Основният принцип на функциониране на централната нервна система е процесът на регулиране, контрол на физиологичните функции, които са насочени към поддържане на постоянството на свойствата и състава на вътрешната среда на тялото. Централната нервна система осигурява оптимална връзка на тялото с околен свят, стабилност, цялост, оптимално ниво на жизнена активност на организма.

Има два основни типа регулация: хуморална и нервна.

Процесът на хуморален контрол включва промяна във физиологичната активност на тялото под въздействието на химикали, които се доставят от течната среда на тялото. Източникът на пренос на информация са химически вещества - утилизони, метаболитни продукти (въглероден диоксид, глюкоза, мастни киселини), информони, хормони на жлезите с вътрешна секреция, местни или тъканни хормони.

Нервният процес на регулиране осигурява контрола на промените физиологични функциипо протежение на нервните влакна с помощта на потенциала на възбуждане под влияние на преноса на информация.

Характеристики:

1) е по-късен продукт на еволюцията;

2) осигурява бърза обработка;

3) има точен адресат на въздействието;

4) осъществява икономичен начин на регулиране;

5) осигурява висока надеждност на предаването на информация.

В тялото нервните и хуморалните механизми работят като единна система за неврохуморален контрол. Това е комбинирана форма, при която се използват едновременно два контролни механизма, те са взаимосвързани и взаимозависими.

Нервната система е колекция от нервни клетки или неврони.

Според локализацията те разграничават:

1) централната част - мозъкът и гръбначният мозък;

2) периферни - процеси на нервните клетки на главния и гръбначния мозък.

Според функционалните характеристики те разграничават:

1) соматичен отдел, който регулира двигателната активност;

2) вегетативна, регулираща дейност вътрешни органи, ендокринни жлези, кръвоносни съдове, трофична инервация на мускулите и самата централна нервна система.

Функции на нервната система:

1) интегративно-координационна функция. Осигурява функциите на различни органи и физиологични системи, координира тяхната дейност помежду си;

2) осигуряване на тесни връзки между човешкото тяло и околната среда на биологично и социално ниво;

3) регулиране на нивото на метаболитните процеси в различни органи и тъкани, както и в себе си;

4) осигуряване на умствена дейност от висшите отдели на централната нервна система.

2. Неврон. Характеристики на структурата, значение, видове

Структурна и функционална единица на нервната тъкан е нервната клетка. неврон.

Невронът е специализирана клетка, която е в състояние да приема, кодира, предава и съхранява информация, да установява контакти с други неврони и да организира реакцията на тялото при дразнене.

Функционално в неврона има:

1) рецептивната част (дендритите и мембраната на сомата на неврона);

2) интегративна част (сома с хълм на аксона);

3) предавателната част (хълм на аксон с аксон).

Приемащата част.

Дендрити- основното възприемащо поле на неврона. Дендритната мембрана е в състояние да реагира на невротрансмитери. Невронът има няколко разклонени дендрита. Това се обяснява с факта, че невронът като информационна формация трябва да има голям брой входове. Чрез специализирани контакти информацията тече от един неврон към друг. Тези контакти се наричат ​​шипове.

Сома мембраната на неврона е с дебелина 6 nm и се състои от два слоя липидни молекули. Хидрофилните краища на тези молекули са обърнати към водната фаза: единият слой от молекули е обърнат навътре, другият е обърнат навън. Хидрофилните краища са обърнати един към друг - вътре в мембраната. Протеините са вградени в липидния двоен слой на мембраната, които изпълняват няколко функции:

1) помпа протеини - преместват йони и молекули в клетката срещу концентрационния градиент;

2) протеини, вградени в каналите, осигуряват селективна пропускливост на мембраната;

3) рецепторните протеини разпознават желаните молекули и ги фиксират върху мембраната;

4) ензимите улесняват потока химическа реакцияна повърхността на неврона.

В някои случаи един и същ протеин може да функционира и като рецептор, и като ензим, и като помпа.

интегративна част.

аксонов хълмизходната точка на аксон от неврон.

Сомата на неврона (тялото на неврона) изпълнява, заедно с информационна и трофична функция, по отношение на неговите процеси и синапси. Сомата осигурява растежа на дендритите и аксоните. Сомата на неврона е затворена в многослойна мембрана, която осигурява образуването и разпределението на електротоничния потенциал към хълма на аксона.

предавателна част.

аксон- израстък на цитоплазмата, адаптиран да пренася информация, която се събира от дендрити и се обработва в неврон. Аксонът на дендритната клетка има постоянен диаметър и е покрит с миелинова обвивка, която се образува от глия; аксонът има разклонени окончания, които съдържат митохондрии и секреторни образувания.

Функции на невроните:

1) генерализиране на нервния импулс;

2) получаване, съхранение и предаване на информация;

3) способността за обобщаване на възбуждащи и инхибиторни сигнали (интегративна функция).

Видове неврони:

1) по локализация:

а) централен (главен и гръбначен мозък);

б) периферни (мозъчни ганглии, черепномозъчни нерви);

2) в зависимост от функцията:

а) аферентни (чувствителни), носещи информация от рецепторите в централната нервна система;

б) интеркаларен (конектор), в елементарния случай, осигуряващ връзка между аферентните и еферентните неврони;

в) еферентни:

- двигателни - предни рога на гръбначния мозък;

- секреторни - странични рога на гръбначния мозък;

3) в зависимост от функциите:

а) вълнуващо;

б) инхибиторен;

4) в зависимост от биохимичните характеристики, от природата на медиатора;

5) в зависимост от качеството на стимула, който се възприема от неврона:

а) мономодален;

б) полимодална.

3. Рефлексна дъга, нейните компоненти, видове, функции

Дейността на тялото е естествена рефлексна реакция на стимул. рефлекс- реакцията на тялото към дразнене на рецепторите, което се осъществява с участието на централната нервна система. Структурната основа на рефлекса е рефлексната дъга.

рефлексна дъга- верига от нервни клетки, свързани последователно, което осигурява осъществяването на реакция, отговор на дразнене.

Рефлексната дъга се състои от шест компонента: рецептори, аферентен (сензорен) път, рефлексен център, еферентен (двигателен, секреторен) път, ефектор (работен орган), обратна връзка.

Рефлексните дъги могат да бъдат два вида:

1) прости - моносинаптични рефлексни дъги (рефлексна дъга на сухожилния рефлекс), състояща се от 2 неврона (рецептор (аферент) и ефектор), между тях има 1 синапс;

2) сложни - полисинаптични рефлексни дъги. Те включват 3 неврона (може да са повече) - рецепторен, един или повече интеркаларен и ефекторен.

Идеята за рефлексната дъга като целесъобразна реакция на тялото диктува необходимостта от допълване на рефлексната дъга с още една връзка - обратна връзка. Този компонент установява връзка между реализирания резултат от рефлексната реакция и нервния център, който издава изпълнителни команди. С помощта на този компонент отворената рефлексна дъга се трансформира в затворена.

Характеристики на проста моносинаптична рефлексна дъга:

1) географски близък рецептор и ефектор;

2) рефлексната дъга е двуневронна, моносинаптична;

3) нервни влакна от група А? (70-120 m/s);

4) кратко време за рефлекс;

5) мускули, които се свиват като едно мускулно съкращение.

Характеристики на сложна моносинаптична рефлексна дъга:

1) териториално разделени рецептор и ефектор;

2) рецепторната дъга е три невронна (може би повече неврони);

3) наличието на нервни влакна от групи С и В;

4) мускулна контракция по типа на тетанус.

Характеристики на автономния рефлекс:

1) интеркаларният неврон се намира в страничните рога;

2) от страничните рога започва преганглионарният нервен път, след ганглия - постганглионен;

3) еферентният път на рефлекса на автономната нервна дъга се прекъсва от автономния ганглий, в който се намира еферентният неврон.

Разликата между симпатиковата нервна дъга и парасимпатиковата: в симпатиковата нервна дъга преганглионарният път е къс, тъй като автономният ганглий е по-близо до гръбначния мозък, а постганглионарният път е дълъг.

В парасимпатиковата дъга е вярно обратното: преганглионарният път е дълъг, тъй като ганглийът лежи близо до органа или в самия орган, а постганглионарният път е къс.

4. Функционални системи на тялото

Функционална система- временно функционално обединяване на нервните центрове на различни органи и системи на тялото за постигане на крайния полезен резултат.

Полезен резултат е самоформиращ фактор на нервната система. Резултатът от действието е жизненоважен адаптивен индикатор, който е необходим за нормалното функциониране на тялото.

Има няколко групи крайни полезни резултати:

1) метаболитен - следствие от метаболитни процеси на молекулярно ниво, които създават вещества и крайни продукти, необходими за живота;

2) хомеостатичен - постоянството на показателите за състоянието и състава на околната среда на тялото;

3) поведенчески - резултат от биологична нужда (сексуална, хранителна, пиене);

4) социални - задоволяване на социални и духовни потребности.

Функционалната система включва различни органи и системи, всяка от които участва активно в постигането на полезен резултат.

Функционалната система, според П. К. Анохин, включва пет основни компонента:

1) полезен адаптивен резултат - нещо, за което се създава функционална система;

2) апарат за управление (акцептор на резултат) - група нервни клетки, в които се формира модел на бъдещия резултат;

3) обратна аферентация (доставя информация от рецептора към централната връзка на функционалната система) - вторични аферентни нервни импулси, които отиват към акцептора на резултата от действието, за да оценят крайния резултат;

4) контролен апарат (централна връзка) - функционална връзка на нервните центрове с ендокринната система;

5) изпълнителни компоненти (реакционен апарат) са органите и физиологичните системи на тялото (вегетативни, ендокринни, соматични). Състои се от четири компонента:

а) вътрешни органи;

б) жлези с вътрешна секреция;

в) скелетни мускули;

г) поведенчески реакции.

