Основним принципом функціонування ЦНС є процес регуляції, управління фізіологічними функціями, які спрямовані на підтримку сталості властивостей та складу внутрішнього середовища організму. ЦНС забезпечує оптимальні взаємини організму з довкіллям, стійкість, цілісність, оптимальний рівень життєдіяльності організму

Розрізняють два основні види регуляції: гуморальний та нервовий.

Гуморальний процес управління передбачає зміну фізіологічної активності організму під впливом хімічних речовин, що доставляються рідкими середовищами організму. Джерелом передачі є хімічні речовини – утилізони, продукти метаболізму (вуглекислий газ, глюкоза, жирні кислоти), інформони, гормони залоз внутрішньої секреції, місцеві чи тканинні гормони.

Нервовий процес регулювання передбачає управління зміни фізіологічних функційз нервових волокон за допомогою потенціалу збудження під впливом передачі інформації.

Характерні особливості:

1) є пізнішим продуктом еволюції;

2) забезпечує швидке регулювання;

3) має точного адресата дії;

4) здійснює економічний спосіб регуляції;

5) забезпечує високу надійність передачі.

В організмі нервовий та гуморальний механізми працюють як єдина система нейрогуморального управління. Це комбінована форма, де одночасно використовуються два механізми управління, вони взаємопов'язані та взаємозумовлені.

Нервова система є сукупністю нервових клітин, або нейронів.

По локалізації розрізняють:

1) центральний відділ – головний та спинний мозок;

2) периферичний – відростки нервових клітин головного та спинного мозку.

За функціональними особливостями розрізняють:

1) соматичний відділ, що регулює рухову активність;

2) вегетативний, що регулює діяльність внутрішніх органів, залоз внутрішньої секреції, судин, трофічну іннервацію м'язів та самої ЦНС.

Функції нервової системи:

1) інтегративно-координаційна функція. Забезпечує функції різних органів та фізіологічних систем, узгоджує їх діяльність між собою;

2) забезпечення тісних зв'язків організму людини з навколишнім середовищем на біологічному та соціальному рівнях;

3) регуляція рівня обмінних процесів у різних органах та тканинах, а також у самій собі;

4) забезпечення психічної діяльності вищими відділами ЦНС.

2. Нейрон. Особливості будови, значення, види

Структурною та функціональною одиницею нервової тканини є нервова клітина – нейрон.

Нейрон – спеціалізована клітина, яка здатна приймати, кодувати, передавати та зберігати інформацію, встановлювати контакти з іншими нейронами, організовувати реакцію у відповідь організму на подразнення.

Функціонально у нейроні виділяють:

1) сприймаючу частину (дендрити та мембрану соми нейрона);

2) інтегративну частину (сому з аксоновим горбком);

3) передавальну частину (аксонний горбок з аксоном).

Сприймаюча частина.

Дендрити- Основне сприймає поле нейрона. Мембрана дендриту здатна реагувати на медіатори. Нейрон має кілька розгалужених дендритів. Це тим, що нейрон як інформаційне освіту повинен мати велику кількість входів. Через спеціалізовані контакти інформація надходить від одного нейрона до іншого. Ці контакти називаються «шипики».

Мембрана соми нейрона має товщину 6 нм і складається із двох шарів ліпідних молекул. Гідрофільні кінці цих молекул звернені до водної фази: один шар молекул звернений всередину, інший – назовні. Гідрофільні кінці повернені один до одного – всередину мембрани. У подвійний ліпідний шар мембрани вбудовано білки, які виконують кілька функцій:

1) білки-насоси – переміщують у клітині іони та молекули проти градієнта концентрації;

2) білки, вбудовані в канали, забезпечують вибіркову проникність мембрани;

3) рецепторні білки здійснюють розпізнавання необхідних молекул та його фіксацію на мембрані;

4) ферменти полегшують перебіг хімічної реакціїна поверхні нейрону.

У деяких випадках один і той же білок може виконувати функції рецептора, ферменту, так і насоса.

Інтеграційна частина.

Аксоновий горбок– місце виходу аксона із нейрона.

Сома нейрона (тіло нейрона) виконує поряд з інформаційною та трофічною функцією щодо своїх відростків та синапсів. Сома забезпечує зростання дендритів та аксонів. Сома нейрона поміщена в багатошарову мембрану, яка забезпечує формування та розповсюдження електротонічного потенціалу до аксонного горбка.

Передавальна частина.

Аксон- Виріст цитоплазми, пристосований для проведення інформації, яка збирається дендритами і переробляється в нейроні. Аксон дендритної клітини має постійний діаметр і покритий мієліновою оболонкою, яка утворена з глії, у аксона розгалужені закінчення, в яких знаходяться мітохондрії та секреторні утворення.

Функції нейронів:

1) генералізація нервового імпульсу;

2) отримання, зберігання та передача інформації;

3) здатність підсумовувати збуджуючі та гальмівні сигнали (інтегративна функція).

Види нейронів:

1) по локалізації:

а) центральні (головний та спинний мозок);

б) периферичні (мозкові ганглії, черепні нерви);

2) залежно від функції:

а) аферентні (чутливі), що несуть інформацію від рецепторів у ЦНС;

б) вставні (конекторні), що в елементарному випадку забезпечують зв'язок між аферентним та еферентним нейронами;

в) еферентні:

– рухові – передні роги спинного мозку;

– секреторні – бічні роги спинного мозку;

3) залежно від функцій:

а) збуджуючі;

б) гальмівні;

4) залежно від біохімічних особливостей від природи медіатора;

5) залежно від якості подразника, який сприймається нейроном:

а) мономодальний;

б) полімодальні.

3. Рефлекторна дуга, її компоненти, види, функції

Діяльність організму – закономірна рефлекторна реакція стимул. Рефлекс- Реакція організму на подразнення рецепторів, що здійснюється за участю центральної нервової системи. Структурною основою рефлексу є рефлекторна дуга.

Рефлекторна дуга– послідовно з'єднаний ланцюжок нервових клітин, який забезпечує здійснення реакції, відповіді на подразнення.

Рефлекторна дуга складається із шести компонентів: рецепторів, аферентного (чутливого) шляху, рефлекторного центру, еферентного (рухового, секреторного) шляху, ефектора (робочого органу), зворотного зв'язку.

Рефлекторні дуги можуть бути двох видів:

1) прості – моносинаптичні рефлекторні дуги (рефлекторна дуга сухожильного рефлексу), що складаються з 2 нейронів (рецепторного (аферентного) та ефекторного), між ними є 1 синапс;

2) складні – полісинаптичні рефлекторні дуги. До їх складу входять 3 нейрони (їх може бути і більше) – рецепторний, один або кілька вставних та ефекторний.

Уявлення про рефлекторну дугу як доцільну відповідь організму диктує необхідність доповнити рефлекторну дугу ще однією ланкою – петлею зворотний зв'язок. Цей компонент встановлює зв'язок між реалізованим результатом рефлекторної реакції та нервовим центром, який видає виконавчі команди. За допомогою цього компонента відбувається трансформація відкритої рефлекторної дуги на закриту.

Особливості простої моносинаптичної рефлекторної дуги:

1) територіально зближені рецептор та ефектор;

2) рефлекторна дуга двонейронна, моносинаптична;

3) нервові волокна групи А? (70-120 м/с);

4) короткий час рефлексу;

5) м'язи, що скорочуються на кшталт одиночного м'язового скорочення.

Особливості складної моносинаптичної рефлекторної дуги:

1) територіально роз'єднані рецептор та ефектор;

2) рецепторна дуга тринейронна (може бути і більше нейронів);

3) наявність нервових волокон групи С та В;

4) скорочення м'язів на кшталт тетануса.

Особливості вегетативного рефлексу:

1) вставний нейрон знаходиться у бічних рогах;

2) від бічних рогів починається прегангліонарний нервовий шлях, після ганглія – постгангліонарний;

3) еферентний шлях рефлексу вегетативної нервової дуги переривається вегетативним ганглієм, у якому лежить еферентний нейрон.

Відмінність симпатичної нервової дуги від парасимпатичної: у симпатичної нервової дуги прегангліонарний шлях короткий, оскільки вегетативний ганглій лежить ближче до спинного мозку, а постгангліонарний шлях довгий.

У парасимпатичної дуги все навпаки: преганглионарний шлях довгий, оскільки ганглій лежить близько до органу чи самому органі, а постганглионарный шлях короткий.

4. Функціональні системи організму

Функціональна система– тимчасове функціональне поєднання нервових центрів різних органів прокуратури та систем організму задля досягнення кінцевого корисного результату.

Корисний результат – самоосвітній чинник нервової системи. Результат дії є життєво важливим адаптивним показником, який необхідний для нормального функціонування організму.

Існує кілька груп кінцевих корисних результатів:

1) метаболічна - наслідок обмінних процесів на молекулярному рівні, які створюють необхідні для життя речовини та кінцеві продукти;

2) гомеостатична – сталість показників стану та складу середовищ організму;

3) поведінкова – результат біологічної потреби (статевої, харчової, питної);

4) соціальна – задоволення соціальних та духовних потреб.

До складу функціональної системи включаються різні органи та системи, кожен з яких бере активну участь у досягненні корисного результату.

