Лекція №6

1. Біотичні фактори

1.1. Поняття, види біотичних чинників.

1.2. Біотичні фактори наземного та водного середовища, ґрунтів

1.3. Біологічно активні речовини живих організмів

1.4. Антропогенні фактори

2. Загальні закономірності взаємодії організмів та екологічних факторів

2.1. Поняття лімітуючого фактора. Закон мінімуму Лібіха, закон Шелфорда

2.2. Специфіка впливу антропогенних факторів на організм

2.3. Класифікація організмів по відношенню до екологічних факторів

Біотичні фактори

Посередні взаємодії полягають у тому, що одні організми є середоутворювачами стосовно інших, причому пріоритетна значимість тут належить, безумовно, рослинам-фотосинтетикам. Добре відома, наприклад, локальна і глобальна функція лісоутворення, у тому числі їх грунто- і полезахисна і водоохоронна роль. Безпосередньо в умовах лісу створюється своєрідний мікроклімат, який залежить від морфологічних особливостей дерев і дозволяє мешкати саме тут специфічним лісовим тваринам, трав'янистим рослинам, мохам та ін. У водоймах та водотоках рослини - основне джерело такого найважливішого абіотичного компонента середовища, як кисень.

Одночасно рослини є безпосереднім місцем проживання для інших організмів. Наприклад, у тканинах дерева (у деревині, лубі, корі) розвиваються багато грибів, плодові тіла яких (трутовики) можна бачити на поверхні стовбура; всередині листя, плодів, стебел трав'янистих і деревних рослин живе безліч комах та інших безхребетних, а дупла дерев - звичайне місце проживання ряду ссавців та птахів. Для багатьох видів тварин живе місце харчування поєднане з місцем проживання.

Взаємодії між живими організмами в наземному та водному середовищі

Взаємодії між живими організмами (переважно тваринами) класифікують з погляду їхньої взаємної реакції.

Розрізняють гомотипічні (від грец. гомос- однаковий) реакції, тобто взаємодії між особинами та групами особин одного й того ж виду, та гетеротипічні (від грец. гетерос- Інший, різний) - взаємодії між представниками різних видів. Серед тварин існують види, здатні харчуватися тільки одним видом їжі (монофаги), на більш менш обмеженому колі джерел їжі (вузькі або широкі олігофаги), або на багатьох видах, використовуючи в їжу не тільки рослинні, але і тваринні тканини (поліфаги). До останніх належать, наприклад, багато птахів, здатні поїдати як комах, так і насіння рослин, або такий відомий вид, як ведмідь - за своєю природою хижак, але охоче поїдає ягоди, мед.

Найбільш поширений тип гетеротипічних взаємодій між тваринами - хижацтво, т. е. безпосереднє переслідування і поїдання одних видів іншими, наприклад комах - птахами, травоїдних копитних -плотоядними хижаками, дрібних риб - більшими і т. п. комахами, павукоподібними, хробаками та ін.

З інших форм взаємодій між організмами можна назвати добре відоме запилення рослин тваринами (комахами); форезію, тобто. перенесення одними видами інших (наприклад, насіння рослин птахами та ссавцями); коменсалізм (співтрапезництво), коли одні організми харчуються залишками їжі або виділеннями інших, прикладом чого є гієни та грифи, що пожирають залишки їжі левів; синійкію (співжиття), наприклад використання одними тваринами житла (нір, гнізд) інших тварин; нейтралізм, тобто взаємонезалежність різних видів, що мешкають на загальній території.

Одним з важливих типів взаємодії між організмами вважається конкуренція, яку визначають як прагнення двох видів (або індивідуумів одного виду) мати один і той же ресурс. Таким чином, виділяють внутрішньовидову та міжвидову конкуренцію. Конкуренцію міжвидову розглядають, крім того, як прагнення одного виду витіснити інший вид (конкурента) з цього місця проживання.

Однак реальні докази конкуренції у природних (а не в експериментальних) умовах знайти важко. Звичайно, дві різні особини одного виду можуть намагатися відібрати один у одного шматки м'яса або іншої їжі, але подібні явища пояснюються різноякісністю самих особин, їх різною пристосованістю до тих самих екологічних факторів. Будь-який вид організму пристосований не до одного будь-якого фактора, а до їхнього комплексу, причому вимоги двох різних (нехай навіть близьких) видів не збігаються. Тому один із двох виявиться витісненим у природному середовищі не в силу конкурентних прагнень іншого, а просто тому, що він гірше адаптований до інших факторів. Характерний приклад - конкуренція за світло між хвойними та листяними деревними породами в молодняках.

Листяні (осика, береза) випереджають у зростанні сосну або ялинку, але це не можна вважати конкуренцією між ними: просто перші краще адаптовані до умов вирубок і гарей, ніж другі. Багаторічні роботи зі знищення листяних "бур'янів" за допомогою гербіцидів та арборицидів (хімічних препаратів для знищення трав'янистих та чагарникових рослин), як правило, не призводили до "перемоги" хвойних, оскільки далеко не тільки світлове забезпечення, а й багато інших факторів (як біотичні) , так і абіотичні) не відповідали їхнім вимогам.

Всі ці обставини людина повинна враховувати при управлінні живою природою, експлуатації тварин і рослин, тобто при промислі або проведенні таких господарських заходів, як захист рослин у сільському господарстві.

