях.

Видоутворення завжди адаптивне, тому аксіомі Ч.Дарвінакожен вид адаптований до строго певної, специфічної йому сукупності умов існування. При цьому організми розмножуються з інтенсивністю, що забезпечує максимально можливе їх число. правило максимального "тиску життя" ).

Наприклад, організми океанічного планктону досить швидко покривають простір у тисячі. квадратних кілометріву вигляді плівки. В.І.Вернадський підрахував, що швидкість просування бактерії Фішера розміром 10-12 см3 шляхом розмноження по прямій дорівнювала б близько 397 200 м/год - швидкість літака! Однак надмірне розмноження організмів обмежується лімітуючими факторами і корелює з кількістю харчових ресурсів середовища проживання.

Коли відбувається зникнення видів, насамперед складених великими особинами, у результаті змінюється речовинно-енергетична структура цензів. Якщо енергетичний потік, що проходить через екосистему, не змінюється, то включаються механізми екологічного дублювання за принципом: вид, що зникає або знищується, в рамках одного рівня екологічної піраміди замінює інший функціонально-ценотичний, аналогічний. Заміна виду йде за схемою: дрібний змінює великого, еволюційно нижче організованого більш високоорганізованого, більш генетично лабільного менш генетично мінливого. Так як екологічна ніша в біоценозі не може порожні, то екологічне дублювання відбувається обов'язково.

Послідовна зміна біоценозів, наступна на одній і тій же території під впливом природних факторів або впливу людини, називається сукцесією (Сукцесіо - спадкоємність, лат.). Наприклад, після лісової пожежі горильник протягом багатьох років заселяється спочатку травами, потім чагарником, потім листяними деревами і зрештою хвойним лісом. При цьому послідовні спільноти, які змінюють одне одного, називаються серіями чи стадіями. Кінцевим результатом сукцесії буде стан стабілізованої екосистеми. клімакс (Клімакс - сходи, "зріла щабель", гр.).

Сукцесія, що починається на ділянці, яка раніше не зайнята, називається первинної . До таких відносяться поселення лишайників на камінні, які згодом замінять мохи, трави та чагарники (рис.3.8). Якщо співтовариство розвивається на місці вже існуючого (наприклад, після пожежі або розкорчування, пристрою ставка чи водосховища), то говорять про вторинної сукцесії. Звісно, ​​швидкість сукцесій буде різною. Для первинних сукцесій можуть знадобитися сотні чи тисячі років, а вторинні протікають швидше.

Всі популяції продуцентів, консументів і гетеротрофів тісно взаємодіють через трофічні ланцюги і таким чином підтримують структуру та цілісність біоценозів, узгоджують потоки енергії та речовини, зумовлюють регуляцію навколишнього середовища. Вся сукупність тіл живих організмів, що населяють Землю, фізико-хімічно єдина, незалежно від їх систематичної приналежності і називається живою речовиною ( закон фізико-хімічної єдності живої речовини В.І.Вернадського). Маса живої речовини порівняно мала та оцінюється величиною 2,4-3,6*1012 т (у сухій вазі). Якщо її розподілити по всій поверхні планети, то вийде шар лише півтора сантиметра. За В.І.Вернадським ця "плівка життя", що становить менше 10-6 маси інших оболонок Землі, є "однією з наймогутніших геохімічних сил нашої планети".

В результаті складних харчових взаємин між різними організмами складаються трофічні (харчові) зв'язки чи ланцюги живлення.Ланцюг живлення зазвичай складається з декількох ланок:

продуценти – консументи – редуценти.

Екологічна піраміда– кількість рослинної речовини, що служить основою для харчування, у кілька разів більша за загальну масу рослиноїдних тварин, а маса кожної з наступних ланок харчового ланцюга менша за попередню (рис. 54).

Екологічна піраміда – графічні зображенняспіввідношення між продуцентами, консументами та редуцентами в екосистемі.