Функціональна система, за П. К. Анохіном, включає п'ять основних компонентів:

1) корисний пристосувальний результат – те, навіщо створюється функціональна система;

2) апарат контролю (акцептор результату) – групу нервових клітин, у яких формується модель майбутнього результату;

3) зворотну аферентацію (поставляє інформацію від рецептора до центральної ланки функціональної системи) – вторинні аферентні нервові імпульси, які йдуть в акцептор результату дії з метою оцінки кінцевого результату;

4) апарат управління (центральна ланка) - функціональне поєднання нервових центрів з ендокринною системою;

5) виконавчі компоненти (апарат реакції) – це органи та фізіологічні системи організму (вегетативна, ендокринні, соматичні). Складається з чотирьох компонентів:

а) внутрішніх органів;

б) залоз внутрішньої секреції;

в) скелетних м'язів;

г) поведінкові реакції.

Властивості функціональної системи:

1) динамічність. У функціональну систему можуть включатися додаткові органи та системи, що залежить від складності ситуації, що склалася;

2) здатність до саморегуляції. При відхиленні регульованої величини або кінцевого корисного результату оптимальної величини відбувається ряд реакцій мимовільного комплексу, що повертає показники на оптимальний рівень. Саморегуляція здійснюється за наявності зворотного зв'язку.

В організмі працює одночасно кілька функціональних систем. Вони перебувають у безперервній взаємодії, яка підпорядковується певним принципам:

1) принципом системи генезу. Відбуваються вибіркове дозрівання та еволюція функціональних систем (функціональні системи кровообігу, дихання, харчування, дозрівають та розвиваються раніше за інших);

2) принципом багатозв'язкової взаємодії. Відбувається узагальнення діяльності різних функціональних систем, спрямоване досягнення багатокомпонентного результату (параметри гомеостазу);

3) принципом ієрархії. Функціональні системи вишиковуються у певний ряд відповідно до своєї значущості (функціональна система цілісності тканини, функціональна система живлення, функціональна система відтворення тощо);

4) принципу послідовної динамічної взаємодії. Здійснюється чітка послідовність зміни діяльності однієї функціональної системи іншою.

5. Координаційна діяльність ЦНС

Координаційна діяльність (КД) ЦНС є узгоджену роботу нейронів ЦНС, засновану на взаємодії нейронів між собою.

Функції КД:

1) забезпечує чітке виконання певних функцій, рефлексів;

2) забезпечує послідовне включення у роботу різних нервових центрів задля забезпечення складних форм діяльності;

3) забезпечує узгоджену роботу різних нервових центрів (при акті ковтання у момент ковтання затримується дихання, при збудженні центру ковтання гальмується центр дихання).

Основні принципи КД ЦНС та їх нейронні механізми.

1. Принцип іррадіації (розповсюдження). При збудженні невеликих груп нейронів збудження поширюється значної кількості нейронів. Іррадіація пояснюється:

1) наявністю гіллястих закінчень аксонів та дендритів, за рахунок розгалужень імпульси поширюються на велику кількість нейронів;

2) наявністю вставних нейронів у ЦНС, які забезпечують передачу імпульсів від клітини до клітини. Іррадіація має межі, що забезпечується гальмівним нейроном.

2. Принцип конвергенції. При збудженні великої кількості нейронів збудження може сходитися однієї групи нервових клітин.

3. Принцип реципрокності – узгоджена робота нервових центрів, особливо у протилежних рефлексів (згинання, розгинання тощо. буд.).

4. Принцип домінанту. Домінанта- Панівний осередок порушення в ЦНС в даний момент. Це вогнище стійкого збудження, що не вагається, не поширюється. Він має певні властивості: пригнічує активність інших нервових центрів, має підвищену збудливість, притягує нервові імпульси з інших вогнищ, підсумовує нервові імпульси. Вогнища домінанти бувають двох видів: екзогенного походження (викликані факторами зовнішнього середовища) та ендогенними (викликані факторами внутрішнього середовища). Домінанта є основою формування умовного рефлексу.

5. Принцип зворотний зв'язок. Зворотний зв'язок - потік імпульсів в нервову систему, який інформує ЦНС про те, як здійснюється реакція у відповідь, достатня вона чи ні. Розрізняють два види зворотного зв'язку:

1) позитивний зворотний зв'язок, що викликає посилення реакції у відповідь з боку нервової системи. Лежить основу порочного кола, що призводить до розвитку захворювань;

2) негативний зворотний зв'язок, що знижує активність нейронів ЦНС і реакцію у відповідь. Лежить основу саморегуляції.

6. Принцип субординації. У ЦНС існує певна підпорядкованість відділів одне одному, вищим відділом є кора мозку.

7. Принцип взаємодії процесів збудження та гальмування. ЦНС координує процеси збудження та гальмування:

обидва процеси здатні до конвергенції, процес збудження та меншою мірою гальмування здатні до іррадіації. Гальмування та збудження пов'язані індукційними взаємовідносинами. Процес збудження індукує гальмування, і навпаки. Розрізняються два види індукції:

1) Послідовна. Процес збудження та гальмування змінюють один одного за часом;

2) взаємна. Одночасно існує два процеси – збудження та гальмування. Взаємна індукція здійснюється шляхом позитивної та негативної взаємної індукції: якщо у групі нейронів виникає гальмування, то навколо нього виникають осередки збудження (позитивна взаємна індукція), і навпаки.

За визначенням І. П. Павлова, збудження та гальмування – це дві сторони одного й того самого процесу. Координаційна діяльність ЦНС забезпечує чітку взаємодію між окремими нервовими клітинами та окремими групами нервових клітин. Виділяють три рівні інтеграції.

Перший рівень забезпечується за рахунок того, що на тілі одного нейрона можуть сходитися імпульси від різних нейронів, в результаті відбувається або підсумовування або зниження збудження.

Другий рівень забезпечує взаємодією між окремими групами клітин.

Третій рівень забезпечується клітинами кори головного мозку, які сприяють досконалішому рівню пристосування діяльності ЦНС до потреб організму.

6. Види гальмування, взаємодія процесів збудження та гальмування у ЦНС. Досвід І. М. Сєченова

Гальмування- Активний процес, що виникає при дії подразників на тканину, проявляється в придушенні іншого збудження, функціонального відправлення тканини немає.

Гальмування може розвиватися лише у формі локальної відповіді.

Виділяють два типи гальмування:

1) первинне. Для його виникнення потрібна наявність спеціальних гальмівних нейронів. Гальмування виникає первинно без попереднього збудження під впливом гальмівного медіатора. Розрізняють два види первинного гальмування:

а) пресинаптичне в аксо-аксональному синапсі;

б) постсинаптичне в аксодендричному синапсі.

2) вторинне. Не вимагає спеціальних гальмівних структур, що виникає в результаті зміни функціональної активності звичайних збудливих структур, завжди пов'язане з процесом збудження. Види вторинного гальмування:

а) позамежне, що виникає при великому потоці інформації, що надходить у клітину. Потік інформації лежить поза працездатності нейрона;

б) песимальне, що виникає при високій частоті подразнення;

в) парабіотичне, що виникає при сильно і довготривалому роздратуванні;

г) гальмування за збудженням, що виникає внаслідок зниження функціонального стану нейронів після збудження;

д) гальмування за принципом негативної індукції;

е) гальмування умовних рефлексів.

Процеси порушення та гальмування тісно пов'язані між собою, протікають одночасно і є різними проявами єдиного процесу. Вогнища збудження та гальмування рухливі, охоплюють більші або менші області нейронних популяцій і можуть бути більш менш вираженими. Порушення неодмінно змінюється гальмуванням, і навпаки, тобто між гальмуванням і збудженням є індукційні відносини.

Гальмування лежить в основі координації рухів, що забезпечує захист центральних нейронів від перезбудження. Гальмування в ЦНС може виникати при одночасному вступі до спинного мозку нервових імпульсів різної сили з кількох подразників. Більш сильне роздратування гальмує рефлекси, які мали наступати у відповідь більш слабкі.

У 1862 р. І. М. Сєченов відкрив явище центрального гальмування. Він довів у своєму досвіді, що роздратування кристаліком хлориду натрію зорових горбів жаби (великі півкулі головного мозку видалені) викликає гальмування рефлексів спинного мозку. Після усунення подразника рефлекторна діяльність спинного мозку відновлювалася. Результат цього досвіду дозволив І. М. Січеному зробити висновок, що в ЦНС поряд із процесом збудження розвивається процес гальмування, здатний пригнічувати рефлекторні акти організму. Н. Є. Введенський висловив припущення, що в основі явища гальмування лежить принцип негативної індукції: більш збуджувана ділянка ЦНС гальмує активність менш збуджуваних ділянок.

Сучасне трактування досвіду І. М. Сєченова (І. М. Сєченов дратував ретикулярну формацію стовбура мозку): збудження ретикулярної формації підвищує активність гальмівних нейронів спинного мозку – клітин Реншоу, що призводить до гальмування?-мотонейронів спинного мозку та пригнічує рефлектор.

7. Методи вивчення ЦНС

Існують дві великі групи методів вивчення ЦНС:

1) експериментальний метод, що проводиться на тваринах;

2) клінічний метод, який застосовується до людини.

До числа експериментальних методівкласичної фізіології відносяться методи, спрямовані на активацію або придушення нервової освіти, що вивчається. До них відносяться:

1) метод поперечної перерізки ЦНС на різних рівнях;

2) метод екстирпації (видалення різних відділів, денервації органу);

3) метод роздратування шляхом активування (адекватне роздратування - подразнення електричним імпульсом, схожим з нервовим; неадекватне роздратування - подразнення хімічними сполуками, що градує подразнення електричним струмом) або придушення (блокування передачі збудження під дією холоду, хімічних агентів, постійного струму);

4) спостереження (один із найстаріших, які не втратили свого значення метод вивчення функціонування ЦНС. Він може бути використаний самостійно, частіше використовується у поєднанні з іншими методами).

Експериментальні методи під час проведення досвіду часто поєднуються друг з одним.