Функционални свойства на системата:

1) динамика. Функционалната система може да включва допълнителни органи и системи, в зависимост от сложността на ситуацията;

2) способността за саморегулация. При отклонение на контролираната стойност или крайния полезен резултат от оптималната стойност възниква поредица от спонтанни сложни реакции, които връщат показателите до оптималното ниво. Саморегулирането се осъществява при наличие на обратна връзка.

Няколко функционални системи работят едновременно в тялото. Те са в непрекъснато взаимодействие, което се подчинява на определени принципи:

1) принципът на системата на генезиса. Извършва се избирателно съзряване и еволюция на функционалните системи (функционалните системи на кръвообращението, дишането, храненето узряват и се развиват по-рано от други);

2) принципът на многосвързаното взаимодействие. Има обобщение на дейността на различни функционални системи, насочени към постигане на многокомпонентен резултат (параметри на хомеостазата);

3) принципът на йерархията. Функционалните системи се подреждат в определен ред в съответствие с тяхната значимост (функционална система за тъканна цялост, функционална система за хранене, функционална репродуктивна система и др.);

4) принципът на последователното динамично взаимодействие. Има ясна последователност от промяна на активността на една функционална система на друга.

5. Координираща дейност на ЦНС

Координационната активност (CA) на ЦНС е координирана работа на невроните на ЦНС, основана на взаимодействието на невроните помежду си.

CD функции:

1) осигурява ясно изпълнение на определени функции, рефлекси;

2) осигурява последователното включване в работата на различни нервни центрове за осигуряване на сложни форми на дейност;

3) осигурява координираната работа на различни нервни центрове (по време на акта на преглъщане дъхът се задържа в момента на преглъщане; когато центърът на преглъщане е възбуден, дихателният център се инхибира).

Основни принципи на CD на ЦНС и техните невронни механизми.

1. Принципът на облъчване (разпространение). Когато малки групи от неврони са възбудени, възбуждането се разпространява до значителен брой неврони. Облъчването се обяснява:

1) наличието на разклонени окончания на аксони и дендрити, поради разклоняване, импулсите се разпространяват към голям брой неврони;

2) наличието на интеркаларни неврони в ЦНС, които осигуряват предаването на импулси от клетка на клетка. Облъчването има граница, която се осигурява от инхибиторен неврон.

2. Принципът на конвергенцията. Когато голям брой неврони са възбудени, възбуждането може да се слее в една група нервни клетки.

3. Принципът на реципрочността - координираната работа на нервните центрове, особено при противоположни рефлекси (флексия, екстензия и др.).

4. Принципът на доминирането. Доминантен- доминиращият фокус на възбуждане в централната нервна система в момента. Това е фокус на постоянна, непоклатима, неразпространяваща се възбуда. Той има определени свойства: потиска дейността на други нервни центрове, има повишена възбудимост, привлича нервни импулси от други огнища, обобщава нервните импулси. Има два вида доминиращи огнища: екзогенен произход (причинени от фактори на околната среда) и ендогенни (причинени от фактори на вътрешната среда). Доминантата е в основата на формирането на условен рефлекс.

5. Принципът на обратната връзка. Обратна връзка - потокът от импулси към нервната система, който информира централната нервна система за това как се осъществява реакцията, дали е достатъчна или не. Има два вида обратна връзка:

1) положителна обратна връзка, предизвикваща увеличаване на отговора от нервната система. Стои в основата на порочен кръг, който води до развитие на болести;

2) отрицателна обратна връзка, която намалява активността на невроните на ЦНС и отговора. Стои в основата на саморегулацията.

6. Принципът на субординацията. В ЦНС има известно подчинение на отделите един към друг, най-високият отдел е кората на главния мозък.

7. Принципът на взаимодействие между процесите на възбуждане и инхибиране. Централната нервна система координира процесите на възбуждане и инхибиране:

и двата процеса са способни на конвергенция, процесът на възбуждане и в по-малка степен инхибиране са способни на облъчване. Инхибирането и възбуждането са свързани чрез индуктивни връзки. Процесът на възбуждане предизвиква инхибиране и обратно. Има два вида индукция:

1) последователен. Процесът на възбуждане и инхибиране се заменят взаимно във времето;

2) взаимно. В същото време има два процеса - възбуждане и инхибиране. Взаимната индукция се осъществява чрез положителна и отрицателна взаимна индукция: ако възникне инхибиране в група неврони, тогава около нея възникват огнища на възбуждане (положителна взаимна индукция) и обратно.

Според дефиницията на И. П. Павлов, възбуждането и инхибирането са две страни на един и същи процес. Координационната дейност на ЦНС осигурява ясно взаимодействие между отделните нервни клетки и отделните групи нервни клетки. Има три нива на интеграция.

Първото ниво се осигурява поради факта, че импулси от различни неврони могат да се сближат в тялото на един неврон, в резултат на което се получава сумиране или намаляване на възбуждането.

Второто ниво осигурява взаимодействия между отделни групи клетки.

Третото ниво се осигурява от клетките на мозъчната кора, които допринасят за по-съвършено ниво на адаптиране на дейността на централната нервна система към нуждите на тялото.

6. Видове инхибиране, взаимодействие на процесите на възбуждане и инхибиране в централната нервна система. Опитът на И. М. Сеченов

Спиране- активен процес, който възниква под действието на стимули върху тъканта, се проявява в потискане на друго възбуждане, няма функционално администриране на тъканта.

Инхибирането може да се развие само под формата на локален отговор.

Има два вида спирачки:

1) първичен. За възникването му е необходимо наличието на специални инхибиторни неврони. Инхибирането възниква предимно без предварително възбуждане под въздействието на инхибиторен медиатор. Има два вида първично инхибиране:

а) пресинаптичен в аксо-аксоналния синапс;

б) постсинаптичен в аксодендричния синапс.

2) вторичен. Той не изисква специални инхибиторни структури, възниква в резултат на промяна във функционалната активност на обикновените възбудими структури, винаги е свързан с процеса на възбуждане. Видове вторично спиране:

а) отвъд, произтичащ от голям поток от информация, влизащ в клетката. Потокът от информация е извън работата на неврона;

б) песимален, възникващ при висока честота на дразнене;

в) парабиотични, възникващи от силно и продължително дразнене;

г) инхибиране след възбуждане, в резултат на намаляване на функционалното състояние на невроните след възбуждане;

д) спиране на принципа на отрицателната индукция;

е) инхибиране на условните рефлекси.

Процесите на възбуждане и инхибиране са тясно свързани, протичат едновременно и са различни прояви на един процес. Фокусите на възбуждане и инхибиране са подвижни, обхващат по-големи или по-малки области от невронни популации и могат да бъдат повече или по-слабо изразени. Възбуждането със сигурност ще бъде заменено от инхибиране и обратно, т.е. между инхибирането и възбуждането съществуват индуктивни връзки.

Инхибирането е в основата на координацията на движенията, предпазва централните неврони от превъзбуждане. Инхибирането в централната нервна система може да възникне, когато нервни импулси с различна сила от няколко стимула навлизат едновременно в гръбначния мозък. По-силната стимулация потиска рефлексите, които би трябвало да дойдат в отговор на по-слабите.

През 1862 г. И. М. Сеченов открива феномена на централното инхибиране. В своя експеримент той доказа, че дразненето на оптичните туберкули на жабата с кристал от натриев хлорид (отстранени са големите полукълба на мозъка) причинява инхибиране на рефлексите на гръбначния мозък. След елиминиране на стимула се възстановява рефлексната активност на гръбначния мозък. Резултатът от този експеримент позволи на I. M. Secheny да заключи, че в ЦНС, заедно с процеса на възбуждане, се развива процес на инхибиране, който е в състояние да инхибира рефлексните актове на тялото. Н. Е. Введенски предполага, че принципът на отрицателната индукция е в основата на феномена на инхибиране: по-възбудимата част на централната нервна система инхибира активността на по-малко възбудимите части.

Съвременната интерпретация на опита на И. М. Сеченов (И. М. Сеченов дразни ретикуларната формация на мозъчния ствол): възбуждането на ретикуларната формация повишава активността на инхибиторните неврони на гръбначния мозък - клетките на Реншоу, което води до инхибиране на α-моторните неврони на гръбначния мозък и инхибира рефлексната дейност на гръбначния мозък.

7. Методи за изследване на централната нервна система

Има две големи групи методи за изследване на ЦНС:

1) експериментален методкоето се извършва върху животни;

2) клиничен метод, който е приложим при хора.

Към номера експериментални методиКласическата физиология включва методи, насочени към активиране или потискане на изследваната нервна формация. Те включват:

1) методът на напречно пресичане на централната нервна система на различни нива;

2) метод на екстирпация (отстраняване на различни отдели, денервация на органа);

3) метод на дразнене чрез активиране (адекватно дразнене - дразнене с електрически импулс, подобен на нервен; неадекватно дразнене - дразнене химични съединения, постепенно стимулиране с електрически ток) или потискане (блокиране на предаването на възбуждане под въздействието на студ, химически агенти, постоянен ток);

4) наблюдение (един от най-старите методи за изследване на функционирането на централната нервна система, който не е загубил своето значение. Може да се използва самостоятелно, по-често се използва в комбинация с други методи).