Рис. 54. Спрощена схема екологічної піраміди

або піраміди чисел (за Коробкіном, 2006)

Графічну модель піраміди розробив 1927 р. американський зоолог Чарльз Елтон. Підставою піраміди є перший трофічний рівень – рівень продуцентів, а наступні поверхи піраміди утворені наступними рівнями – консументами різних порядків. Висота всіх блоків однакова, а довжина пропорційна числу, біомасі чи енергії на відповідному рівні. Розрізняють три способи побудови екологічних пірамід.

1. Піраміда чисел (чисельностей) відбиває чисельність окремих організмів кожному рівні (див. рис. 55). Наприклад, щоб прогодувати одного вовка, необхідно, Крайній мірікілька зайців, на яких він міг би полювати; щоб прогодувати цих зайців, потрібна досить велика кількість різноманітних рослин. Іноді піраміди чисел можуть бути зверненими або перевернутими. Це стосується харчових ланцюгів лісу, коли продуцентами є дерева, а первинними консументами – комахи. У цьому випадку рівень первинних консументів чисельно багатший за рівень продуцентів (на одному дереві годується велика кількість комах).

2. Піраміда біомас – співвідношення мас організмів різних трофічних рівнів. Зазвичай у наземних біоценозах загальна маса продуцентів більша, ніж кожної наступної ланки. У свою чергу, загальна маса консументів першого порядку більша, ніж консументів другого порядку тощо. Якщо організми не дуже розрізняються за розмірами, то на графіці зазвичай виходить ступінчаста піраміда з верхівкою, що звужується. Так, для утворення 1 кг яловичини потрібно 70-90 кг свіжої трави.

У водних екосистемах можна також отримати звернену, або перевернуту, піраміду біомас, коли біомаса продуцентів виявляється меншою, ніж консументів, а іноді і редуцентів. Наприклад, в океані при досить високій продуктивності фітопланктону загальна маса в даний момент його може бути меншою, ніж у споживачів-консументів (кити, великі риби, молюски) (рис. 55).

Рис. 55. Піраміди біомаси деяких біоценозів (за Коробкіном, 2004):

П – продуценти; РК - рослиноїдні консументи; ПК - м'ясоїдні консументи;

Ф – фітопланктон; 3 – зоопланктон (крайня справа піраміда біомаси має перевернутий вигляд)

Піраміди чисел та біомас відображають статикусистеми, т. е. характеризують кількість чи біомасу організмів у певний проміжок часу. Вони не дають повної інформації про трофічну структуру екосистеми, хоча дозволяють вирішувати низку практичних завдань, особливо пов'язаних із збереженням стійкості екосистем. Піраміда чисел дозволяє, наприклад, розраховувати допустиму величину улову риби або відстрілу тварин у мисливський період без наслідків для їх нормального відтворення.

3. Піраміда енергії відображає величину потоку енергії, швидкість проходження маси їжі через харчовий ланцюг. На структуру біоценозу переважно впливає не кількість фіксованої енергії, а швидкість продукування їжі (рис. 56).

Встановлено, що максимальна величина енергії, що передається на наступний трофічний рівень, може в деяких випадках становити 30% попереднього, і це в кращому випадку. У багатьох біоценозах, харчових ланцюгах величина енергії, що передається, може становити всього лише 1 %.

Рис. 56. Піраміда енергії (закон 10% або 10:1),

(По Цвітковій, 1999)

У 1942 р. американський еколог Р. Ліндеман сформулював закон піраміди енергій (закон 10 відсотків), згідно з яким з одного трофічного рівня через харчові ланцюги на інший трофічний рівень переходить в середньому близько 10% енергії, що надійшла на попередній рівень екологічної піраміди. Решта енергії втрачається у вигляді теплового випромінювання, на рух і т. д. Організми в результаті процесів обміну втрачають у кожній ланці харчового ланцюга близько 90% всієї енергії, яка витрачається на підтримку їхньої життєдіяльності.