Клінічний методспрямовано вивчення фізіологічного стану ЦНС в людини. Він включає наступні методи:

1) спостереження;

2) метод реєстрації та аналізу електричних потенціалів головного мозку (електро-, пневмо-, магнітоенцефалографія);

3) метод радіоізотопів (досліджує нейрогуморальні регуляторні системи);

4) умовно-рефлекторний метод (вивчає функції кори головного мозку у механізмі навчання, розвитку адаптаційної поведінки);

5) метод анкетування (оцінює інтегративні функції кори головного мозку);

6) метод моделювання (математичного моделювання, фізичного тощо). Модель є штучно створений механізм, який має певну функціональну подобу з досліджуваним механізмом організму людини;

7) кібернетичний метод (вивчає процеси управління та зв'язку в нервовій системі). Направлений вивчення організації (системних властивостей нервової системи різних рівнях), управління (відбору та реалізації впливів, необхідні забезпечення роботи органу чи системи), інформаційної діяльності (здатності сприймати і переробляти інформацію – імпульс з метою пристосування організму до змін довкілля).

Існують такі методи дослідження функцій ЦНС:

1. Метод перерізок стовбура мозку різних рівнях. Наприклад, між довгастим і спинним мозком.

2. Метод екстирпації (видалення) чи руйнування ділянок мозку.

3. Метод подразнення різних відділів та центрів мозку.

4. Анатомо-клінічний метод. Клінічні спостереження за змінами функцій ЦНС при ураженні її будь-яких відділів із подальшим патологоанатомічним дослідженням.

5. Електрофізіологічні методи:

а. електроенцефалографія – реєстрація біопотенціалів мозку з поверхні шкіри черепа. Методика розроблена та впроваджена до клініки Г.Бергером.

б. реєстрація біопотенціалів різних нервових центрів; використовується разом зі стереотаксичною технікою, при якій електроди за допомогою мікроманіпуляторів вводять у певне ядро.

в. метод спричинених потенціалів, реєстрація електричної активності ділянок мозку при електричному подразненні периферичних рецепторів чи інших ділянок;

6. метод внутрішньомозкового введення речовин за допомогою мікроінофорезу;

7. хронорефлексометрія – визначення часу рефлексів.

Властивості нервових центрів

Нервовим центром (НЦ) називається сукупність нейронів у різних відділах ЦНС, що забезпечують регулювання будь-якої функції організму. Наприклад, бульбарний дихальний центр.

Для проведення збудження через нервові центри характерні такі особливості:

1. Одностороннє проведення. Воно йде від аферентного, через вставний до еферентного нейрона. Це зумовлено наявністю міжнейронних синапсів.

2. Центральна затримка проведення збудження. Тобто. по НЦ збудження йде значно повільніше, ніж з нервового волокна. Це пояснюється синаптичною затримкою. Оскільки найбільше синапсів у центральній ланці рефлекторної дуги, там швидкість проведення найменша. Виходячи з цього, час рефлексу, це час від початку впливу подразника до появи реакції у відповідь. Чим триваліша центральна затримка, тим більший час рефлексу. Водночас воно залежить від сили подразника. Чим вона більша, тим час рефлексу коротший і навпаки. Це пояснюється явищем сумації збуджень у синапсах. Крім того, воно визначається і функціональним станом центральної нервової системи. Наприклад, при втомі НЦ тривалість рефлекторної реакції зростає.

3. Просторова та тимчасова сумація. Тимчасова сумація виникає, як і в синапсах внаслідок того, що чим більше надходить нервових імпульсів, тим більше виділяється нейромедіатора в них, тим вища амплітуда ВПСП. Тому рефлекторна реакція може виникати на кілька послідовних подпорогових подразнень. Просторова сумація спостерігається тоді, коли до нервового центру йдуть імпульси від кількох рецепторів нейронів. При дії на них підпорогових стимулів, постсинаптичні потенціали підсумовуються і в мембрані нейрона генерується поширюється ПД.

4. Трансформація ритму збудження – зміна частоти нервових імпульсів під час проходження через нервовий центр. Частота може знижуватись або підвищуватися. Наприклад, що підвищує трансформація (збільшення частоти) обумовлено дисперсією та мультиплікацією збудження у нейронах. Перше явище виникає в результаті поділу нервових імпульсів на кілька нейронів, аксони яких утворюють потім синапс на одному нейроні (рис). Друге, генерацією кількох нервових імпульсів при розвитку збудливого постсинаптичного потенціалу на мембрані одного нейрона. Знижувальна трансформація пояснюється сумацією кількох ВПСП та виникненням одного ПД у нейроні.

5. Посттетанічна потенціація, це посилення рефлекторної реакції внаслідок тривалого збудження нейронів центру. Під впливом багатьох серій нервових імпульсів, що проходять з великою частотою через синапси. виділяється велика кількість нейромедіатора у міжнейронних синапсах. Це призводить до прогресуючого наростання амплітуди збуджуючого постсинаптичного потенціалу та тривалого (кілька годин) збудження нейронів.

6. Післядія, це запізнення закінчення рефлекторної відповіді після припинення дії подразника. Пов'язано з циркуляцією нервових імпульсів замкнутими ланцюгами нейронів.

7. Тонус нервових центрів – стан постійної підвищеної активності. Він обумовлений постійним надходженням до НЦ нервових імпульсів від периферичних рецепторів, що збуджує вплив на нейрони продуктів метаболізму та інших гуморальних факторів. Наприклад, проявом тонусу відповідних центрів є тонус певної групи м'язів.

8. Автоматія чи спонтанна активність нервових центрів. Періодична чи стала генерація нейронами нервових імпульсів, що у них мимоволі, тобто. без сигналів від інших нейронів або рецепторів. Зумовлена ​​коливаннями процесів метаболізму в нейронах та дією на них гуморальних факторів.

9. Пластичність нервових центрів. Це їхня здатність змінювати функціональні властивості. При цьому центр отримує можливість виконувати нові функції або відновлювати старі після пошкодження. У основі пластичності Н.Ц. лежить пластичність синапсів та мембран нейронів, які можуть змінювати свою молекулярну структуру.

10. Низька фізіологічна лабільність та швидка стомлюваність. Н.Ц. можуть проводити імпульси лише обмеженої частоти. Їхня втома пояснюється втомою синапсів та погіршенням метаболізму нейронів.

Гальмування в ЦНС

Явище центрального гальмування виявлено І.М. Сєченовим у 1862 році. Він видаляв у жаби півкулі мозку і визначав час спинномозкового рефлексу на подразнення лапки сірчаною кислотою. Потім таламус, тобто. зорові горби накладав кристалик кухонної солі і виявив, що час рефлексу значно збільшувався. Це свідчило про гальмування рефлексу. Сєченов дійшов висновку, що Н.Ц. при своєму збудженні гальмують лежачі. Гальмування в ЦНС перешкоджає розвитку збудження або послаблює збудження, що протікає. Прикладом гальмування може бути припинення рефлекторної реакції, на тлі дії іншого сильного подразника.

Спочатку було запропоновано унітарно-хімічну теорію гальмування. Вона ґрунтувалася на принципі Дейла: один нейрон – один медіатор. Відповідно до неї гальмування забезпечується тими самими нейронами і синапсами, як і збудження. У подальшому було доведено правильність бінарно-хімічної теорії. Відповідно до останньої, гальмування забезпечується спеціальними гальмівними нейронами, які є вставними. Це клітини Реншоу спинного мозку та нейрони Пуркіньє проміжного. Гальмування в ЦНС необхідне інтеграції нейронів у єдиний нервовий центр.

У ЦНС виділяють такі механізми гальмування:

1. Постсинаптичне. Воно виникає в постсинаптичній мембрані соми та дендритів нейронів. Тобто. після передавального синапсу. На цих ділянках утворюють аксо-дендритні або аксо-соматичні синапси спеціалізовані гальмівні нейрони (рис). Ці синапси є гліцинергічні. Внаслідок впливу ГЛІ на гліцинові хеморецептори постсинаптичної мембрани відкриваються її калієві та хлорні канали. Іони калію та хлору входять у нейрон, розвивається ТПСП. Роль іонів хлору у розвитку ТПСП невелика. В результаті гіперполяризації, що виникає, збудливість нейрона падає. Проведення нервових імпульсів через нього припиняється. Алкалоїд стрихнін може зв'язуватися з гліциновими рецепторами постсинаптичної мембрани та вимикати гальмівні синапси. Це використовується для демонстрації ролі гальмування. Після введення стрихніну у тварини розвиваються судоми всіх м'язів.

2. Пресинаптичне гальмування. У цьому випадку гальмівний нейрон утворює синапс на аксоні нейрона, що підходить до передавального синапсу. Тобто. такий синапс є аксо-аксональним (рис). Медіатором цих синапсів є ГАМК. Під впливом ГАМК активуються хлорні канали постсинаптичної мембрани. Але в цьому випадку іони хлору починають виходити з аксону. Це призводить до невеликої локальної, але тривалої деполяризації його мембрани. Значна частина натрієвих каналів мембрани інактивується, що блокує проведення нервових імпульсів по аксону, а відтак виділення нейромедіатора в синапсі, що передає. Чим ближче гальмівний синапс розташований до аксонного горбка, тим сильніший його гальмівний ефект. Пресинаптичне гальмування найбільше ефективно при обробці інформації, так як проведення збудження блокується не в усьому нейроні, а тільки на його одному вході. Інші синапси, що знаходяться на нейроні, продовжують функціонувати.