Експерименталните методи често се комбинират един с друг при провеждане на експеримент.

клиничен методнасочени към изследване на физиологичното състояние на централната нервна система при хората. Той включва следните методи:

1) наблюдение;

2) метод за записване и анализ на електрическите потенциали на мозъка (електро-, пневмо-, магнитоенцефалография);

3) радиоизотопен метод (изследва неврохуморалните регулаторни системи);

4) метод на условен рефлекс (изучава функциите на кората на главния мозък в механизма на обучение, развитие на адаптивно поведение);

5) методът на разпит (оценява интегративните функции на кората на главния мозък);

6) метод на моделиране (математическо моделиране, физическо и др.). Моделът е изкуствено създаден механизъм, който има известно функционално сходство с механизма на изследваното човешко тяло;

7) кибернетичен метод (изучава процесите на контрол и комуникация в нервната система). Той е насочен към изучаване на организация (системни свойства на нервната система на различни нива), управление (избор и прилагане на въздействията, необходими за осигуряване на работата на орган или система), информационна дейност (способност за възприемане и обработка на информация - импулс за адаптиране на тялото към промените в околната среда).

Съществуват следните методи за изследване на функциите на централната нервна система:

1. Методът на трансекции на мозъчния ствол на различни нива. Например между продълговатия и гръбначния мозък.

2. Методът на екстирпация (отстраняване) или унищожаване на части от мозъка.

3. Метод на дразнене на различни отдели и центрове на мозъка.

4. Анатомичен и клиничен метод. Клинични наблюдения на промени във функциите на централната нервна система при увреждане на някой от нейните отдели, последвано от патологоанатомично изследване.

5. Електрофизиологични методи:

а. електроенцефалография - регистрация на мозъчни биопотенциали от повърхността на кожата на черепа. Техниката е разработена и внедрена в клиниката от G. Berger.

b. регистрация на биопотенциали на различни нервни центрове; използва се заедно със стереотаксичната техника, при която електродите се вкарват в строго определено ядро ​​с помощта на микроманипулатори.

в. методът на евокираните потенциали, регистриране на електрическата активност на мозъчните региони по време на електрическа стимулация на периферни рецептори или други региони;

6. метод за вътремозъчно приложение на вещества чрез микроинофореза;

7. хронорефлексометрия - определяне на времето на рефлексите.

Свойства на нервните центрове

Нервният център (NC) е колекция от неврони в различни части на централната нервна система, които осигуряват регулиране на всяка функция на тялото. Например, булбарния дихателен център.

За провеждане на възбуждане през нервните центрове са характерни следните характеристики:

1. Едностранно задържане. Той преминава от аферентния, през интеркаларния до еферентния неврон. Това се дължи на наличието на междуневронни синапси.

2. Централно забавяне на провеждането на възбуждане. Тези. по NC, възбуждането протича много по-бавно, отколкото по протежение на нервното влакно. Това се дължи на синаптично забавяне. Тъй като най-много синапси има в централната връзка на рефлексната дъга, скоростта на провеждане там е най-ниска. Въз основа на това времето на рефлекса е времето от началото на излагането на стимула до появата на отговор. Колкото по-дълго е централното забавяне, толкова по-дълго е времето за рефлекс. Зависи обаче от силата на стимула. Колкото по-голямо е то, толкова по-кратко е времето на рефлекса и обратно. Това се дължи на феномена на сумиране на възбужданията в синапсите. Освен това се определя и от функционалното състояние на централната нервна система. Например, когато NC е уморен, продължителността на рефлексната реакция се увеличава.

3. Пространствено и времево сумиране. Времевото сумиране възниква, както при синапсите, поради факта, че колкото повече нервни импулси влизат, толкова повече невротрансмитер се освобождава в тях, толкова по-висока е амплитудата на EPSP. Поради това може да възникне рефлексна реакция на няколко последователни подпрагови стимула. Пространственото сумиране се наблюдава, когато импулси от няколко рецептора на неврони отиват към нервния център. Под действието на подпраговите стимули върху тях възникващите постсинаптични потенциали се сумират и в невронната мембрана се генерира разпространяващ се АП.

4. Трансформация на ритъма на възбуждане - промяна в честотата на нервните импулси при преминаване през нервния център. Честотата може да се повишава или намалява. Например, възходящата трансформация (увеличаване на честотата) се дължи на дисперсията и умножаването на възбуждането в невроните. Първият феномен възниква в резултат на разделянето на нервните импулси на няколко неврона, чиито аксони след това образуват синапси на един неврон (фиг.). Второ, генерирането на няколко нервни импулса по време на развитието на възбуждащ постсинаптичен потенциал върху мембраната на един неврон. Низходящата трансформация се обяснява със сумирането на няколко EPSP и появата на един AP в неврон.

5. Посттетанично потенциране, това е повишаване на рефлексната реакция в резултат на продължително възбуждане на невроните на центъра. Под въздействието на много серии от нервни импулси, преминаващи през синапсите с висока честота. голямо количество невротрансмитер се освобождава в междуневронните синапси. Това води до прогресивно увеличаване на амплитудата на възбудния постсинаптичен потенциал и продължително (няколко часа) възбуждане на невроните.

6. Последействие, това е забавянето на края на рефлексния отговор след прекратяване на дразнителя. Свързва се с циркулацията на нервните импулси през затворени вериги от неврони.

7. Тонусът на нервните центрове – състояние на постоянна повишена активност. Това се дължи на постоянното доставяне на нервни импулси към NC от периферните рецептори, възбуждащия ефект върху невроните на метаболитни продукти и други хуморални фактори. Например проявлението на тонуса на съответните центрове е тонусът на определена група мускули.

8. Автоматизация или спонтанна активност на нервните центрове. Периодично или постоянно генериране на нервни импулси от неврони, които възникват спонтанно в тях, т.е. при липса на сигнали от други неврони или рецептори. Причинява се от колебания в метаболитните процеси в невроните и действието на хуморални фактори върху тях.

9. Пластичност на нервните центрове. Това е способността им да променят функционалните свойства. В този случай центърът придобива способността да изпълнява нови функции или да възстановява стари след повреда. Пластиката на Н.Ц. се крие пластичността на синапсите и невронните мембрани, които могат да променят тяхната молекулярна структура.

10. Ниска физиологична лабилност и умора. Н.Ц. може да провежда само импулси с ограничена честота. Тяхната умора се обяснява с умората на синапсите и влошаването на метаболизма на невроните.

Инхибиране в ЦНС

Феноменът на централното инхибиране е открит от I.M. Сеченов през 1862 г. Той отстранява мозъчните полукълба от жаба и определя времето на гръбначния рефлекс до дразнене на лапата със сярна киселина. След това към таламуса, т.е. визуални могили, наложени кристал от трапезна сол и установено, че времето на рефлекса се увеличава значително. Това показва инхибирането на рефлекса. Сеченов заключава, че надлежащият N.Ts. при възбуда долните забавят. Инхибирането в ЦНС предотвратява развитието на възбуждане или отслабва продължаващото възбуждане. Пример за инхибиране може да бъде спирането на рефлексна реакция, на фона на действието на друг по-силен стимул.

Първоначално беше предложена унитарно-химическа теория на инхибирането. Тя се основава на принципа на Дейл: един неврон - един невротрансмитер. Според него инхибирането се осигурява от същите неврони и синапси като възбуждането. Впоследствие се доказва правилността на бинарно-химическата теория. В съответствие с последното, инхибирането се осигурява от специални инхибиторни неврони, които са интеркаларни. Това са клетки на Renshaw на гръбначния мозък и неврони на междинния Purkinje. Инхибирането в ЦНС е необходимо за интегрирането на невроните в един нервен център.

В ЦНС се разграничават следните инхибиторни механизми:

1. Постсинаптичен. Среща се в постсинаптичната мембрана на сомата и дендритите на невроните. Тези. след предавателния синапс. В тези области специализираните инхибиторни неврони образуват аксо-дендритни или аксо-соматични синапси (фиг.). Тези синапси са глицинергични. В резултат на действието на GLI върху глициновите хеморецептори на постсинаптичната мембрана се отварят нейните калиеви и хлоридни канали. Калиеви и хлоридни йони навлизат в неврона и се развива IPSP. Ролята на хлоридните йони в развитието на IPSP е малка. В резултат на получената хиперполяризация възбудимостта на неврона намалява. Провеждането на нервните импулси през него спира. Алкалоидът стрихнин може да се свърже с глициновите рецептори на постсинаптичната мембрана и да изключи инхибиторните синапси. Това се използва за демонстриране на ролята на инхибирането. След въвеждането на стрихнин, животното развива спазми на всички мускули.

2. Пресинаптично инхибиране. В този случай инхибиторният неврон образува синапс върху аксона на неврона, който е подходящ за предаващия синапс. Тези. такъв синапс е аксо-аксонален (фиг.). Тези синапси се медиират от GABA. Под действието на GABA се активират хлоридните канали на постсинаптичната мембрана. Но в този случай хлоридните йони започват да напускат аксона. Това води до лека локална, но продължителна деполяризация на нейната мембрана. Значителна част от натриевите канали на мембраната се инактивират, което блокира провеждането на нервните импулси по аксона, а оттам и освобождаването на невротрансмитера в предавателния синапс. Колкото по-близо е инхибиторният синапс до хълма на аксона, толкова по-силен е неговият инхибиторен ефект. Пресинаптичното инхибиране е най-ефективно при обработката на информация, тъй като провеждането на възбуждането не е блокирано в целия неврон, а само на единия му вход. Други синапси, разположени върху неврона, продължават да функционират.