Якщо заєць з'їв 10 кг рослинної маси, його власна маса може збільшитися на 1 кг. Лисиця або вовк, поїдаючи 1 кг зайчатини, збільшують свою масу вже тільки на 100 г. У деревних рослин ця частка набагато нижча через те, що деревина погано засвоюється організмами. Для трав і морських водоростей ця величина значно більша, оскільки у них відсутні тканини, що важко засвоюються. Однак загальна закономірність процесу передачі енергії залишається: через верхні трофічні рівні її проходить значно менше ніж через нижні рівні.

Ось чому ланцюги живлення зазвичай не можуть мати більше 3-5 (рідко 6) ланок, а екологічні піраміди не можуть складатися з великої кількості поверхів. До кінцевої ланки харчового ланцюга так само, як і до верхнього поверху екологічної піраміди, надходитиме так мало енергії, що її не вистачить у разі збільшення кількості організмів.

1. Піраміди чисел- кожному рівні відкладається чисельність окремих організмів.

Піраміда чисел відображає чітку закономірність, виявлену Елтоном: кількість особин, що становлять послідовний ряд ланок від продуцентів до консументів, неухильно зменшується (рис.3).

Наприклад, щоб прогодувати одного вовка, необхідно принаймні кілька зайців, на яких він міг би полювати; щоб прогодувати цих зайців, потрібна досить велика кількість різноманітних рослин. В даному випадку піраміда матиме вигляд трикутника з широкою основою, що звужується догори.

Однак подібна форма піраміди чисел характерна не для всіх екосистем. Іноді можуть бути зверненими, чи перевернутими. Це стосується харчових ланцюгів лісу, коли продуцентами є дерева, а первинними консументами - комахи. У цьому випадку рівень первинних консументів чисельно багатший за рівень продуцентів (на одному дереві годується велика кількість комах), тому піраміди чисел найменш інформативні та найменш показові, тобто. чисельність організмів одного трофічного рівня значною мірою залежить від своїх розмірів.

2. Піраміди біомас- характеризує загальну суху або сиру масу організмів на даному трофічному рівні, наприклад, в одиницях маси на одиницю площі - г/м 2 кг/га, т/км 2 або на об'єм - г/м 3 (рис.4)

Зазвичай у наземних біоценозах загальна маса продуцентів більша, ніж кожної наступної ланки. У свою чергу, загальна маса консументів першого порядку більша, ніж консументів другого порядку тощо.

В даному випадку (якщо організми не дуже відрізняються за розмірами) піраміда також буде мати вигляд трикутника з широкою основою, що звужується догори. Однак і з цього правила є суттєві винятки. Наприклад, у морях біомаса рослиноїдного зоопланктону істотно (іноді в 2-3 рази) більше за біомасу фітопланктону, представленого переважно одноклітинними водоростями. Це пояснюється тим, що водорості дуже швидко виїдають зоопланктоном, але від повного виїдання їх оберігає дуже висока швидкість поділу їх клітин.

В цілому для наземних біогеоценозів, де продуценти великі і живуть порівняно довго, характерні щодо стійкі піраміди з широкою основою. У водних екосистемах, де продуценти невеликі за розміром і мають короткі життєві цикли, піраміда біомас може бути зверненою, або перевернутою (вістрям спрямована вниз). Так, в озерах і морях маса рослин перевищує масу споживачів тільки в період цвітіння (навесні), а в решту пори року може утворитися зворотне становище.

Піраміди чисел і біомас відбивають статику системи, т. е. характеризують кількість чи біомасу організмів у певний проміжок часу. Вони не дають повної інформації про трофічну структуру екосистеми, хоча дозволяють вирішувати низку практичних завдань, особливо пов'язаних із збереженням стійкості екосистем.

Піраміда чисел дозволяє, наприклад, розраховувати допустиму величину улову риби або відстрілу тварин у мисливський період без наслідків для їх нормального відтворення.