3. Песимальне гальмування. Виявлено Н.Є. Введенським. Виникає за дуже високої частоті нервових імпульсів. Розвивається стійка тривала деполяризація всієї мембрани нейрона та інактивація її натрієвих каналів. Нейрон стає незбудливим.

У нейроні одночасно можуть виникати і гальмові та збуджуючі постсинаптичні потенціали. За рахунок цього відбувається виділення потрібних сигналів.

Подібна інформація.

Методи безпосереднього вивчення функцій ЦНС поділяють на морфологічні та функціональні.

Морфологічні методи- макроанатомічне та мікроскопічне дослідження будови мозку. Цей принцип є основою методу генетичного картування мозку, що дозволяє виявляти функції генів у метаболізмі нейронів. До морфологічних методів належать і метод мічених атомів. Сутність його полягає в тому, що радіоактивні речовини, що вводяться в організм, інтенсивніше проникають в ті нервові клітини мозку, які в даний момент найбільш функціонально активні.

Функціональні методи:руйнування та подразнення структур ЦНС, стереотаксичний метод, електрофізіологічні методи.

Спосіб руйнування.Руйнування структур мозку є досить грубим методом дослідження, оскільки ушкоджуються великі ділянки мозкової тканини. У клініці для діагностики ушкоджень мозку різного походження (пухлини, інсульт та ін.) у людини використовують методи комп'ютерної рентгенотомографії, ехоенцефалографії, ядерного магнітного резонансу.

Метод роздратуванняструктур мозку дозволяє встановити шляхи поширення збудження від місця роздратування до органу чи тканини, функція яких у своїй змінюється. Як дратівливий чинник найчастіше застосовують електричний струм. В експерименті на тваринах застосовують метод самороздратування різних ділянок мозку: тварина отримує можливість посилати подразнення в мозок, замикаючи ланцюг електричного струму і припиняти роздратування, розмикаючи ланцюг.

Стереотаксичний метод введення електродів.

Стереотаксичні атласи, які мають три координатні значення для всіх структур мозку, поміщеного у простір трьох взаємно перпендикулярних площин – горизонтальної, сагітальної та фронтальної. Даний метод дозволяє не тільки з високою точністю вводити електроди в мозок з експериментальною та діагностичною метою, але й спрямовано впливати на окремі структури ультразвуком, лазерними або рентгенівськими променямиз лікувальною метою, а також проводити нейрохірургічні операції.

Електрофізіологічні методиДослідження ЦНС включають аналіз як пасивних, так і активних електричних властивостей мозку.

Електроенцефалографія.Метод реєстрації сумарної електричної активності мозку називається електроенцефалографією, а крива змін біопотенціалів мозку – електроенцефалограмою (ЕЕГ). ЕЕГ реєструють за допомогою електродів, які розташовані на поверхні голови людини. Використовують два способи реєстрації біопотенціалів: біполярний та монополярний. При біполярному способі реєструють різницю електричних потенціалів між двома близько розташованими точками на поверхні голови. При монополярному способі реєструють різницю електричних потенціалів між будь-якою точкою на поверхні голови та індиферентною точкою на голові, власний потенціал якої близький до нуля. Такими точками є мочки вуха, кінчик носа та поверхня щік. Основними показниками, що характеризують ЕЕГ, є частота та амплітуда коливань біопотенціалів, а також фаза та форма коливань. По частоті та амплітуді коливань розрізняють кілька видів ритмів в ЕЕГ.

2. Гамма >35 Гц, емоційне збудження, розумова та фізична діяльність, при нанесенні подразнення.

3. Бета 13-30 Гц, емоційне збудження, розумова та фізична діяльність, при нанесенні подразнення.

4. Альфа 8-13 Гц стан розумового та фізичного спокою, із заплющеними очима.

5. Тета 4-8 Гц, сон, помірні гіпоксії, наркоз.

6. Дельта 0,5 - 3,5 глибокий сон, наркоз, гіпоксія.

7. Основним та найбільш характерним ритмом є альфа-ритм. У стані відносного спокою альфа-ритм найбільш виражений у потиличних, потилично-скроневих та потилично-тім'яних областях головного мозку. При короткочасній дії подразників, наприклад, світла або звуку, з'являється бета-ритм. Бета-і гамма-ритми відбивають активоване стан структур мозку, тета-ритм частіше пов'язані з емоційним станом організму. Дельта-ритм свідчить про зниження функціонального рівня кори великого мозку, пов'язане, наприклад, зі станом легкого сну чи втомою. Локальна поява дельта-ритму в будь-якій ділянці кори мозку вказує на наявність у ній патологічного вогнища.

Мікроелектродний метод.Реєстрація електричних процесів у окремих нервових клітинах. Мікроелектроди – скляні або металеві. Скляні мікропіпетки заповнюють розчином електроліту, найчастіше концентрованим розчином натрію хлориду або калію. Існують два способи реєстрації клітинної електричної активності: внутрішньоклітинний та позаклітинний. При внутрішньоклітинномурозташування мікроелектроду реєструють мембранний потенціал, або потенціал спокою нейрона, постсинаптичні потенціали - збуджуючий і гальмуючий, а також потенціал дії. Позаклітинний мікроелектродреєструє лише позитивну частину потенціалу дії.

2. Електрична активність кори великих півкуль, електроенцефалографія.

ЕЕГ У ПЕРШОМУ ПИТАННІ!

Функціональне значення різних структур центральної нервової системи.

Основні рефлекторні центри нервової системи.

Спинний мозок.

Розподіл функцій волокон спинного мозку, що входять і виходять, підпорядковується певному закону: всі чутливі (аферентні) волокна входять у спинний мозок через його задні коріння, а рухові та вегетативні (еферентні) виходять через передні коріння. Задні корінняутворені волокнами одного з відростків аферентних нейронів, тіла яких розташовані в міжхребцевих гангліях, а волокна іншого відростка пов'язані з рецептором. Передні корінняскладаються з відростків мотонейронів передніх рогів спинного мозку та нейронів бічних рогів. Волокна перших прямують до скелетної мускулатури, а волокна других перемикаються у вегетативних гангліях інші нейрони і іннервують внутрішні органи.

Рефлекси спинного мозкуможна поділити на рухові,здійснювані альфа-мотонейронами передніх рогів, та вегетативні,здійснювані еферентними клітинами бічних рогів. Мотонейрони спинного мозку іннервують усі скелетні м'язи (за винятком м'язів обличчя).Спинний мозок здійснює елементарні рухові рефлекси - згинальні та розгинальні, що виникають при подразненні рецепторів шкіри або пропріорецепторів м'язів та сухожиль, а також посилає постійну імпульсацію до м'язів, підтримуючи їхню напругу - м'язовий тонус. М'язовий тонус виникає внаслідок подразнення пропріорецепторів м'язів та сухожиль при їх розтягуванні під час руху людини або при дії сили тяжкості. Імпульси від пропріорецепторів надходять до мотонейронів спинного мозку, а імпульси від мотонейронів прямують до м'язів, забезпечуючи підтримку їхнього тонусу.

Довгастий мозок і варолів міст.Довгастий мозок і варолів міст відносять до заднього мозку. Він є частиною стовбура мозку. Задній мозок здійснює складну рефлекторну діяльність і служить для з'єднання спинного мозку з відділами головного мозку, що лежать вище. У серединній його області розташовані задні відділи ретикулярної формації, що надають неспецифічний гальмівний вплив на спинний і головний мозок.

Через довгастий мозок проходять висхідні шляхи від рецепторів слухової та вестибулярної чутливості.У довгастому мозку закінчуються аферентні нерви, що несуть інформацію від рецепторів шкіри та м'язових рецепторів.

, Середній мозок.Через середній мозок, що є продовженням стовбура мозку, проходять висхідні шляхи від спинного та довгастого мозку до таламусу, корі великих півкуль та мозочка.

Проміжний мозок.До складу проміжного мозку, що є переднім кінцем стовбура мозку, входять зорові горби - таламус та підбугрова область - гіпоталамус.

Таламусє найважливішу «станцію» по дорозі аферентних імпульсів у кору великих півкуль.

Ядра таламусаподіляють на специфічні та неспецифічні.

Підкірковівузли. Через підкіркові ядраможуть з'єднуватися між собою різні відділи кори великих півкуль, що має значення при освіті умовних рефлексів. Разом із проміжним мозком підкіркові ядра беруть участь у здійсненні складних безумовних рефлексів: оборонних, харчових та інших.

Мозочок.Це - надсегментарна освіта,що не має безпосереднього зв'язку з виконавчими апаратами. Мозок входить до складу екстрапірамідної системи. Він складається з двох півкуль і хробака, що знаходиться між ними. Зовнішні поверхні півкуль покриті сірою речовиною. корою мозочка,а скупчення сірої речовини у білій речовині утворюють ядра мозочка.

ФУНКЦІЇ Спинного мозку

Перша функція – рефлекторна. Спинний мозок здійснює рухові рефлекси скелетної мускулатури щодо самостійно
Завдяки рефлексам з пропріорецепторів у спинному мозку проводиться координація рухових та вегетативних рефлексів. Через спинний мозок здійснюються рефлекси з внутрішніх органів на скелетні м'язи, з внутрішніх органів на рецептори та інші органи шкіри, з внутрішнього органу на інший внутрішній орган.

Друга функція – провідникова. Центрошвидкісні імпульси, що надходять у спинний мозок по задніх корінцях, передаються по коротких провідних шляхах в інші його сегменти, а по довгих провідних шляхах - в різні відділи головного мозку.

Основними довгими провідними шляхами є такі висхідні та низхідні шляхи.