3. Песимално инхибиране. Открит от Н.Е. Введенски. Възниква при много висока честота на нервните импулси. Развива се персистираща дълготрайна деполяризация на цялата невронна мембрана и инактивиране на нейните натриеви канали. Невронът става невъзбудим.

Както инхибиторният, така и възбуждащият постсинаптичен потенциал могат да възникнат едновременно в неврона. Поради това се избират необходимите сигнали.

Подобна информация.

Методите за директно изследване на функциите на централната нервна система се разделят на морфологични и функционални.

Морфологични методи- макроанатомични и микроскопски изследвания на структурата на мозъка. Този принцип е в основата на метода за генетично картографиране на мозъка, който позволява да се идентифицират функциите на гените в метаболизма на невроните. Морфологичните методи включват също метода на белязаните атоми. Същността му се състои в това, че въведените в тялото радиоактивни вещества проникват по-интензивно в тези нервни клетки на мозъка, които са най-функционално активни в момента.

Функционални методи:разрушаване и дразнене на структури на ЦНС, стереотаксичен метод, електрофизиологични методи.

метод на унищожаване.Разрушаването на мозъчните структури е доста груб метод за изследване, тъй като се увреждат обширни области на мозъчната тъкан. В клиниката за диагностика на мозъчни увреждания от различен произход (тумори, инсулт и др.) При хора се използват методи на компютърна рентгенова томография, ехоенцефалография и ядрено-магнитен резонанс.

Метод на дразненеструктурите на мозъка ви позволява да установите пътя на разпространение на възбуждането от мястото на дразнене до органа или тъканта, чиято функция се променя в този случай. Най-често като дразнещ фактор се използва електрически ток. При експерименти с животни се използва методът на самораздразнение на различни части на мозъка: животното получава възможност да изпрати дразнене в мозъка, затваряйки веригата на електрическия ток и да спре дразненето, отваряйки веригата.

Метод на поставяне на стереотактичен електрод.

Стереотаксични атласи, които имат три координатни стойности за всички мозъчни структури, разположени в пространството на три взаимно перпендикулярни равнини - хоризонтална, сагитална и фронтална. Този метод позволява не само високо прецизно въвеждане на електроди в мозъка за експериментални и диагностични цели, но и целенасочено въздействие върху отделни структури с ултразвук, лазер или рентгенови лъчиза терапевтични цели, както и за извършване на неврохирургични операции.

Електрофизиологични методиИзследванията на ЦНС включват анализ както на пасивните, така и на активните електрически свойства на мозъка.

Електроенцефалография.Методът за регистриране на общата електрическа активност на мозъка се нарича електроенцефалография, а кривата на промените в биопотенциалите на мозъка се нарича електроенцефалограма (ЕЕГ). ЕЕГ се записва с помощта на електроди, поставени върху повърхността на човешката глава. Използват се два метода за регистриране на биопотенциали: биполярни и монополярни. При биполярния метод се записва разликата в електрическите потенциали между две близко разположени точки на повърхността на главата. При монополярния метод се записва разликата в електрическите потенциали между всяка точка от повърхността на главата и безразлична точка от главата, чийто собствен потенциал е близък до нула. Тези точки са ушните миди, върхът на носа и повърхността на бузите. Основните показатели, характеризиращи ЕЕГ, са честотата и амплитудата на колебанията на биопотенциалите, както и фазата и формата на колебанията. Според честотата и амплитудата на трептенията се разграничават няколко вида ритми в ЕЕГ.

2. Гама >35 Hz, емоционална възбуда, умствена и физическа активност, при раздразнение.

3. Бета 13-30 Hz, емоционална възбуда, умствена и физическа активност, при раздразнение.

4. Алфа 8-13 Hz състояние на психическа и физическа почивка, със затворени очи.

5. Тета 4-8 Hz, сън, умерена хипоксия, анестезия.

6. Делта 0,5 - 3,5 дълбок сън, анестезия, хипоксия.

7. Основният и най-характерен ритъм е алфа ритъмът. В състояние на относителна почивка алфа ритъмът е най-силно изразен в тилната, тилно-темпоралната и тилно-теменната области на мозъка. При краткотрайно действие на стимули, като светлина или звук, се появява бета ритъм. Бета и гама ритъмът отразява активираното състояние на мозъчните структури, тета ритъмът е по-често свързан с емоционалното състояние на тялото. Делта ритъмът показва намаляване на функционалното ниво на мозъчната кора, свързано например със състояние на лек сън или умора. Локалната поява на делта ритъм във всяка област на мозъчната кора показва наличието на патологичен фокус в него.

микроелектроден метод.Регистрация на електрически процеси в отделни нервни клетки. Микроелектроди - стъклени или метални. Стъклените микропипети се пълнят с електролитен разтвор, най-често концентриран разтвор на натриев или калиев хлорид. Има два начина за регистриране на клетъчната електрическа активност: вътреклетъчна и извънклетъчна. При вътреклетъченМестоположението на микроелектрода регистрира мембранния потенциал, или потенциала на покой на неврона, постсинаптичните потенциали - възбудителен и инхибиторен, както и потенциала на действие. Извънклетъчен микроелектродрегистрира само положителната част от акционния потенциал.

2. Електрическа активност на кората на главния мозък, електроенцефалография.

ЕЕГ В ПЪРВИ ВЪПРОС!

Функционално значение на различни структури на ЦНС.

Основните рефлексни центрове на нервната система.

Гръбначен мозък.

Разпределението на функциите на входящите и изходящите влакна на гръбначния мозък се подчинява на определен закон: всички сетивни (аферентни) влакна навлизат в гръбначния мозък през задните му коренчета, а двигателните и автономните (еферентни) влакна излизат през предните коренчета. задни корениобразувани от влакната на един от процесите на аферентни неврони, чиито тела са разположени в междупрешленните ганглии, а влакната на другия процес са свързани с рецептора. Предни коренисе състоят от процеси на двигателни неврони на предните рога на гръбначния мозък и неврони на страничните рога. Влакната на първите се изпращат към скелетните мускули, а влакната на вторите се превключват във автономните ганглии към други неврони и инервират вътрешните органи.

Рефлекси на гръбначния мозъкмогат да се подразделят на мотор,извършва се от алфа моторните неврони на предните рога и вегетативен,извършва се от еферентни клетки на страничните рога. Моторните неврони на гръбначния мозък инервират всички скелетни мускули (с изключение на мускулите на лицето).Гръбначният мозък извършва елементарни двигателни рефлекси - флексия и разширение, възникващи от дразнене на кожни рецептори или проприорецептори на мускули и сухожилия, а също така изпраща постоянни импулси към мускулите, поддържайки тяхното напрежение - мускулен тонус. Мускулният тонус възниква в резултат на дразнене на проприорецепторите на мускулите и сухожилията, когато те се разтягат по време на човешко движение или когато са изложени на гравитация. Импулсите от проприорецепторите се изпращат към моторните неврони на гръбначния мозък, а импулсите от моторните неврони се изпращат към мускулите, поддържайки техния тонус.

продълговатия мозък и моста.Продълговатият мозък и мостът се наричат ​​заден мозък. Той е част от мозъчния ствол. Задният мозък извършва сложна рефлексна дейност и служи за свързване на гръбначния мозък с надлежащите части на мозъка. В средната му област има задни участъци на ретикуларната формация, които имат неспецифични инхибиторни ефекти върху гръбначния и главния мозък.

Преминава през продълговатия мозък възходящи пътища от слухови и вестибуларни рецептори.Завършват в продълговатия мозък аферентни нерви, пренасящи информация от кожни рецептори и мускулни рецептори.

, Среден мозък.През средния мозък, който е продължение на мозъчния ствол, има възходящи пътища от гръбначния мозък и продълговатия мозък към таламуса, мозъчната кора и малкия мозък.

Междинен мозък.Диенцефалонът, който е предният край на мозъчния ствол, съдържа зрителни туберкули - таламус и хипоталамус - хипоталамус.

таламуспредставлява най-важната "гара" по пътя на аферентните импулси към кората на главния мозък.

ядра на таламусаподразделени на специфични и неспецифични.

Подкоровивъзли. През подкорови ядраразлични участъци на мозъчната кора могат да бъдат свързани помежду си, което е от голямо значение за формирането на условни рефлекси. Заедно с диенцефалона, подкоровите ядра участват в изпълнението на сложни безусловни рефлекси: отбранителни, хранителни и др.

Малък мозък.То - надсегментно образование,нямащи пряка връзка с изпълнителния апарат. Малкият мозък е част от екстрапирамидната система. Състои се от две полукълба и червей, разположен между тях. Външните повърхности на полукълба са покрити със сиво вещество - кора на малкия мозък,и натрупвания на сиво вещество под формата на бяло вещество малкомозъчни ядра.

ФУНКЦИИ НА ГРЪБНАЧНИЯ МОЗЪК

Първата функция е рефлексна. Гръбначният мозък осъществява относително независимо двигателните рефлекси на скелетните мускули
Благодарение на рефлексите от проприорецепторите в гръбначния мозък се координират двигателните и автономните рефлекси. Чрез гръбначния мозък се осъществяват и рефлекси от вътрешни органи към скелетни мускули, от вътрешни органи към рецептори и други органи на кожата, от вътрешен орган към друг вътрешен орган.

Втората функция е проводник. Центростремителните импулси, влизащи в гръбначния мозък през задните коренчета, се предават по къси пътища към другите му сегменти и по дълги пътища към различни части на мозъка.