3. Піраміди енергії- Показує величину потоку енергії або продуктивності на послідовних рівнях (рис.5).

На противагу пірамідам чисел і біомаси, що відбивають статику системи (кількість організмів в даний момент), піраміда енергії відбиваючи картину швидкостей проходження маси їжі (кількості енергії) через кожен трофічний рівень харчового ланцюга, дає найбільш повне уявлення про функціональну організацію співтовариств.

На форму цієї піраміди не впливають зміни розмірів і інтенсивності метаболізму особин, і якщо враховані всі джерела енергії, то піраміда завжди буде мати типовий вигляд з широкою основою і верхівкою, що звужується. При побудові піраміди енергії до її основи часто додають прямокутник, що показує приплив сонячної енергії.

У 1942 р. американський еколог Р. Ліндеман сформулював закон піраміди енергій (закон 10 відсотків), згідно з яким з одного трофічного рівня через харчові ланцюги на інший трофічний рівень переходить у середньому близько 10% екологічної піраміди енергії, що надійшла на попередній рівень. Решта енергії втрачається у вигляді теплового випромінювання, на рух і т.д. Організми в результаті процесів обміну втрачають у кожній ланці харчового ланцюга близько 90% усієї енергії, яка витрачається на підтримку їхньої життєдіяльності.

Якщо заєць з'їв 10 кг рослинної маси, його власна маса може збільшитися на 1 кг. Лисиця або вовк, поїдаючи 1 кг зайчатини, збільшують свою масу вже тільки на 100 г. У деревних рослин ця частка набагато нижча через те, що деревина погано засвоюється організмами. Для трав і морських водоростей ця величина значно більша, оскільки у них відсутні тканини, що важко засвоюються. Проте загальна закономірність процесу передачі енергії залишається: через верхні трофічні рівні її проходить значно менше, ніж нижні.

Розглянемо перетворення енергії в екосистемі на прикладі простого пасовищного трофічного ланцюга, в якому є лише три трофічні рівні.

1. Рівень - трав'янисті рослини,

2. Рівень - травоїдні ссавці, наприклад, зайці

3. Рівень - хижі ссавці, наприклад, лисиці

Поживні речовини створюються в процесі фотосинтезу рослинами, що з неорганічних речовин (вода, вуглекислий газ, мінеральні солі тощо) з використанням енергії сонячного світлаутворюють органічні речовини та кисень, а також АТФ. Частина електромагнітної енергії сонячного випромінювання при цьому перетворюється на енергію хімічних зв'язківсинтезованих органічних речовин.

всі органічна речовина, створюване у процесі фотосинтезу називається валовий первинної продукцією (ВПП). Частина енергії валової первинної продукції витрачається на дихання, внаслідок чого утворюється чиста первинна продукція (ЧПП), яка і є тією речовиною, яка надходить на другий трофічний рівень і використовується зайцями.

Нехай ЗПС становить 200 умовних одиниць енергії, а витрати рослин на дихання (R) – 50%, тобто. 100 умовних одиниць енергії. Тоді чиста первинна продукція дорівнюватиме: ПВП = ВПП - R (100 = 200 - 100), тобто. на другий трофічний рівень до зайців надійде 100 умовних одиниць енергії.

Однак, в силу різних причинзайці здатні споживати лише деяку частку ППП (інакше зникли б ресурси у розвиток живої матерії), істотна її частина, як відмерлих органічних залишків (підземні частини рослин, тверда деревина стебел, гілок тощо.) неспроможна поїдатися зайцями . Вона надходить у детрітні харчові ланцюги та (або) піддається розкладанню редуцентами (F). Інша частина йде на побудову нових клітин (чисельність популяції, приріст зайців – Р) та забезпечення енергетичного обміну або дихання (R).