Східні шляхи задніх стовпів. 1. Ніжний пучок (Голля), що проводить імпульси в проміжний мозок і великі півкулі з рецепторів шкіри (дотику, тиску), інтерорецепторів та пропріорецепторів нижньої частини тулуба та ніг. 2. Клиноподібний пучок (Бурдаха), що проводить імпульси в проміжний мозок і великі півкулі з тих самих рецепторів верхньої частини тулуба та рук.

Східні шляхи бічних стовпів. 3. Задній спинно-мозочковий (Флексіга) і 4. Передній спинно-мозочковий (Говерса), що проводять імпульси з тих же рецепторів в мозок. 5. Спинно-таламічний, що проводить імпульси в проміжний мозок з рецепторів шкіри - дотику, тиску, больових та температурних та з інтерорецепторів.

Східні шляхи з головного мозку до спинної.
1. Прямий пірамідний, або передній кортико-спінальний пучок, з нейронів передньої центральної звивини лобових часток великих півкуль у нейрони передніх рогів спинного мозку; перехрещується у спинному мозку. 2. Перехрещений пірамідний, або кортико-спінальний бічний пучок, з нейронів лобових часток великих півкуль у нейрони передніх рогів спинного мозку; перехрещується у довгастому мозку. За цими пучками, що досягають найбільшого розвиткуу людини, здійснюються довільні рухи, у яких проявляється поведінка. 3. Рубро-спінальний пучок (Монакова) проводить у спинний мозок із червоного ядра середнього мозку відцентрові імпульси, що регулюють тонус кістякових м'язів. 4. Вестибуло-спінальний пучок проводить з вестибулярного апарату в спинний мозок через довгастий та середній імпульси, що перерозподіляють тонус кістякових м'язів

Утворення цереброспінальної рідини

У субарахноїдальному (підпаутинному) просторі знаходиться цереброспінальна рідина, яка за складом є видозміненою тканинною рідиною. Ця рідина є амортизатором для тканин мозку. Вона розподіляється також по всій довжині спинно-мозкового каналу та у шлуночках мозку. Цереброспінальна рідина виділяється в шлуночки мозку з судинних сплетень, утворених численними капілярами, що відходять від артеріол і звисають у вигляді пензликів у порожнину шлуночка.

Поверхня сплетення покрита одношаровим кубічним епітелієм, що розвивається з епендими нервової трубки. Під епітелієм лежить тонкий шар сполучної тканини, який виникає з м'якої та павутинної оболонок мозку.

Цереброспінальну рідину утворюють також кровоносні судини, що проникають у мозок. Кількість цієї рідини незначна, вона виділяється на поверхню мозку по м'якій оболонці, що супроводжує судини.

Середній мозок.

До середнього мозку відносяться ніжки мозку, розташовані вентрально, і платівка даху (lamina tecti), або чотирипагорб, що лежить дорсально. Порожниною середнього мозку є водогін мозку. Платівка даху складається з двох верхніх та двох нижніх горбків, у яких закладено ядра сірої речовини. Верхні пагорби пов'язані з зоровим шляхом, нижні - зі слуховим. Від них бере початок руховий шлях, що йде до клітин передніх рогів спинного мозку. На поперечному розрізі середнього мозку добре видно три його відділи: дах, покришка та основа ніжки мозку. Між покришкою та основою знаходиться чорна речовина. У покришці лежать два великі ядра - червоні ядра та ядра ретикулярної формації. Водопровід мозку оточений центральною сірою речовиною, в якій знаходяться ядра III і IV пар черепних нервів. Основа ніжок мозку утворена волокнами пірамідних шляхів та шляхів, що з'єднують кору півкуль великого мозку з ядрами мосту та мозочком. У покришці проходять системи висхідних шляхів, що утворюють пучок, що називається медіальною (чутливою) петлею. Волокна медіальної петлі починаються в довгастому мозку від клітин ядер тонкого і клиноподібного пучків і закінчуються в ядрах таламуса. Латеральна (слухова) петля складається з волокон слухового шляху, що йдуть з області моста до нижніх пагорбів покришки моста (четверохолмия) і медіальним колінчастим тілам проміжного мозку.

Фізіологія середнього мозку

Середній мозок відіграє важливу роль у регуляції м'язового тонусута здійсненні настановних та випрямляючих рефлексів, завдяки яким можливі стояння та ходьба.

Роль середнього мозку в регуляції м'язового тонусу найкраще спостерігати на кішці, яка має поперечний розріз між довгастим і середнім мозком. У такої кішки різко підвищується тонус м'язів, особливо розгинальний. Голова закидається назад, різко випрямляють лапи. М'язи настільки сильно скорочені, що спроба зігнути кінцівку закінчується невдачею - вона зараз розпрямляється. Тварина, поставлена ​​на витягнуті, як палиці, лапи, може стояти. Такий стан називається децеребраційною ригідністю. Якщо розріз зробити вище середнього мозку, то децеребраційна ригідність не виникає. Приблизно через 2 години така кішка робить зусилля піднятися. Спочатку вона піднімає голову, потім тулуб, потім підводиться на лапи і може почати ходити. Отже, нервові апарати регуляції м'язового тонусу та функції стояння та ходьби перебувають у середньому мозку.

Явища децеребраційної ригідності пояснюють тим, що перерізкою відокремлюються від довгастого та спинного мозку червоні ядра та ретикулярна формація. Червоні ядра не мають безпосереднього зв'язку з рецепторами та ефекторами, але вони пов'язані з усіма відділами ЦНС. До них підходять нервові волокна від мозочка, базальних ядер, кора півкуль великого мозку. Від червоних ядер починається низхідний руброспінальний тракт, яким передаються імпульси до рухових нейронів спинного мозку. Його називають екстрапірамідним трактом.

Чутливі ядра середнього мозку виконують низку найважливіших рефлекторних функцій. Ядра, що у верхніх горбках, є первинними зоровими центрами. Вони отримують імпульси від сітківки та беруть участь в орієнтовному рефлексі, тобто повороті голови до світла. При цьому змінюються ширина зіниці та кривизна кришталика (акомодація), що сприяє ясному баченню предмета. Ядра нижніх пагорбів є первинними слуховими центрами. Вони беруть участь в орієнтовному рефлексі на звук – поворот голови у бік звуку. Раптові звукові та світлові роздратування викликають складну реакцію насторожування (старт-рефлекс), що мобілізує тварину на швидку реакцію у відповідь.

Мозочок.

Фізіологія мозочка

Мозок є над сегментарним відділом ЦНС, що не має прямого зв'язку з рецепторами та ефекторами організму. Численними шляхами він пов'язаний із усіма відділами ЦНС. До нього спрямовуються аферентні провідні шляхи, що несуть імпульси від пропріорецепторів м'язів, сухожиль, вестибулярних ядер довгастого мозку, підкіркових ядер та кори півкуль великого мозку. У свою чергу мозок посилає імпульси до всіх відділів ЦНС.

Функції мозочка досліджують шляхом його подразнення, часткового або повного видалення та вивчення біоелектричних явищ. Наслідки видалення мозочка та випадання його функцій італійський фізіолог Лючиані охарактеризував знаменитою тріадою А: астазія, атонія та астенія. Наступні дослідники додали ще один симптом – атаксію.

Без мозочкового собака стоїть на широко розставлених лапах, здійснює безперервні коливальні рухи (астазія). У неї порушено правильний розподіл тонусу м'язів згиначів та розгиначів (атонія). Рухи погано координовані, розмашисті, непомірні, різання. При ходьбі лапи закидаються за середню лінію (атаксія), що немає у нормальних тварин. Атаксія пояснюється лише тим, що порушується контроль рухів. Випадає аналіз сигналів від пропріорецепторів м'язів та сухожилля. Собака не може потрапити мордою в миску з їжею. Нахил голови вниз або убік викликає сильний протилежний рух.

Рухи дуже стомлюють: тварина, пройшовши кілька кроків, лягає та відпочиває. Цей симптом називається астенією.

Згодом рухові розлади без мозочкового собаки згладжуються. Вона самостійно їсть, хода майже нормалізується. Тільки упереджене спостереження виявляє деякі порушення (фаза компенсації).

Як показав Э.А. Асратян компенсація функцій відбувається за рахунок кори великого мозку. Якщо у такого собаки видалити кору, всі порушення виявляються знову і вже ніколи не компенсуються.

Мозок бере участь у регуляції рухів, роблячи їх плавними, точними, пропорційними. За образним висловом Л.А. Орбелі, мозок є помічником кори головного мозку з управління скелетною мускулатурою та діяльністю вегетативних органів. Як засвідчили дослідження Л.А. Орбелі, у без мозочкових собак порушуються вегетативні функції. Константи крові, судинний тонус, робота травного тракту та інші вегетативні функції стають дуже нестійкими, легко зрушуються під впливом тих чи інших причин (їда, м'язова робота, зміна температури та ін.).

При видаленні половини мозочка порушуються рухові функції за операції. Це тим; що провідні шляхи мозочка або не перехрещуються зовсім, або перехрещуються 2 рази.

Проміжний мозок.

Проміжний мозок

Проміжний мозок (diencephalon) розташовується під мозолистим тілом і склепінням, зростаючись з обох боків з півкулями великого мозку. До нього відносяться таламус (зорові горби), епіталамус (над бугорна область), метаталамус (зарубіжна «область) та гіпоталамус (під бугорна область). Порожниною проміжного мозку є ІІІ шлуночок.