Основните дълги пътища са следните възходящи и низходящи пътища.

Възходящи пътища на задните стълбове. 1. Нежен сноп (Goll), който провежда импулси към диенцефалона и мозъчните полукълба от кожни рецептори (докосване, натиск), интероцептори и проприорецептори на долната част на тялото и краката. 2. Клиновидният сноп (Burdakh), който провежда импулси към диенцефалона и мозъчните полукълба от същите рецептори в горната част на тялото и ръцете.

Възходящи пътеки на странични колони. 3. Задна гръбначно-мозъчна (Flexiga) и 4. Предна гръбначно-мозъчна (Govers), провеждащи импулси от същите рецептори към малкия мозък. 5. Спинално-таламични, провеждащи импулси към диенцефалона от кожни рецептори - докосване, натиск, болка и температура и от интерорецептори.

Низходящи пътища от главния към гръбначния мозък.
1. Директен пирамидален или преден кортико-спинален сноп от невроните на предния централен гирус на предните лобове на мозъчните полукълба до невроните на предните рога на гръбначния мозък; пресича в гръбначния мозък. 2. Кръстосан пирамидален или кортико-спинален страничен сноп от невроните на предните лобове на мозъчните полукълба до невроните на предните рога на гръбначния мозък; кръстове в продълговатия мозък. Покрай тези греди достигащи най-голямо развитиепри хората се извършват произволни движения, в които се проявява поведение. 3. Рубро-спиналният пакет (Монакова) провежда центробежни импулси към гръбначния мозък от червеното ядро ​​на средния мозък, които регулират тонуса на скелетните мускули. 4. Вестибуло-спиналният сноп провежда от вестибуларния апарат към гръбначния мозък чрез продълговатите и средните импулси, които преразпределят тонуса на скелетните мускули

Образуването на цереброспинална течност

В субарахноидалното (субарахноидалното) пространство е цереброспиналната течност, която по състав е модифицирана тъканна течност. Тази течност действа като амортисьор за мозъчната тъкан. Освен това се разпространява по цялата дължина на гръбначния канал и във вентрикулите на мозъка. Цереброспиналната течност се секретира във вентрикулите на мозъка от хороидните плексуси, образувани от множество капиляри, простиращи се от артериолите и висящи под формата на четки в кухината на вентрикула.

Повърхността на плексуса е покрита с един слой кубовиден епител, който се развива от епендимата на невралната тръба. Под епитела лежи тънък слой съединителна тъкан, която произлиза от пиа матер и арахноида.

Цереброспиналната течност също се образува от кръвоносни съдове, които проникват в мозъка. Количеството на тази течност е незначително, тя се освобождава на повърхността на мозъка по протежение на меката мембрана, която придружава съдовете.

Среден мозък.

Средният мозък включва краката на мозъка, разположени вентрално, и покривната плоча (lamina tecti), или quadrigemina, разположена дорзално. Кухината на средния мозък е акведуктът на мозъка. Покривната плоча се състои от две горни и две долни могили, в които са положени ядрата на сивото вещество. Горният коликулус е свързан със зрителния път, а долният коликулус със слуховия път. От тях започва двигателният път, отиващ към клетките на предните рога на гръбначния мозък. На напречния участък на средния мозък три от неговите секции са ясно видими: покривът, гумата и основата на мозъчния ствол. Между гумата и основата има черно вещество. В гумата има две големи ядра - червени ядра и ядра на ретикуларната формация. Акведуктът на мозъка е заобиколен от централното сиво вещество, което съдържа ядра III и IV двойки черепномозъчни нерви. Основата на краката на мозъка се формира от влакната на пирамидните пътища и пътища, свързващи мозъчната кора с ядрата на моста и малкия мозък. В гумата има системи от възходящи пътища, които образуват сноп, наречен медиален (чувствителен) контур. Влакната на медиалния контур започват в продълговатия мозък от клетките на ядрата на тънките и клиновидни снопове и завършват в ядрата на таламуса. Страничната (слухова) примка се състои от влакната на слуховия път от моста до долните коликули на понтинния тегмент (квадригемина) и медиалните геникулатни тела на диенцефалона.

Физиология на средния мозък

Средният мозък играе важна роля в регулацията мускулен тонуси прилагането на инсталационни и коригиращи рефлекси, поради които е възможно стоене и ходене.

Ролята на средния мозък в регулирането на мускулния тонус се наблюдава най-добре при котка, на която е направен напречен разрез между продълговатия мозък и средния мозък. При такава котка мускулният тонус рязко се повишава, особено екстензорният. Главата е отметната назад, лапите са рязко изправени. Мускулите са толкова силно свити, че опитът за огъване на крайника завършва с неуспех - той веднага се изправя. Животно, поставено на крака, изпънати като пръчки, може да стои. Това състояние се нарича децеребрална ригидност. Ако разрезът е направен над междинния мозък, тогава децеребрална ригидност не настъпва. След около 2 часа такава котка прави усилие да стане. Първо повдига главата си, след това торса, след това се изправя на лапите си и може да започне да ходи. Следователно нервният апарат за регулиране на мускулния тонус и функцията за стоене и ходене се намират в средния мозък.

Феноменът на децеребралната ригидност се обяснява с факта, че червените ядра и ретикуларната формация са отделени от продълговатия мозък и гръбначния мозък чрез трансекция. Червените ядра нямат пряка връзка с рецепторите и ефекторите, но са свързани с всички части на централната нервна система. Нервните влакна от малкия мозък се приближават до тях, базални ядра, мозъчната кора. Низходящият руброспинален тракт започва от червените ядра, по които се предават импулси към моторните неврони на гръбначния мозък. Нарича се екстрапирамиден тракт.

Сетивните ядра на междинния мозък изпълняват редица важни рефлексни функции. Ядрата, разположени в горния коликулус, са основните зрителни центрове. Те получават импулси от ретината и участват в ориентировъчния рефлекс, т.е. обръщане на главата към светлината. Това променя ширината на зеницата и кривината на лещата (акомодация), което допринася за ясното виждане на обекта. Ядрата на долния коликулус са първичните слухови центрове. Те участват в ориентировъчния рефлекс към звука - обръщане на главата към звука. Внезапните звукови и светлинни стимули предизвикват сложна тревожна реакция (стартов рефлекс), която мобилизира животното за бърза реакция.

Малък мозък.

Физиология на малкия мозък

Малкият мозък е над сегментната част на ЦНС, която няма пряка връзка с рецепторите и ефекторите на тялото. По много начини тя е свързана с всички отдели на централната нервна система. Към него са насочени аферентни пътища, носещи импулси от проприорецепторите на мускулите, сухожилията, вестибуларните ядра на продълговатия мозък, подкоровите ядра и кората на главния мозък. От своя страна малкият мозък изпраща импулси до всички части на централната нервна система.

Функциите на малкия мозък се изследват чрез стимулиране, частично или пълно отстраняване и изследване на биоелектрични явления. Италианският физиолог Лучани характеризира последствията от отстраняването на малкия мозък и загубата на неговите функции с известната триада А: астазия, атония и астения. Следващите изследователи добавиха още един симптом, атаксия.

Кучето без малък мозък стои на широко раздалечени лапи, прави непрекъснати люлеещи се движения (астазия). Тя е с нарушено правилно разпределение на флексорния и екстензорния мускулен тонус (атония). Движенията са лошо координирани, метят, непропорционални, резки. При ходене краката се изхвърлят зад средната линия (атаксия), което не се наблюдава при нормални животни. Атаксия се дължи на факта, че контролът на движенията е нарушен. Анализът на сигналите от проприорецепторите на мускулите и сухожилията отпада. Кучето не може да пъхне муцуната си в купа с храна. Накланянето на главата надолу или настрани предизвиква силно противоположно движение.

Движенията са много уморителни: животното, след като направи няколко крачки, ляга и си почива. Този симптом се нарича астения.

С течение на времето нарушенията на движението при немозъчно куче се изглаждат. Храни се сама, походката й е почти нормална. Само пристрастното наблюдение разкрива някои смущения (фаза на компенсация).

Както е показано от E.A. Асратян, компенсацията на функциите се дължи на кората на главния мозък. Ако кората бъде премахната от такова куче, тогава всички нарушения се разкриват отново и никога няма да бъдат компенсирани.

Малкият мозък участва в регулирането на движенията, което ги прави плавни, точни, пропорционални. Според образния израз на Л.А. Орбели, малкият мозък е помощник на мозъчната кора при контролирането на скелетните мускули и дейността на автономните органи. Както проучванията на L.A. Orbeli, вегетативните функции са нарушени при нецеребеларните кучета. Константите на кръвта, съдовият тонус, работата на храносмилателния тракт и други вегетативни функции стават много нестабилни, лесно се изместват под влияние на различни причини (прием на храна, мускулна работа, температурни промени и др.).

При отстраняване на половината от малкия мозък се нарушават двигателните функции от страната на операцията. Това се дължи на; че пътищата на малкия мозък или изобщо не се пресичат, или се пресичат 2 пъти.

Междинен мозък.

диенцефалон

Диенцефалонът (diencephalon) се намира под corpus callosum и fornix, растат заедно отстрани с мозъчните полукълба. Той включва таламуса (визуални хълмове), епиталамуса (над хълмовата област), метаталамуса (чуждата "област") и хипоталамуса (под хълмовата област). Кухината на диенцефалона е третата камера.