У цьому випадку, згідно з балансовим підходом, балансова рівність витрати енергії (С) виглядатиме таким чином: С = Р + R + F, тобто. енергія, що надійшла на другий трофічний рівень, буде витрачена, згідно із законом Ліндемана, на приріст популяції - Р - 10%, решта 90% буде витрачено на дихання і видалення незасвоєної їжі.

Таким чином, в екосистемах з підвищенням трофічного рівня відбувається швидке зменшення енергії, що накопичується у тілах живих організмів. Звідси зрозуміло чому кожен наступний рівень завжди буде меншим за попередній і чому ланцюги харчування зазвичай не можуть мати більше 3-5 (рідко 6) ланок, а екологічні піраміди не можуть складатися з великої кількості поверхів: до кінцевої ланки харчового ланцюга так само, як і до верхньому поверху екологічної піраміди, надходитиме так мало енергії, що її не вистачить у разі збільшення кількості організмів.

Така послідовність і підпорядкованість пов'язаних у формі трофічних рівнів груп організмів є потоками речовини та енергії в біогеоценозі, основу його функціональної організації.

Найважливіший вид взаємовідносин між організмами в біоценозі, що фактично формують його структуру, - це харчові зв'язки хижака і жертви: одні - ті, що поїдають, інші - поїдаються. При цьому всі організми, живі та мертві, є їжею для інших організмів: заєць їсть траву, лисиця та вовк полюють на зайців, хижі птахи(яструби, орли і т.п.) здатні потягнути і з'їсти як лисеня, так і вовченя. Загиблі рослини, зайці, лисиці, вовки, птахи стають їжею для детритофагів (редуцентів або деструкторів).

Харчовий ланцюг - це послідовність організмів, у якій кожен із них з'їдає чи розкладає інший. Вона є шлях рухається через живі організми односпрямованого потоку поглиненої при фотосинтезі малої частини високоефективної сонячної енергії, що надійшла на Землю. Зрештою цей ланцюг повертається в навколишнє природне середовище у вигляді низькоефективної теплової енергії. Нею також рухаються поживні речовини від продуцентів до консументів і далі до редуцентів, а потім назад до продуцентів.

Кожну ланку харчового ланцюга називають трофічним рівнем. Перший трофічний рівень займають автотрофи, інакше звані первинними продуцентами. Організми другого трофічного рівня називають первинними консументами, третього – вторинними консументами тощо. Зазвичай бувають чотири чи п'ять трофічних рівнів та рідко більше шести (рис. 1).

Існують два головні типи харчових ланцюгів – пасовищні (або «виїдання») та детрітні (або «розкладання»).

Рис. 1. Харчові ланцюги біоценозу за Н.Ф. Реймерсу: узагальнена (а) та реальна (б)

Стрілки на малюнку 1 показано напрямок переміщення енергії, а цифрами - відносна кількість енергії, що приходить на трофічний рівень.

У пасовищних харчових ланцюгах перший трофічний рівень займають зелені рослини, другий - пасовищні тварини (термін "пасовищні" охоплює всі організми, що харчуються рослинами), а третій - хижаки.

Так, пасовищними харчовими ланцюгами є:

РОСЛИННИЙ МАТЕРІАЛ (наприклад, нектар) => МУХА => ПАУК =>

=> ЗЕМЛЕРІЙКА => СОВА

СІК РОЖОВОГО КУЩА => ТЛЯ => БОЖА КОРІВКА => ПАУК =>

=> НАСІКОМОДНИЙ ПТАХ => ХИЖНИЙ ПТАХ.

Детритний харчовий ланцюг починається з детриту за схемою:

ДЕТРИТ-> ДЕТРИТОФАГ -> ХИЩНИК

Характерними детритними харчовими ланцюгами є:

ЛИСТОВА ПІДСТИЛКА ЛІСУ => ДОЩОВИЙ ЧЕРВЬ => ЧОРНИЙ ДРОЗД =>

=> ЯСТРІБ-ПЕРЕПЕЛЯТНИК

МЕРТВА ТВАРИНА => ЛИЧИНКИ ПАДАЛЬНОГО МУХА => ТРАВ'ЯНА ЖАБА => ЗВИЧАЙНИЙ ВУЖ.