Таламус є парними яйцеподібними скупченнями сірої речовини, вкриті шаром білої речовини. Передні відділи примикають до міжшлуночкових отворів, задні розширені - до чотирипагорби. Латеральні поверхні таламусів зростаються з півкулями і межують із хвостатим ядром та внутрішньою капсулою. Медіальні поверхні утворюють стінки III шлуночка, нижні тривають у гіпоталамус. У таламус розрізняють три основні групи ядер: передні, латеральні та медіальні, а всього налічується 40 ядер. В епіталамусі лежить верхній придаток мозку – епіфіз, або шишкоподібне тіло, підвішене на двох повідках у поглибленні між верхніми пагорбами пластинки даху. Метаталамус представлений медіальними та латеральними колінчастими тілами, з'єднаними пучками волокон (ручки горбків) з верхніми (латеральні) та нижніми (медіальні) горбками пластинки даху. У них розташовані ядра, які є рефлекторними центрами зору та слуху.

Гіпоталамус знаходиться вентральніше за таламус і включає в себе власне під бугорную область і ряд утворень, розташованих на підставі мозку. Сюди відносяться: кінцева пластинка, зоровий перехрест, сірий бугор, лійка з нижнім придатком мозку, що відходить від неї - гіпофізом і соскоподібні тіла. У гіпоталамічній області розташовані ядра (над зорове, околошлуночкове та ін), що містять великі нервові клітини, здатні виділяти секрет (нейросекрет), що надходить за їх аксонами в задню частку гіпофіза, а потім у кров. У задньому відділі гіпоталамуса лежать ядра, утворені дрібними нервовими клітинами, пов'язані з передньою часткою гіпофіза особливою системою кровоносних судин.

Третій (III) шлуночок розташований по середній лінії і є вузькою вертикальною щілиною. Бічні стінки його утворені медіальними поверхнями таламусів і під бугорною областю, передня – стовпами склепіння та передньою спайкою, нижня – утвореннями гіпотоламуса та задня – ніжками мозку та над бугорною областю. Верхня стінка – кришка III шлуночка – найтонша і складається з м'якої оболонки головного мозку, вистеленої з боку порожнини шлуночка епітеліальною платівкою (епендима). М'яка оболонка має тут велику кількість кровоносних судин, що утворюють судинне сплетення. Спереду III шлуночок повідомляється з бічними шлуночками (I-II) міжшлуночковими отворами, а ззаду переходить у водопровід

Фізіологія проміжного мозку

Таламус – чутливе підкіркове ядро. Його називають колектором чутливості, так як до нього сходяться аферентні шляхи від усіх рецепторів, виключаючи нюхові. У латеральних ядрах таламуса знаходиться третій нейрон аферентних шляхів, відростки якого закінчуються у чутливих зонах кори півкуль великого мозку.

Головними функціями таламуса є інтеграція (об'єднання) всіх видів чутливості, зіставлення інформації, одержуваної різними каналами зв'язку, та оцінка її біологічного значення. Ядра таламуса за функцією поділяються на специфічні (на нейронах цих ядер закінчуються висхідні аферентні шляхи), неспецифічні (ядра ретикулярної формації) та асоціативні. Через асоціативні ядра таламус пов'язаний з усіма руховими підкірковими ядрами: смугастим тілом, блідою кулею, гіпоталамусом - і з ядрами середнього та довгастого мозку.

Вивчення функцій таламуса проводиться шляхом перерізок, подразнення та руйнування. Кішка, у якої розріз зроблений вище за проміжний мозку, різко відрізняється від кішки, у якої вищим відділом ЦНС є середній мозок. Вона не тільки піднімається і ходить, тобто виконує складно координовані рухи, але виявляє всі ознаки емоційних реакцій. Легкий дотик викликає злісну реакцію: кішка б'є хвостом, скеляє зуби, гарчить, кусається, випускає пазурі. Людина таламус грає істотну роль емоційному поведінці, характеризується своєрідною мімікою, жестами і зрушеннями функцій внутрішніх органів. При емоційних реакціях підвищується артеріальний тиск, частішають пульс, дихання, розширюються зіниці. Мімічна реакція людини є уродженою. Якщо полоскотати ніс плода 5-6 місяців, то можна бачити типову гримасу невдоволення (П.К. Анохін). У тварин при подразненні таламуса виникають рухові та болючі реакції: вереск, бурчання. Ефект можна пояснити тим, що імпульси від зорових пагорбів легко переходять на пов'язані з ними рухові підкіркові ядра.

У клініці симптомами поразки таламуса є сильний біль голови, розлади сну, порушення чутливості (підвищення чи зниження), рухів, їх точності, пропорційності, виникнення насильницьких мимовільних рухів.

Гіпоталамус є найвищим підкірковим центром вегетативної нервової системи. У цій галузі розташовані центри, що регулюють всі вегетативні функції, що забезпечують сталість внутрішнього середовища організму, а також регулюють жировий, білковий, вуглеводний та водно-сольовий обмін. У діяльності вегетативної нервової системи гіпоталамус грає таку ж важливу роль, яку відіграють червоні ядра середнього мозку у регуляції скелетно-моторних функцій соматичної нервової системи.

Найбільш ранні дослідження функції гіпоталамуса належать Клод Бернар. Він виявив, що укол у проміжний мозок зайчика викликає підвищення температури тіла майже на 3°С. Цей класичний досвід, який дозволив виявити центр терморегуляції в гіпоталамусі, отримав назву теплового уколу. Після руйнування гіпоталамуса тварина стає пойкілотермною, тобто втрачає здатність утримувати сталість температури тіла.

Пізніше було встановлено, що майже всі органи, що іннервуються вегетативною нервовою системою, можуть бути активовані роздратуванням під бугорною ділянкою. Іншими словами, всі ефекти, які можна отримати при подразненні симпатичних та парасимпатичних нервів, спостерігаються при подразненні гіпоталамуса.

В даний час для подразнення різних структур мозку широко застосовується метод імплантації електродів. За допомогою особливої ​​так званої стереотаксичної техніки через трепанаційний отвір у черепі вводять електроди в будь-яку задану ділянку мозку. Електроди ізольовані протягом усього, вільний лише їх кінчик. Включаючи електроди в ланцюг, можна вузьколокально дратувати ті чи інші зони.

При подразненні передніх відділів гіпоталамуса виникають парасимпатичні ефекти: посилення рухів кишківника, відділення травних соків, уповільнення скорочень серця та ін; при подразненні задніх відділів спостерігаються симпатичні ефекти: почастішання серцебиття, звуження судин, підвищення температури тіла та ін. Отже, у передніх відділах гіпоталамуса розташовуються парасимпатичні центри, а в задніх - симпатичні.

Так як роздратування за допомогою вживлених електродів проводиться на тварині без наркозу, то можна судити про поведінку тварини. У дослідах Андерсена на козі з вживленими електродами виявили центр, роздратування якого викликає невгамовну спрагу, - центр спраги. За його роздратування коза могла випивати до 10 л води. Роздратуванням інших ділянок можна було змусити сите тварину їсти (центр голоду).

Широку популярність здобули досліди іспанського вченого Дельгадо на бику. Бика електрод вживляли в центр страху. Коли на арені розлючений бик кидався на тореадора, включали роздратування і бик відступав із ясно вираженими ознаками страху.

Американський дослідник Д. Олдз запропонував модифікувати метод: надати можливість самій тварині замикати контакт (метод самороздратування). Він вважав, що неприємних роздратувань тварина уникатиме і, навпаки, прагнутиме повторювати приємні. Досліди показали, що є структури, подразнення яких викликає нестримне прагнення повторення. Щури доводили себе до виснаження, натискаючи на важіль до 14 000 разів. Крім того, виявлені структури, роздратування яких, мабуть, викликає неприємне відчуття, оскільки щур вдруге уникає натиснення на важіль і тікає від нього. Перший центр, очевидно, є центром задоволення, другий центром невдоволення.

Надзвичайно важливим для розуміння функцій гіпоталамуса стало відкриття у цьому відділі мозку рецепторів, що вловлюють зміни температури крові (терморецептори), осмотичного тиску (осморецептори) та складу крові (глюкорецептори).

З рецепторів, «навернених у кров», виникають рефлекси, створені задля підтримку сталості внутрішнього середовища організму - гомеостазу. «Голодна» кров, подразнюючи глюкорецептори, збуджує харчовий центр: виникають харчові реакції, спрямовані на пошук та поїдання їжі.

Одним із частих проявів захворювання гіпоталамуса є порушення водно-сольового обміну, що виявляється у виділенні великої кількості сечі низької щільності. Захворювання зветься нецукрового сечовиснаження.

Під бугорная область тісно пов'язані з діяльністю гіпофіза. У великих нейронах над зоровим і паравентрикулярним ядер гіпоталамуса утворюються гормони вазопресин і окситоцин. За аксонами гормони потрапляють у задню частку гіпофіза, де накопичуються, а потім надходять у кров.

Інше взаємовідносини між гіпоталамусом та передньою часткою гіпофіза. Судини, що оточують ядра гіпоталамусу, об'єднуються в систему вен, які досягають передньої частки гіпофіза і тут знову розпадаються на капіляри. З кров'ю до гіпофіза надходять рилізинг-фактори, або звільняючі фактори, що стимулюють утворення гормонів у передній його частці.

17. Підкіркові центри .

18. Кора великих півкуль головного мозку.

Загальний план організаціїкори. Кора великих півкуль є вищим відділом центральної нервової системи, який у процесі філогенетичного розвитку з'являється найпізніше і формується в ході індивідуального (онтогенетичного) розвитку пізніше за інші відділи мозку. Кора є шаром сірої речовини товщиною 2-3 мм, що містить в середньому близько 14 млрд. (від 10 до 18 млрд.) нервових клітин, нервові волокна і проміжну тканину (нейроглію). На поперечному її зрізі за розташуванням нейронів та їх зв'язків розрізняють 6 горизонтальних шарів. Завдяки численним звивинам і борознам площа поверхні кори сягає 0,2 м 2 . Безпосередньо під корою знаходиться біла речовина, що складається з нервових волокон, які передають збудження в кору та з неї, а також від одних ділянок кори іншим.