Таламусът е чифт яйцевидни натрупвания на сиво вещество, покрити със слой бяло вещество. Предните участъци са в съседство с интервентрикуларните отвори, задните са разширени - до квадригемината. Страничните повърхности на таламуса се сливат с полукълба и граничат с опашното ядро ​​и вътрешната капсула. Медиалните повърхности образуват стените на третата камера, долните продължават в хипоталамуса. В таламуса има три основни групи ядра: предни, латерални и медиални, като има общо 40 ядра. В епиталамуса се намира горният придатък на мозъка - епифизната жлеза или епифизното тяло, окачено на две каишки във вдлъбнатината между горните могили на покривната плоча. Метаталамусът е представен от медиални и латерални геникуларни тела, свързани със снопчета влакна (дръжки на хълмовете) с горните (странични) и долните (медиални) хълмове на покривната плоча. Те съдържат ядрата, които са рефлексните центрове на зрението и слуха.

Хипоталамусът е разположен вентрално на таламуса и включва самата субтуберозна област и редица образувания, разположени в основата на мозъка. Те включват: крайната плоча, оптичната хиазма, сивата туберкула, фунията с долния придатък на мозъка, простиращ се от нея - хипофизната жлеза и мастоидните тела. В областта на хипоталамуса има ядра (супраоптични, перивентрикуларни и др.), Съдържащи големи нервни клетки, способни да секретират секрет (невросекрет), който навлиза в задната част на хипофизната жлеза през техните аксони и след това в кръвта. В задния хипоталамус се намират ядра, образувани от малки нервни клетки, които са свързани с предния дял на хипофизата чрез специална система от кръвоносни съдове.

Третият (III) вентрикул е разположен в средната линия и представлява тясна вертикална междина. Страничните му стени се образуват от медиалните повърхности на таламуса и под туберозната област, предната - от колоните на арката и предната комисура, долната - от образуванията на хипоталамуса и задната - от краката на мозъка и над тубералната област. Горната стена - покритието на третата камера - е най-тънката и се състои от мека черупка на мозъка, облицована от страната на кухината на камерата с епителна плоча (епендима). Тук меката обвивка има голям брой кръвоносни съдове, които образуват хороидния сплит. Отпред III вентрикулът комуникира със страничните вентрикули (I-II) през интервентрикуларните отвори, а отзад преминава в акведукта

Физиология на диенцефалона

Таламусът е чувствително подкорково ядро. Нарича се "колектор на чувствителност", тъй като към него се събират аферентни пътища от всички рецептори, с изключение на обонятелните. В страничните ядра на таламуса има трети неврон на аферентните пътища, чиито процеси завършват в чувствителните зони на мозъчната кора.

Основните функции на таламуса са интегрирането (обединяването) на всички видове чувствителност, сравнението на информацията, получена чрез различни комуникационни канали, и оценката на нейното биологично значение. Ядрата на таламуса се разделят по функция на специфични (възходящите аферентни пътища завършват върху невроните на тези ядра), неспецифични (ядра на ретикуларната формация) и асоциативни. Чрез асоциативните ядра таламусът е свързан с всички субкортикални двигателни ядра: стриатум, глобус палидус, хипоталамус - и с ядрата на средния мозък и продълговатия мозък.

Изследването на функциите на таламуса се извършва чрез трансекции, дразнене и разрушаване. Котката, при която разрезът е направен над диенцефалона, се различава рязко от котката, при която най-високата част на ЦНС е средният мозък. Тя не само става и ходи, тоест извършва сложно координирани движения, но и показва всички признаци на емоционални реакции. Лекото докосване предизвиква яростна реакция: котката бие с опашка, оголва зъби, ръмжи, хапе, пуска нокти. При хората таламусът играе важна роля в емоционалното поведение, характеризиращо се със специфични изражения на лицето, жестове и промени във функциите на вътрешните органи. При емоционални реакции кръвното налягане се повишава, пулсът и дишането се учестяват, зениците се разширяват. Реакцията на лицето на човек е вродена. Ако гъделичкате носа на плода в продължение на 5-6 месеца, можете да видите типична гримаса на недоволство (P.K. Anokhin). При животните, когато се стимулира таламуса, възникват двигателни и болкови реакции: писък, мърморене. Ефектът може да се обясни с факта, че импулсите от зрителните туберкули лесно преминават към свързаните с тях моторни субкортикални ядра.

В клиниката симптомите на лезия на таламуса са силно главоболие, нарушения на съня, нарушения на чувствителността (увеличаване или намаляване), движения, тяхната точност, пропорционалност, появата на насилствени неволеви движения.

Хипоталамусът е най-висшият подкорков център на автономната нервна система. В тази област има центрове, които регулират всички вегетативни функции, осигуряват постоянството на вътрешната среда на тялото, както и регулират метаболизма на мазнините, протеините, въглехидратите и водно-солевия метаболизъм. В дейността на автономната нервна система хипоталамусът играе същата важна роля, която играят червените ядра на междинния мозък в регулацията на скелетно-моторните функции на соматичната нервна система.

Най-ранните изследвания върху функцията на хипоталамуса се дължат на Клод Бернар. Той установи, че инжекция в диенцефалона на заек причинява повишаване на телесната температура с почти 3°C. Този класически експеримент, който направи възможно откриването на терморегулаторния център в хипоталамуса, беше наречен топлинно убождане. След разрушаването на хипоталамуса животното става пойкилотермично, т.е. губи способността да поддържа постоянна телесна температура.

По-късно беше установено, че почти всички органи, инервирани от автономната нервна система, могат да бъдат активирани чрез стимулация под областта на грудката. С други думи, всички ефекти, които могат да бъдат получени чрез стимулиране на симпатиковите и парасимпатиковите нерви, се наблюдават чрез стимулиране на хипоталамуса.

В момента методът на имплантиране на електроди се използва широко за стимулиране на различни мозъчни структури. С помощта на специална, така наречена стереотактична техника, електродите се вкарват през дупка в черепа във всяка дадена област на мозъка. Електродите са изолирани навсякъде, само върхът им е свободен. Чрез включването на електроди във веригата е възможно да се дразнят определени зони тясно локално.

При дразнене на предните части на хипоталамуса се появяват парасимпатикови ефекти: повишено изхождане, отделяне на храносмилателни сокове, забавяне на сърдечните контракции и др .; при дразнене на задните участъци се наблюдават симпатикови ефекти: повишена сърдечна честота, вазоконстрикция, повишена телесна температура и др. Следователно парасимпатиковите центрове са разположени в предните участъци на хипоталамуса, а симпатиковите центрове са разположени в задните участъци.

Тъй като стимулацията с помощта на имплантирани електроди се извършва върху животното без анестезия, е възможно да се прецени поведението на животното. В опитите на Андерсен върху коза с имплантирани електроди е открит център, чието дразнене предизвиква неутолима жажда – центърът на жаждата. С раздразнението си козата можеше да изпие до 10 литра вода. Чрез стимулиране на други области е било възможно да се принуди добре охранено животно да яде (център на глада).

Експериментите на испанския учен Делгадо върху бик бяха широко известни. Бикът беше имплантиран с електрод в центъра на страха. Когато ядосан бик се втурна към тореадора на арената, раздразнението се включи и бикът се оттегли с ясно изразени признаци на страх.

Американският изследовател Д. Олдс предложи да се модифицира методът: да се позволи на самото животно да осъществи контакт (метод на самораздразнение). Той вярваше, че животното ще избягва неприятните стимули и, напротив, ще се стреми да повтаря приятните. Експериментите показват, че има структури, чието дразнене предизвиква необуздано желание за повторение. Плъховете се карали до изтощение, като натискали лоста до 14 000 пъти. Освен това са открити структури, чието дразнене, очевидно, причинява неприятно усещане, тъй като плъхът избягва да натисне лоста втори път и бяга от него. Първият център очевидно е центърът на удоволствието, вторият е центърът на неудоволствието.

Изключително важно за разбирането на функциите на хипоталамуса е откриването в тази част на мозъка на рецептори, които отчитат промените в температурата на кръвта (терморецептори), осмотичното налягане (осморецептори) и състава на кръвта (глюкорецептори).

От рецепторите, "превърнати в кръвта", възникват рефлекси, насочени към поддържане на постоянството на вътрешната среда на тялото - хомеостаза. "Гладната" кръв, дразнеща глюкорецепторите, възбужда хранителния център: има хранителни реакции, насочени към намиране и ядене на храна.

Една от честите прояви на заболяването на хипоталамуса е нарушение на водно-солевия метаболизъм, проявяващо се в отделянето на голямо количество урина с ниска плътност. Заболяването се нарича безвкусен диабет.

Областта под хълма е тясно свързана с дейността на хипофизната жлеза. В големите неврони на супраоптичните и паравентрикуларните ядра на хипоталамуса се образуват хормоните вазопресин и окситоцин. Хормоните пътуват по аксоните до задния дял на хипофизната жлеза, където се натрупват и след това навлизат в кръвния поток.

Друга връзка между хипоталамуса и предната хипофизна жлеза. Съдовете около ядрата на хипоталамуса се обединяват в система от вени, които достигат до предния дял на хипофизната жлеза и тук отново се разделят на капиляри. С кръвта освобождаващите фактори или освобождаващите фактори, които стимулират образуването на хормони в предния й лоб, влизат в хипофизната жлеза.

17. Подкорови центрове .

18. Кората на главния мозък.