Концепція харчових ланцюгів дозволяє надалі простежити кругообіг. хімічних елементівв природі, хоча прості харчові ланцюги, подібні до зображених раніше, де кожен організм представлений як живиться організмами тільки якогось одного типу, в природі зустрічаються рідко.

Реальні харчові зв'язки набагато складніші, бо тварина може харчуватися організмами різних типів, що входять в той самий харчовий ланцюг або в різні ланцюги, що особливо характерно для хижаків (консументів) вищих трофічних рівнів. Зв'язок між пасовищною та детритною харчовими ланцюгами ілюструє запропонована Ю. Одумом модель потоку енергії (рис. 2).

Всеїдні тварини (зокрема людина) харчуються і консументами, і продуцентами. Таким чином, у природі харчові ланцюги переплітаються, утворюють харчові (трофічні) сітки.

Рис. 2. Схема пасовищної та детритної харчових ланцюгів (за Ю. Одумом)

Правило Ліндемана (10%)

Наскрізний потік енергії, проходячи через трофічні рівні біоценозу, поступово гаситься. У 1942 р. Р. Ліндеман сформулював закон піраміди енергій, або закон (правило) 10%, згідно з яким з одного трофічного рівня екологічної піраміди переходить на інший, більш високий її рівень (за «сходами»: продуцент – консумент – редуцент) у середньому близько 10% енергії, що надійшла на попередній рівень екологічної піраміди. Зворотний потік, пов'язаний із споживанням речовин і продукованої верхнім рівнем екологічної піраміди енергії нижчими її рівнями, наприклад, від тварин до рослин, набагато слабший - не більше 0,5% (навіть 0,25%) від загального її потоку, і тому говорити про кругообіг енергії в біоценозі не доводиться.

Якщо енергія при переході на більш високий рівень екологічної піраміди десятикратно втрачається, то накопичення ряду речовин, у тому числі токсичних і радіоактивних, приблизно такої ж пропорції збільшується. Цей факт фіксовано у правилі біологічного посилення. Воно справедливе всім ценозів. У водних біоценозах накопичення багатьох токсичних речовин, зокрема хлорорганічних пестицидів, корелює з масою жирів (ліпідів), тобто. явно має енергетичну підоснову.

Мангри Харчові ланцюги можна поділити на два типи. Пасовищний ланцюг починається від зеленої рослини і йде далі до рослиноїдних тварин, що пасуться, а потім - до хижаків. Приклади пасовищних ланцюгів наведено на ілюстраціях до пункту 4.2. Детритний ланцюг йде від мертвої органічної речовини (детриту) до мікроорганізмів-редуцентів і тварин, що поїдають мертві залишки (детритофагам), і потім - до хижаків, які харчуються цими тваринами та мікробами. На цьому малюнку показаний приклад детритного харчового ланцюга з тропіків; це ланцюг, що починається від опадаючого листя мангрів - дерев і чагарників, що ростуть на морських узбережжях, що періодично затоплюються припливами, і в гирлах річок. Їхнє листя падає в солонуваті води, зарослі мангровими деревами, і розносяться течією по великій площі заток. У воді на опалому листі розвиваються гриби, бактерії та найпростіші, яких разом із листям поїдають численні організми: риби, молюски, краби, рачки, личинки комах та круглі черви – нематоди. Цими тваринами харчуються дрібні риби (наприклад, гольяни), які в свою чергу, поїдає велика риба і хижі рибоїдні птиці.

ХАРЧОВИЙ ЛАНЦЮГ(трофічний ланцюг, ланцюг харчування), взаємозв'язок організмів через відносини їжа - споживач (одні служать їжею для інших). При цьому відбувається трансформація речовини та енергії від продуцентів(первинних виробників) через консументів(споживачів) до редуцентам(перетворювачам мертвої органіки на неорганічні речовини, засвоювані продуцентами).