Коркові нейрони та їх зв'язки. Незважаючи на величезну кількість нейронів у корі, відомо дуже небагато їх різновидів. Основними типами їх є пірамідні та зірчасті нейрони. Які не відрізняються за функціональним механізмом.

У аферентної функції кори та у процесах перемикання збудження на сусідні нейрони основна роль належить зірчастим нейронам. Вони становлять у людини понад половину всіх клітин кори. Ці клітини мають короткі розгалужені аксони, що не виходять за межі сірої речовини кори, і короткі розгалуженідендрити. Зірчасті нейрони беруть участь у процесах сприйняття подразнення та поєднання діяльності різних пірамідних нейронів.

Пірамідні нейрони здійснюють еферентну функцію кори та внутрішньокіркові процеси взаємодії між віддаленими один від одного нейронами. Вони діляться на великі піраміди, від яких починаються проекційні, або еферентні шляхи до підкіркових утворень, і дрібні піраміди, що утворюють асоціативні шляхи до інших відділів кори. Найбільші пірамідні клітини – гігантські піраміди Беца – знаходяться у передній центральній звивині, у так званій моторній зоні кори. Характерна особливість великих пірамід - їхня вертикальна орієнтація в товщі кори. Від тіла клітини вертикально вгору до поверхні кори спрямований найбільш товстий (верхівковий) дендрит, через який у клітину надходять різні аферентні впливи з інших нейронів, а вертикально вниз відходить еферентний відросток - аксон.

Для кори великих півкуль характерна велика кількість міжнейронних зв'язків. З розвитком мозку людини після його народження збільшується кількість міжцентральних взаємозв'язків, особливо інтенсивно до 18 років.

Функціональною одиницею кори є вертикальна колонка взаємозалежних нейронів. Витягнуті по вертикалі великі пірамідні клітини з розташованими над ними та під ними нейронами утворюють функціональні об'єднання нейронів. Всі нейрони вертикальної колонки відповідають на те саме аферентне подразнення (від одного і того ж рецептора) однаковою реакцією і спільно формують еферентні відповіді пірамідних нейронів.

Поширення збудження в поперечному напрямку-від однієї вертикальної колонки до іншої - обмежена процесами гальмування. Виникнення активності у вертикальній колонці призводить до збудження спинальних мотонейронів та скорочення пов'язаних з ними м'язів. Цей шлях використовується, зокрема, при довільному керуванні рухами кінцівок.

Первинні, вторинні та третинні поля кори.Особливості будови та функціонального значення окремих ділянок кори дозволяють виділити окремі кіркові поля.

Розрізняють три основні групи полів у корі: первинні, вторинні та третинні поля.

Первинні поля пов'язані з органами почуттів та органами руху на периферії, вони раніше за інших дозрівають в онтогенезі, мають найбільші клітини. Це так звані ядерні зони аналізаторів, за І. П. Павловим (наприклад, поле больової, температурної, тактильної та м'язово-суглобової чутливості в задній центральній звивині кори, зорове поле в потиличній ділянці, слухове поле у ​​скроневій ділянці та рухове поле в передній центральній звивині кори) (рис. 54). Ці поля здійснюють аналіз окремих подразнень, що надходять кору від відповідних рецепторів. При руйнуванні первинних полів виникають так звана кіркова сліпота, кіркова глухота і т. п. Поруч розташовані вторинні поля, або периферичні зони аналізаторів, пов'язані з окремими органами тільки через первинні поля. Вони служать для узагальнення та подальшої обробки інформації, що надходить. Окремі відчуття синтезуються в них у комплекси, що зумовлюють процеси сприйняття. При поразці вторинних полів зберігається здатність бачити предмети, чути звуки, але їх не впізнає, не пам'ятає їх значення. Первинні та вторинні поля є і в людини, і тварин.

Найбільш далекі від безпосередніх зв'язків із периферією третинні поля, або зони перекриття аналізаторів. Ці поля є лише в людини. Вони займають майже половину території кори та мають великі зв'язки з іншими відділами кори та з неспецифічними системами мозку. У цих полях переважають найбільш дрібні та різноманітні клітини. Основним клітинним елементом тут є зірчасті нейрони. Третичні поля знаходяться у задній половині кори - на межах тім'яних, скроневих та потиличних її областей та у передній половині - у передніх частинах лобових областей. У цих зонах закінчується найбільше нервових волокон, що з'єднують ліву і праву півкулі, тому роль їх особливо велика в організації узгодженої роботи обох півкуль. Третичні поля дозрівають у людини пізніше інших кіркових полів, вони здійснюють найбільше складні функціїкори. Тут відбуваються процеси вищого аналізу та синтезу. У третинних полях на основі синтезу всіх аферентних подразнень і з урахуванням слідів колишніх подразнень виробляються цілі та завдання поведінки. Відповідно до них відбувається програмування рухової діяльності. Розвиток третинних полів у людини пов'язують із функцією мови. Мислення (внутрішнє мовлення) можливе лише за спільної діяльностіаналізаторів, об'єднання інформації яких відбувається у третинних полях.

Основні методи дослідження функцій центральної нервової системи у людини.

Методи дослідження функцій ЦНС поділяються на дві групи: 1) безпосереднє вивчення та 2) опосередковане (непряме) вивчення.

Ультразвукова доплерографія екстракраніальних судин- дослідження стану сонних та хребетних артерій. Дає важливу для діагностики та лікування інформацію при недостатності мозкового кровообігу, різних типах головного болю, запамороченнях (особливо пов'язаних з поворотами голови) або нестійкістю при ходьбі, нападах падінь та/або втрати свідомості.

Транскраніальна ультразвукова доплерографія- Метод дослідження кровотоку в судинах головного мозку. Застосовується у діагностиці стану судин головного мозку, наявності судинних аномалій, порушенні відтоку венозної крові з порожнини черепа, виявлення непрямих ознак підвищення внутрішньочерепного тиску.

Ультразвукова доплерографія периферичних судин- дослідження кровотоку в периферичних судинах рук та ніг. Дослідження інформативне при скаргах на біль у кінцівках при навантаженні та кульгавості, мерзлякуватість у руках і ногах, зміна кольору шкіри рук і ніг. Допомагає в діагностиці облітеруючих захворювань судин кінцівок, венозної патології (варикозна та посттромбофлебітична хвороба, неспроможність клапанів вен).

Ультразвукова доплерографія очних судин- дозволяє оцінити ступінь та характер порушення кровотоку на очному дні при закупорці артерій ока, при гіпертонічній хворобі, при цукровому діабеті.

Ультразвукова діагностика захворювань судин за допомогою дуплексного сканування є швидким, високоінформативним, абсолютно безпечним, неінвазивним методом дослідження. Дуплексне сканування - метод, що поєднує можливості візуалізації судинних структур у режимі реального часу з характеристикою кровотоку в даній судині. Ця технологія в окремих випадках може перевищувати точності дані рентгеноконтрастної ангіографії.

ДСнайбільш широко використовується в діагностиці захворювань гілок дуги аорти та периферичних судин. За допомогою методу можна оцінити стан судинних стінок, їх товщину, звуження та ступеня звуження судини, наявність у просвіті включень, таких як тромб, атеросклеротична бляшка. Найчастішою причиною звуження сонних артерій є атеросклероз, рідше – запальні захворювання; можливі та вроджені аномалії розвитку судин. Велике значеннядля прогнозу атросклеротичного ураження судин головного мозку та вибору лікування має визначення структури атеросклеротичної бляшки - чи є вона відносно "стабільною", щільною або несприятливою, "м'якою", що є джерелом емболії.

ДСдозволяє оцінити кровообіг нижніх кінцівок, достатність припливу крові та венозного відтоку, стан клапанного апарату вен, наявність варикозної хвороби, тромбофлебіту, стан системи компенсації тощо.

Відлуння-енцефалографія– метод дослідження головного мозку за допомогою ультразвуку. Дослідження дозволяє визначити грубі усунення серединних структур головного мозку, розширення мозкових шлуночків, виявити ознаки внутрішньочерепної гіпертензії. Переваги методу – повна безпека, неінвазивність, висока інформативність для діагностики внутрішньочерепної гіпертензії, можливість та зручність при дослідженні в динаміці, використання для оцінки ефективності терапії.

Електроенцефалографія (ЕЕГ).ЕЕГ – метод реєстрації біоелектричної активності головного мозку. Електроенцефалографія(ЕЕГ) нерідко відіграє вирішальну роль у діагностиці захворювань, що проявляються нападами втрати свідомості, судомами, падіннями, непритомністю, вегетативними кризами.

ЕЕГ необхідна у діагностиці таких захворювань, як епілепсія, нарколепсія, пароксизмальна дистонія, панічні атаки, істерія, лікарська інтоксикація.

Спектральний аналіз потужності ЕЕГ- кількісний аналіз стану біоелектричної активності мозку, пов'язаний із співвідношенням різних ритмічних складових та визначення їх індивідуальної виразності. Цей метод дозволяє об'єктивно оцінити особливості функціонального стану мозку, що важливо при уточненні діагнозу, прогнозі перебігу захворювання та виробленні тактики лікування пацієнта.