Общ организационен планкора. Кората на главния мозък е най-висшата част на централната нервна система, която се появява последна в процеса на филогенетичното развитие и се формира по-късно от останалите части на мозъка в хода на индивидуалното (онтогенетично) развитие. Кортексът е слой от сиво вещество с дебелина 2-3 mm, съдържащ средно около 14 милиарда (от 10 до 18 милиарда) нервни клетки, нервни влакна и интерстициална тъкан (невроглия). На напречния му разрез, според местоположението на невроните и техните връзки, се разграничават 6 хоризонтални слоя. Поради многобройни извивки и бразди, повърхността на кората достига 0,2 m 2. Непосредствено под кората се намира бялото вещество, състоящо се от нервни влакна, които предават възбуждане към и от кората, както и от една част на кората в друга.

Кортикални неврони и техните връзки. Въпреки огромния брой неврони в кората, много малко от техните разновидности са известни. Основните им видове са пирамидални и звездовидни неврони. Които не се различават по функционален механизъм.

В аферентната функция на кората и в процесите на превключване на възбуждане към съседни неврони основната роля принадлежи на звездните неврони. Те съставляват повече от половината от всички кортикални клетки при хората. Тези клетки имат къси разклонени аксони, които не се простират отвъд сивото вещество на кората, и къси разклонени дендрити. Звездообразните неврони участват в процесите на възприемане на дразнене и обединяването на дейностите на различни пирамидални неврони.

Пирамидалните неврони изпълняват еферентната функция на кората и интракортикалните процеси на взаимодействие между отдалечени един от друг неврони. Те са разделени на големи пирамиди, от които започват проекционни или еферентни пътища към подкорови образувания, и малки пирамиди, които образуват асоциативни пътища към други части на кората. Най-големите пирамидални клетки - гигантските пирамиди на Бетц - се намират в предния централен гирус, в така наречената моторна кора. Характерна особеност на големите пирамиди е тяхната вертикална ориентация в дебелината на кората. От тялото на клетката най-дебелият (апикален) дендрит се насочва вертикално нагоре към повърхността на кората, през която различни аферентни влияния от други неврони навлизат в клетката, а еферентният процес, аксонът, се отклонява вертикално надолу.

Кората на главния мозък се характеризира с изобилие от междуневронни връзки. С развитието на човешкия мозък след раждането броят на междуцентралните връзки се увеличава, особено интензивно до 18 години.

Функционалната единица на кората е вертикална колона от взаимосвързани неврони. Вертикално удължени големи пирамидални клетки с неврони, разположени над и под тях, образуват функционални асоциации на неврони. Всички неврони на вертикалната колона отговарят на един и същ аферентен стимул (от един и същи рецептор) с един и същ отговор и заедно образуват еферентни отговори на пирамидални неврони.

Разпространението на възбуждането в напречна посока - от един вертикален стълб към друг - се ограничава от процесите на инхибиране. Появата на активност във вертикалната колона води до възбуждане на гръбначните двигателни неврони и свиване на мускулите, свързани с тях. Този път се използва по-специално за произволен контрол на движенията на крайниците.

Първични, вторични и третични полета на кората.Характеристиките на структурата и функционалното значение на отделните участъци на кората позволяват да се разграничат отделните кортикални полета.

Има три основни групи полета в кората: първични, вторични и третични полета.

Първичните полета са свързани със сетивните органи и органите за движение в периферията, те узряват по-рано от другите в онтогенезата, имат най-големите клетки. Това са така наречените ядрени зони на анализаторите, според И. П. Павлов (например полето на болка, температура, тактилна и мускулно-ставна чувствителност в задната централна извивка на кората, зрителното поле в тилната област, слуховото поле във временната област и двигателното поле в предната централна извивка на кората) (фиг. 54). Тези полета извършват анализ на отделни стимули, постъпващи в кората на главния мозък от съответните рецептори. Когато първичните полета са унищожени, възниква така наречената кортикална слепота, кортикална глухота и др.. В близост се намират вторични полета или периферни зони на анализатори, които са свързани с отделните органи само чрез първични полета. Те служат за обобщаване и допълнителна обработка на постъпващата информация. В тях се синтезират отделни усещания в комплекси, които определят процесите на възприятие. При засягане на вторичните полета се запазва способността да се виждат предмети, да се чуват звуци, но човекът не ги разпознава, не помни значението им. И хората, и животните имат първични и вторични полета.

Третичните полета или зоните на припокриване на анализатора са най-отдалечени от директните връзки с периферията. Тези полета са достъпни само за хора. Те заемат почти половината от територията на кората и имат широки връзки с други части на кората и с неспецифични мозъчни системи. В тези полета преобладават най-малките и разнообразни клетки. Основният клетъчен елемент тук са звездните неврони. Третичните полета са разположени в задната половина на кората - на границите на теменната, темпоралната и тилната област и в предната половина - в предните части на фронталните области. В тези зони завършва най-големият брой нервни влакна, свързващи лявото и дясното полукълбо, поради което тяхната роля е особено голяма в организирането на координираната работа на двете полукълба. Третичните полета узряват при хората по-късно от другите кортикални полета, те изпълняват най-много сложни функциикора. Тук протичат процесите на висш анализ и синтез. В третичните полета, въз основа на синтеза на всички аферентни стимули и като се вземат предвид следите от предишни стимули, се развиват целите и задачите на поведението. Според тях се осъществява програмирането на двигателната активност. Развитието на третичните полета при човека е свързано с функцията на речта. Мисленето (вътрешната реч) е възможно само когато съвместни дейностианализатори, комбинацията от информация от които се случва в третичните полета.

Основните методи за изследване на функциите на централната нервна система при човека.

Методите за изследване на функциите на централната нервна система се разделят на две групи: 1) директно изследване и 2) индиректно (индиректно) изследване.

Доплер ултразвук на екстракраниални съдове- изследване на състоянието на каротидните и вертебралните артерии. Предоставя информация, важна за диагностиката и лечението на мозъчно-съдова недостатъчност, различни видове главоболие, световъртеж (особено свързан с въртене на главата) или нестабилност при ходене, пристъпи на падане и/или загуба на съзнание.

Транскраниален доплер ултразвук- метод за изследване на кръвотока в съдовете на мозъка. Използва се при диагностициране на състоянието на мозъчните съдове, наличие на съдови аномалии, нарушение на изтичането на венозна кръв от черепната кухина, откриване на косвени признаци на повишено вътречерепно налягане.

Ултразвукова доплерография на периферни съдове- изследване на кръвотока в периферните съдове на ръцете и краката. Изследването е информативно при оплаквания от болка в крайниците по време на натоварване и куцота, студенина в ръцете и краката, обезцветяване на кожата на ръцете и краката. Помага при диагностицирането на облитериращи заболявания на съдовете на крайниците, венозна патология (варикозни и посттромбофлебитни заболявания, некомпетентност на клапите на вените).

Доплер ултразвук на очни съдове- ви позволява да оцените степента и естеството на нарушенията на кръвния поток в фундуса в случай на запушване на артериите на окото, при хипертония, при захарен диабет.

Ултразвуковата диагностика на съдови заболявания с дуплексно сканиране е бърз, високоинформативен, абсолютно безопасен, неинвазивен метод на изследване. Дуплексното сканиране е метод, който съчетава възможностите за визуализация в реално време на съдовите структури с характеристиките на кръвния поток в даден изследван съд. Тази технология в някои случаи може да надхвърли точността на данните от рентгеноконтрастната ангиография.

DCсе използва най-широко в диагностиката на заболявания на клоните на аортната дъга и периферните съдове. С помощта на метода е възможно да се оцени състоянието на съдовите стени, тяхната дебелина, стесняване и степента на стесняване на съда, наличието на включвания в лумена, като тромб, атеросклеротична плака. Най-честата причина за стесняване на каротидните артерии е атеросклерозата, по-рядко - възпалителни заболявания; възможни са и вродени аномалии в развитието на кръвоносните съдове. Голямо значениеза прогнозиране на атросклеротичните лезии на мозъчните съдове и избора на лечение, той има определение за структурата на атеросклеротичната плака - дали е относително "стабилна", плътна или неблагоприятна, "мека", кой е източникът на емболия .

DCви позволява да оцените кръвообращението на долните крайници, достатъчността на кръвния поток и венозния отток, състоянието на клапния апарат на вените, наличието на разширени вени, тромбофлебит, състоянието на компенсационната система и др.

Ехо енцефалография- метод за изследване на мозъка чрез ултразвук. Проучването ви позволява да определите грубото изместване на средните структури на мозъка, разширяването на церебралните вентрикули, за да идентифицирате признаци на вътречерепна хипертония. Предимствата на метода са пълна безопасност, неинвазивност, високо съдържание на информация за диагностика на вътречерепна хипертония, възможност и удобство при изследване в динамика и използване за оценка на ефективността на терапията.

Електроенцефалография (ЕЕГ).ЕЕГ е метод за регистриране на биоелектричната активност на мозъка. Електроенцефалография(ЕЕГ) често играе решаваща роля в диагностиката на заболявания, проявяващи се с пристъпи на загуба на съзнание, конвулсии, падания, припадъци, вегетативни кризи.

ЕЕГ е необходимо при диагностицирането на заболявания като епилепсия, нарколепсия, пароксизмална дистония, пристъпи на паника, истерия, лекарствена интоксикация.

Спектрален анализ на мощността на ЕЕГ- количествен анализ на състоянието на биоелектричната активност на мозъка, свързан със съотношението на различни ритмични компоненти и определяне на тяхната индивидуална тежест. Този метод дава възможност за обективна оценка на характеристиките на функционалното състояние на мозъка, което е важно за изясняване на диагнозата, прогнозиране на хода на заболяването и разработване на тактика за лечение на пациента.