Розрізняють 2 типи харчових ланцюгів - пасовищну та детритну. Пасовищний ланцюг починається з зелених рослин, йде до пасущихся рослиноїдних тварин (консументи 1-го порядку) і потім до хижаків, що видобувають цих тварин (залежно від місця в ланцюзі - консументи 2-го та наступних порядків). Детритний ланцюг починається з детриту (продукт розпаду органіки), йде до мікроорганізмів, які їм харчуються, а потім до детрітофагів (тварини та мікроорганізми, залучені в процес розкладання відмираючої органіки).

Прикладом пасовищного ланцюга може бути багатоканальна її модель в африканській савані. Первинними продуцентами є травостій і дерева, консументами 1-го порядку - рослиноїдні комахи та травоїдні тварини (копитні, слони, носороги та ін.), 2-го порядку - хижі комахи, 3-го - м'ясоїдні плазуни (змії та дрімаки). 4-го - хижі ссавці та хижі птахи. У свою чергу детритофаги (жуки-скарабеї, гієни, шакали, грифи тощо) на кожному з етапів пасовищного ланцюга руйнують туші загиблих тварин та залишки їжі хижаків. Кількість особин, включених у харчову ланцюг, у кожному її ланці послідовно зменшується (правило екологічної піраміди), т. е. число жертв щоразу значно перевищує їх споживачів. Харчові ланцюги не ізольовані одна від одної, а переплітаються один з одним, утворюючи харчові мережі.

Підтримка життєдіяльності організмів і кругообіг речовини в екосистемах, тобто існування екосистем, залежить від постійного припливу енергії, необхідної всім організмам для їх життєдіяльності та самовідтворення (рис. 12.19).

Рис. 12.19. Потік енергії в екосистемі (за Ф. Рамадом, 1981)

На відміну від речовин, що безперервно циркулюють по різних блоках екосистеми, які завжди можуть повторно використовуватися, входити в кругообіг, енергія може бути використана лише раз, тобто має місце лінійний потік енергії через екосистему.

Одностороннє надходження енергії як універсальне явище природи відбувається в результаті дії законів термодинаміки. Перший законсвідчить, що енергія може перетворюватися з однієї форми (наприклад, світла) на іншу (наприклад, потенційну енергію їжі), але не може бути створена або знищена. Другий законстверджує, що може бути жодного процесу, що з перетворенням енергії, без втрат деякої її частини. Певна кількість енергії в таких перетвореннях розсіюється на недоступну теплову енергію, а отже, втрачається. Звідси не може бути перетворень, наприклад, харчових речовин на речовину, з якої складається тіло організму, що йдуть зі 100-відсотковою ефективністю.

Отже, живі організми є перетворювачами енергії. І щоразу, коли відбувається перетворення енергії, частина її втрачається як тепла. Зрештою вся енергія, що надходить у біотичний кругообіг екосистеми, розсіюється як тепла. Живі організми фактично не використовують тепло як джерело енергії для роботи — вони використовують світло та хімічну енергію.

Харчові ланцюги та мережі, трофічні рівні

Всередині екосистеми речовини, що містять енергію, створюються автотрофними організмами і служать їжею для гетеротрофів. Харчові зв'язки – це механізми передачі енергії від одного організму до іншого.

Типовий приклад: тварина поїдає рослини. Ця тварина, у свою чергу, може бути з'їдена іншим тваринам. Таким шляхом може відбуватися перенесення енергії через ряд організмів - кожен наступний живиться попереднім, що постачає йому сировину та енергію (рис. 12.20).