Картування ЕЕГ- графічне відображення розподілу потужності динамічних електричних полів, що відбивають функціонування мозку. При ряді захворювань біоелектрична активність може змінюватися в певних зонах мозку, порушується співвідношення активності правої і лівої півкуль, передніх і задніх відділів мозку, відповідальних за різні функції. Картування ЕЕГ допомагає неврологу отримати більш повне уявлення про участь у патологічному процесі окремих структур мозку та порушення їх координованої діяльності.

Наша клініка для діагностики (дослідження) нервової системи має в своєму розпорядженні нову портативну систему дослідження сну "Embletta" (Ісландія). Ця система дозволяє зареєструвати хропіння, дихання, рух грудної та черевної стінок, насичення крові киснем та об'єктивно визначити, чи є зупинки дихання уві сні. На відміну від інших методів вивчення сну, для цього дослідження Вам не потрібно буде приїжджати в спеціальну лабораторію сну. Спеціаліст нашої клініки приїде до Вас додому та встановить систему у звичній та комфортній для Вас обстановці. Система сама за участі лікаря запише показники Вашого сну. Коли немає ніяких відволікаючих факторів, Ваш сон найбільш наближений до звичайного, а значить, вдасться зареєструвати всі симптоми, що Вас турбують. При виявленні ознак синдрому зупинки дихання уві сні найефективнішим є лікування за допомогою створення постійного позитивного тиску в дихальних шляхах. Метод отримав назву CPAP-терапія (абревіатура англійських слів Continuous Positive Airway Pressure – постійний позитивний тиск у дихальних шляхах).

Повільні потенціали- метод, що дозволяє одержати уявлення про рівень енергетичних витрат головного мозку. Метод важливий при обстеженні пацієнтів із м'язовою дистонією, хворобою Паркінсона, хронічною недостатністю мозкового кровообігу, астенією, депресією.

Викликані потенціали головного мозкувикликані потенціали (ВП) - біоелектрична активність головного мозку, що виникає у відповідь на пред'явлення зорових, слухових стимулів, або у відповідь на електростимуляцію периферичних нервів (серединного, великогомілкового, трійчастого та ін.).

Відповідно розрізняють Зорові ВП, Слухові ВП та Соматосенсорні ВП. Реєстрація біоелектричної активності проводиться поверхневими електродами, що накладаються на шкіру в різних галузях голови.

Зорові ОП -дозволяють оцінити функціональний стан зорового шляху протягом усього від сітківки ока до кіркового представництва. ЗВП є одним із найбільш інформативних методів при діагностиці розсіяного склерозу, ураження зорового нерва різної етіології (запалення, пухлина та ін.).

Викликані зорові потенціали – метод дослідження, що дозволяє вивчити систему зору, визначити наявність або відсутність ушкодження від сітківки ока до кори головного мозку. Це дослідження допомагає в діагностиці розсіяного склерозу, ретробульбарного невриту та ін, а також дозволяє визначити прогноз зорових порушень при таких захворюваннях як глаукома, скроневий артеріїт, цукровий діабет та деякі інші.

Слухові ВП- дозволяють тестувати функцію слухового нерва, і навіть досить точно локалізувати поразка у т.зв. стовбурових церебральних структурах. Патологічні зміни ВП цієї модальності виявляються при розсіяному склерозі, пухлинах глибинної локалізації, невриті слухового нерва та ін.

Викликані слухові потенціали -метод дослідження слухової системи Інформація, одержувана за допомогою цього методу, має велику діагностичну цінність, тому що дає можливість визначити рівень і характер ураження слухової та вестибулярної системи на всьому протязі від рецепторів вуха до кори головного мозку. Це дослідження необхідне людям, які страждають на запаморочення, зниження слуху, шумом і дзвоном у вухах, вестибулярними розладами. Метод також корисний при обстеженні пацієнтів з патологією ЛОР-органів (отити, отосклероз, нейросенсорна приглухуватість)

Соматосенсорні ВП- містять цінну інформацію про провідну функцію шляхів так званого соматосенсорного аналізатора (рецептори м'язів та суглобів тощо). Застосування цієї методики найбільше виправдано при діагностиці ураження центральної нервової системи (напр. при розсіяному склерозі), а також ураження плечового сплетення.

Викликані соматосенсорні потенціали – метод дозволяє досліджувати стан чутливої ​​системи від рецепторів шкіри рук та ніг до кори головного мозку. Відіграє велику роль у діагностиці розсіяного склерозу, фунікулярного мієлозу, полінейропатії, хвороби Штрюмпеля, різних захворюваннях спинного мозку. Метод має важливе значення у виключенні тяжкого прогресуючого захворювання – бічного аміотрофічного склерозу. Це дослідження необхідне людям зі скаргами на оніміння в руках та ногах, при порушенні больової, температурної та інших видів чутливості, нестійкості під час ходьби, запаморочення.

Тригемінальні ВП- (При стимуляції трійчастого нерва) є визнаним методом оцінки функціонального стану системи трійчастого нерва. Дослідження тригемінальних ВП показано при нейропатії, невралгії трійчастого нерва, головних болях.

Тригемінальні викликані потенціали- дослідження системи трійчастого нерва - нерва, що забезпечує чутливість в області обличчя та голови. Метод інформативний при підозрі на такі захворювання як нейропатія трійчастого нерва (травматичного, інфекційного, компресійного, дисметаболічного походження), невралгія трійчастого нерва, а також є цінністю при дослідженні пацієнтів з нейростоматологічними порушеннями, мігрень, лицьовими болями.

Викликані шкірні симпатичні потенціали– метод дослідження стану вегетативної нервової системи. ВНС відповідає за такі функції, як за потовиділення, тонус судин, частота дихання та серцевих скорочень. Її функції можуть порушуватися як у бік зниження її активності, і підвищення. Це має важливе значення в діагностиці та лікуванні вегетативних розладів, які можуть бути проявом як первинних (доброякісних, неорганічних) захворювань (наприклад, локальний гіпергідроз долонь, хвороба Рейно, ортостатичні непритомності), так і серйозних органічних захворювань (хвороба Паркінсона, сіриномієя). ).

Транскраніальна магнітна стимуляція- метод дослідження різних рівнів нервової системи, що відповідають за рух та силу, дозволяє виявляти порушення протягом від кори головного мозку до м'язів, оцінити збудливість нервових клітин кори головного мозку. Метод застосовується у діагностиці розсіяного склерозу та рухових розладах, а також для об'єктивної оцінки ступеня ушкодження рухових шляхів при парезах та паралічах (після інсульту, травми спинного мозку).

Визначення швидкості проведення рухових нервів- дослідження, що дозволяє отримати інформацію про цілісність та функції периферичних рухових нервів рук і ніг. Проводиться пацієнтам, які пред'являють скарги на зниження сили/слабкість у м'язах або групах м'язів, що може бути наслідком ураження периферичних рухових нервів при їх стисканні спазмованими м'язами та/або кістково-суглобовими структурами, при полінейропатіях різного походження, при травмах кінцівок. Результати дослідження допомагають виробити тактику лікування, визначити показання до хірургічного втручання.

Визначення швидкості проведення по чутливим нервам- методика, що дозволяє отримати інформацію про цілісність та функції периферичних чутливих нервів рук і ніг, виявити приховані порушення (коли симптоми захворювання ще відсутні), визначити показання до профілактичної терапії, у ряді випадків - виключити органічний характер захворювання. Винятково важлива при діагностиці неврологічних проявів та ускладнень цукрового діабету, алкоголізму, хронічних та гострих інтоксикацій, вірусних уражень периферичних нервів, порушень обміну речовин та при деяких інших патологічних станах. Дослідження проводиться пацієнтам, які пред'являють скарги на оніміння, печіння, поколювання та інші порушення чутливості в руках та ногах.

Миготливий рефлекс- дослідження здійснюється для оцінки швидкості проведення імпульсів у системі трійчасто-лицьової нерви, з метою вивчення функціонального стану глибинних структур (ствола) мозку. Метод показаний людям, які страждають на лицьові болі, при підозрі на ураження трійчастого або лицьового нервів, нейростоматологічних проблемах.

Екстероцептивна супресія довільної активності м'язів- в основі методу лежить оцінка тригеміно-тригемінального рефлексу, що дозволяє досліджувати чутливі та рухові волокна трійчастого нерва та пов'язані з ними структури головного мозку. Метод високоінформативний при захворюваннях трійчастого нерва, лицьових і головних болях, інших хронічних больових синдромах у тому числі патології скронево-нижньощелепного суглоба, а також різних полінейропатії.

ЕлектроНейроМіографія (ЕНМГ).Електронейроміографія - дослідження біопотенціалів м'язів (нервів) за допомогою спеціальних електродів у спокої та при функціональній активації.

Електронейроміографія відноситься до електродіагностичних досліджень і в свою чергу поділяється на голчасту ЕМГ, стимуляційну ЕМГ та електронейрографію. Метод дозволяє проводити діагностику захворювань периферичної нервової системи, що виявляються онімінням, болем у кінцівках, слабкістю, підвищеною стомлюваністю м'язів, паралічем. ЕНМГ також інформативна при інших захворюваннях: невриті трійчастого, лицьового нервів, лицьовому геміспазмі та інших.

Дослідження F-хвилі, Н-рефлексу- спеціальні методи оцінки цілісності та функцій сегментів спинного мозку, корінців спинномозкових нервів, нервових волокон, відповідальних за підтримку тонусу м'язів. Ці дослідження застосовуються при об'єктивній діагностиці корінцевих синдромів (так званих "радикулітів"), здавлення спинномозкових нервів, підвищення м'язового тонусу (напр., спастичність після інсульту, ригідність при хворобі Паркінсона).