ЕЕГ картографиране- графично показване на разпределението на мощността на динамичните електрически полета, отразяващи функционирането на мозъка. При редица заболявания може да се промени биоелектричната активност в строго определени области на мозъка, да се наруши съотношението на активността на дясното и лявото полукълбо, предните и задните части на мозъка, отговорни за различни функции. Картирането на ЕЕГ помага на невролога да получи по-пълна картина за участието на отделните мозъчни структури в патологичния процес и нарушаването на тяхната координирана дейност.

Нашата клиника за диагностика (изследване) на нервната система разполага с нова преносима система за изследване на съня Embletta (Исландия). Тази система ви позволява да регистрирате хъркането, дишането, движението на гръдния кош и коремните стени, насищането на кръвта с кислород и обективно да определите дали има паузи в дишането по време на сън. За разлика от други методи за изследване на съня, за това изследване няма да е необходимо да идвате в специална лаборатория за сън. Специалист от нашата клиника ще дойде във вашия дом и ще инсталира системата в позната и удобна за вас среда. Самата система без участието на лекар ще записва вашите показатели за сън. Когато няма разсейки, сънят ви е най-близък до нормалния, което означава, че ще можете да регистрирате всички симптоми, които ви безпокоят. При идентифициране на признаци на синдром на сънна апнея, най-ефективното лечение е да се създаде постоянно положително налягане в дихателните пътища. Методът се нарича CPAP терапия (съкр английски думи Continuous Positive Airway Pressure - непрекъснато положително налягане в дихателните пътища).

Бавни потенциали- метод, който ви позволява да получите представа за нивото на енергийните разходи на мозъка. Методът е важен при изследване на пациенти с мускулна дистония, болест на Паркинсон, хронична мозъчно-съдова недостатъчност, астения и депресия.

предизвикани потенциали на мозъкапредизвикани потенциали (EP) - биоелектрична активност на мозъка, която възниква в отговор на представянето на визуални, слухови стимули или в отговор на електрическа стимулация на периферните нерви (среден, тибиален, тригеминален и др.).

Съответно има зрителни ОзВ, слухови ОзВ и соматосензорни ОзВ. Регистрацията на биоелектричната активност се извършва чрез повърхностни електроди, поставени върху кожата в различни области на главата.

Визуален VP -позволява оценка на функционалното състояние на зрителния път от ретината до кортикалното представяне. VEP е един от най-информативните методи за диагностика на множествена склероза, лезии на зрителния нерв с различна етиология (възпаление, тумор и др.).

Визуални предизвикани потенциали - метод на изследване, който ви позволява да изследвате зрителната система, да определите наличието или отсъствието на увреждане от ретината на мозъчната кора. Това изследване помага при диагностицирането на множествена склероза, ретробулбарен неврит и др., А също така ви позволява да определите прогнозата за зрително увреждане при заболявания като глаукома, темпорален артериит, захарен диабет и някои други.

Слухови ОзВ- позволяват да се тества функцията на слуховия нерв, както и да се локализира точно лезията в т.нар. стволови церебрални структури. Патологични промени в ЕР на тази модалност се откриват при множествена склероза, тумори с дълбока локализация, неврит на слуховия нерв и др.

Слухови предизвикани потенциали -метод за изследване на слуховата система. Информацията, получена чрез този метод, има голяма диагностична стойност, тъй като позволява да се определи нивото и естеството на увреждането на слуховата и вестибуларната система по цялата й дължина от рецепторите на ухото до кората на главния мозък. Това изследване е необходимо за хора, страдащи от световъртеж, загуба на слуха, шум и звънене в ушите, вестибуларни нарушения. Методът е полезен и при изследване на пациенти с УНГ патология (отит на средното ухо, отосклероза, сензоневрална загуба на слуха)

Соматосензорни ОзВ- съдържат ценна информация за проводимата функция на пътищата на т. нар. соматосензорен анализатор (мускулни и ставни рецептори и др.). Използването на тази техника е най-оправдано при диагностицирането на лезии на централната нервна система (например с множествена склероза), както и лезии на брахиалния сплит.

Предизвикани соматосензорни потенциали - методът ви позволява да изследвате състоянието на чувствителната система от рецепторите на кожата на ръцете и краката до кората на главния мозък. Играе важна роля в диагностиката на множествена склероза, фуникуларна миелоза, полиневропатия, болест на Strümpel и различни заболявания на гръбначния мозък. Методът е важен за изключване на тежко прогресиращо заболяване - амиотрофична латерална склероза. Това изследване е необходимо за хора с оплаквания от изтръпване на ръцете и краката, нарушение на болката, температурата и други видове чувствителност, нестабилност при ходене, световъртеж.

Тригеминален ЕП- (при стимулиране на тригеминалния нерв) са признат метод за оценка на функционалното състояние на системата на тригеминалния нерв. Изследването на ЕР на тригеминалния нерв е показано при невропатия, тригеминална невралгия, главоболие.

тригеминални предизвикани потенциали- изследване на тригеминалната нервна система - нерв, който осигурява чувствителността на лицето и главата. Методът е информативен при съмнения за заболявания като тригеминална невропатия (травматичен, инфекциозен, компресионен, дисметаболитен произход), тригеминална невралгия, а също така е ценен при изследване на пациенти с невростоматологични заболявания, мигрена, лицева болка.

предизвикани кожни симпатикови потенциали- метод за изследване на състоянието на вегетативната нервна система. ANS е отговорен за функции като изпотяване, съдов тонус, дихателна честота и сърдечна честота. Функциите му могат да бъдат нарушени както в посока на намаляване на активността, така и в посока на повишаване. Това е важно при диагностицирането и лечението на автономни нарушения, които могат да бъдат проява както на първични (доброкачествени, неорганични) заболявания (например локална палмарна хиперхидроза, болест на Рейно, ортостатичен синкоп), така и на сериозни органични заболявания (болест на Паркинсон, сирингомиелия, съдова миелопатия).

Транскраниална магнитна стимулация- метод за изследване на различни нива на нервната система, отговорни за движението и силата, ви позволява да идентифицирате нарушения от кората на главния мозък до мускулите, да оцените възбудимостта на нервните клетки на кората на главния мозък. Методът се използва при диагностика на множествена склероза и двигателни нарушения, както и за обективна оценка на степента на увреждане на двигателните пътища при парези и парализи (след инсулт, травма на гръбначния мозък).

Определяне на скоростта на провеждане по двигателните нерви- изследване, което предоставя информация за целостта и функциите на периферните двигателни нерви на ръцете и краката. Извършва се при пациенти, които се оплакват от намаляване на силата/слабостта в мускулите или мускулните групи, което може да е резултат от увреждане на периферните двигателни нерви при притискането им от спазматични мускули и/или костно-ставни структури, с полиневропатии от различен произход, с наранявания на крайниците. Резултатите от изследването помагат да се разработи тактика на лечение, да се определят индикациите за хирургична интервенция.

Определяне на скоростта на провеждане по сетивните нерви- техника, която ви позволява да получите информация за целостта и функциите на периферните сензорни нерви на ръцете и краката, да идентифицирате скрити нарушения (когато симптомите на заболяването все още липсват), да определите показанията за превантивна терапия, в някои случаи - изключете органичния характер на заболяването. Той е изключително важен при диагностицирането на неврологични прояви и усложнения на захарен диабет, алкохолизъм, хронични и остри интоксикации, вирусни лезии на периферните нерви, метаболитни нарушения и някои други патологични състояния. Изследването се провежда при пациенти, които се оплакват от изтръпване, парене, изтръпване и други сетивни нарушения в ръцете и краката.

Рефлекс на мигане- изследването се провежда за оценка на скоростта на провеждане на импулси в системата на тригеминално-лицевия нерв, за да се изследва функционалното състояние на дълбоките структури (ствола) на мозъка. Методът е показан за хора, страдащи от болки в лицето, със съмнение за увреждане на тригеминалния или лицевия нерв, невростоматологични проблеми.

Екстероцептивно потискане на доброволната мускулна активност- методът се основава на оценката на тригемино-тригеминалния рефлекс, който ви позволява да изследвате сензорните и двигателните влакна на тригеминалния нерв и свързаните с него мозъчни структури. Методът е много информативен при заболявания на тригеминалния нерв, лицево и главоболие, други хронични болкови синдроми, включително патология на темпоромандибуларната става, както и различни полиневропатии.

Електроневромиография (ENMG).Електроневромиографията е изследване на мускулните (нервните) биопотенциали с помощта на специални електроди в покой и по време на функционална активация.

Електроневромиографията се отнася до електродиагностични изследвания и от своя страна се разделя на иглена ЕМГ, стимулационна ЕМГ и електроневрография. Методът позволява диагностициране на заболявания на периферната нервна система, изразяващи се в изтръпване, болка в крайниците, слабост, повишена мускулна умора и парализа. ЕНМГ е информативна и при редица други заболявания: тригеминален неврит, лицеви нерви, лицев хемиспазъм и др.

Изследване на F-вълна, H-рефлекс- специални методи за оценка на целостта и функциите на сегментите на гръбначния мозък, корените на гръбначните нерви, нервните влакна, отговорни за поддържането на мускулния тонус. Тези изследвания се използват при обективна диагностика на радикуларни синдроми (т.нар. "радикулит"), компресия на гръбначните нерви, повишен мускулен тонус (напр. спастичност след инсулт, ригидност при болестта на Паркинсон).