Рис. 12.20. Біотичний кругообіг речовин: харчовий ланцюг

(за А. Г. Банніковим та ін, 1985)

Така послідовність перенесення енергії називається харчовим (трофічним) ланцюгом,або ланцюг живлення. Місце кожної ланки в ланцюгу живлення є трофічним рівнем.Перший трофічний рівень, як було зазначено раніше, займають автотрофи, чи звані первинні проду-з центи.Організми другого трофічного рівня називаються первинними консументами,третього - вторинними консументамиі т.д.

Зазвичай розрізняють три типи харчових кіл. Харчовий ланцюг хижаків починається з рослин і переходить від дрібних організмів до організмів більших розмірів. На суші харчові ланцюги складаються з трьох-чотирьох ланок.

Один із найпростіших харчових ланцюгів має вигляд (див. рис. 12.5):

рослина ® заєць ® вовк

продуцент ® травоїдний ® м'ясоїдний

Широко поширені такі харчові ланцюга:

рослинний матеріал (наприклад, нектар) ® муха ® павук ®

землерийка ® сова.

сік рожевого куща ® попелиця ® сонечко ?

® павук ® комахоїдний птах ® хижий птах.

- (приноситься течією – озеро, море; вноситься людиною – сільськогосподарські угіддя, переноситься вітром чи опадами – рослинні залишки на еродованих схилах гір).

Відмінності між екосистемою та біогеоценозом можна звести до таких положень:

1) біогеоценоз - поняття територіальне, відноситься до конкретних ділянок суші та має певні межі, що збігаються з межами фітоценозу. Характерна рисабіогеоценозу, яку вказують Н.В. Тимофєєв-Ресовський, А.М. Тюрюканов (1966) - через територію біогеоценозу не проходить жодна істотна біоценотична, ґрунтово-геохімічна, геоморфологічна та мікрокліматична межа.

Поняття екосистеми ширше, ніж поняття біогеоценозу; воно застосовується до біологічних систем різної складності та розмірів; екосистеми часто не мають певного обсягу та строгих кордонів;

2) у біогеоценозі органічна речовина завжди продукують рослини, тому основний компонент біогеоценозу – фітоценоз;

У екосистемах органічна речовина який завжди створюється живими організмами, нерідко надходить ззовні.

(приноситься течією – озеро, море; вноситься людиною – сільськогосподарські угіддя, переноситься вітром чи опадами – рослинні залишки на еродованих схилах гір).

3) біогеоценоз потенційно безсмертний;

Існування екосистеми може закінчитися з припиненням приходу до неї речовини чи енергії.

4) екосистема може бути і наземною та водною освітою;

Біогеоценоз завжди наземна або мілководна екосистема.

5) - в біогеоценозі завжди повинен бути єдиний едифікатор (едифікаторне угруповання або синузія), що визначає все життя та лад системи.

У екосистемі їх може бути кілька.

На ранніх стадіях розвитку екосистема схилу – це майбутній лісовий ценоз. Вона складається з угруповань організмів з різними едифікаторами та досить неоднорідними умовами середовища. Лише у майбутньому одне й те саме угруповання можуть впливати як її едифікатор, а й едифікатор ценоза. І другий буде основним.

Таким чином, не кожна екосистема є біогеоценозом, але кожен біогеоценоз – екосистема, що повністю відповідає визначенню Тенслі.

Екологічна структура біогеоценозу

Кожен біогеоценоз складається з певних екологічних груп організмів, співвідношення яких відображає екологічну структуру співтовариства, що складається протягом тривалого часу у певних кліматичних, ґрунтово-ґрунтових та ландшафтних умовах суворо закономірно. Наприклад, у біогеоценозах різних природних зон закономірно змінюється співвідношення фітофагів (тварин, які живляться рослинами) та сапрофагів. У степових, напівпустельних і пустельних районах фітофаги переважають над сапрофагами, а в лісових угрупованнях, навпаки, сильніше розвинена сапрофагія. У глибинах океану основним типом харчування є хижацтво, тоді як на освітленій поверхні водойми переважають фільтратори, що споживають фітопланктон, або види зі змішаним харчуванням.