Біотичні фактори ґрунту

Як згадувалося вище, грунт - біокосне тіло. У процесах її утворення та функціонування найважливішу роль відіграють живі організми. До них відносяться, в першу чергу, зелені рослини, що витягують з ґрунту живильні хімічні речовини і повертають їх назад разом з тканинами, що відмирають.

Але в процесах грунтоутворення вирішальну роль відіграють живі організми (педобіонти), що населяють грунт: мікроби, безхребетні та ін. Мікроорганізмам належить провідна роль у трансформації хімічних сполук, міграції хімічних елементів, харчуванні рослин.

Первинне руйнування мертвої органіки здійснюють безхребетні тварини (хробаки, молюски, комахи та ін.) у процесі харчування та виділення у ґрунт продуктів травлення. Фотосинтетичне зв'язування вуглецю в ґрунті здійснюють у деяких типах ґрунтів мікроскопічні зелені та синьо-зелені водорості.

Ґрунтові мікроорганізми здійснюють основне руйнування мінералів і призводять до утворення органічних та мінеральних кислот, лугів, виділяють синтезовані ними ферменти, полісахариди, фенольні сполуки.

Найважливішою ланкою у біогеохімічному циклі азоту є азотфіксація, яку здійснюють азотфіксуючі бактерії. Відомо, що загальна продукція фіксації азоту бактеріями становить 160-170 млн. т/рік. Необхідно також згадати, що фіксація азоту, як правило, є симбіотичною (спільною з рослинами), що здійснюється бульбочковими бактеріями, що розташовуються на коренях рослин.

Біологічно активні речовини живих організмів

До екологічних чинників біотичної природи ставляться хімічні сполуки, активні які продукуються живими організмами. Такі зокрема, фітонциди - утворювані організмів рослинами переважно леткі речовини, що вбивають мікроорганізми або пригнічують їх зростання. До них відносяться глікозиди, терпеноїди, феноли, дубильні та багато інших речовин. Наприклад, 1 га листяного лісу виділяє близько 2 кг летких речовин на добу, хвойного – до 5 кг, ялівцевого – близько 30 кг. Тому повітря лісових екосистем має найважливіше санітарно-гігієнічне значення, вбиваючи мікроорганізми, що спричиняють небезпечні захворювання людини. Для рослини фітонциди виконують функцію захисту від бактеріальних, грибних інфекцій, найпростіших. Рослини здатні виробляти захисні речовини у відповідь зараження їх патогенними грибами.

Летючі речовини одних рослин можуть бути засобом витіснення інших рослин. Взаємний вплив рослин шляхом виділення у навколишнє середовище фізіологічно активних речовин називають алелепатією (від грец. алелон- Взаємно, патос- Страждання).

Органічні речовини, що утворюються мікроорганізмами і мають здатність вбивати мікробів (або перешкоджати їх росту), називаються антибіотиками; характерним прикладом є пеніцилін. До антибіотиків відносяться також антибактеріальні речовини, що містяться в рослинних та тваринних клітинах.

Небезпечні алкалоїди, які мають отруйну та психотропну дію, містяться в багатьох грибах, вищих рослинах. Найсильніший головний біль, нудота аж до втрати свідомості може виникнути внаслідок тривалого перебування людини на багно.

Властивості виробляти і виділяти відлякуючі, що залучають, сигнальні, вбиваючі речовини мають хребетні і безхребетні тварини. У тому числі можна назвати багатьох павукоподібних (скорпіон, каракурт, тарантул та інших.), плазунів. Людина широко використовує отрути тварин та рослин з лікувальною метою.

Спільна еволюція тварин та рослин виробила у них найскладніші інформаційно-хімічні взаємини. Наведемо лише один приклад: багато комах по запаху розрізняють свої кормові породи, жуки-короїди, зокрема, прилітають тільки до дерева, що вмирає, розпізнаючи його за складом летючих терпенів живиці.

Антропогенні екологічні фактори

Вся історія науково-технічного прогресу, являє собою сукупність перетворення людиною у своїх цілях природних екологічних факторів та створення нових, що раніше в природі не існували.

Виплавка металів із руд та виробництво обладнання неможливі без створення високих температур, тисків, потужних електромагнітних полів. Отримання та збереження високих урожаїв сільськогосподарських культур потребує виробництва добрив та засобів хімічного захисту рослин від шкідників та збудників захворювань. Сучасна охорона здоров'я немислима без засобів хемо- та фізіотерапії. Ці приклади можна помножити.

Досягнення науково-технічного прогресу стали використовуватися в політичних та економічних цілях, що вкрай виявилося у створенні спеціальних вражаючих людини та її майно екологічних факторів: від вогнепальної зброї до засобів масового фізичного, хімічного та біологічного впливу. В даному випадку можна прямо говорити про сукупність антропотропних (тобто спрямованих на людський організм) і, зокрема, антропоцидних екологічних факторів, що викликають забруднення довкілля.

З іншого боку, крім таких факторів цілеспрямованого призначення, у процесі експлуатації та переробки природних ресурсів неминуче утворюються побічні хімічні сполуки та зони високих рівнів фізичних факторів. У ряді випадків ці процеси можуть мати стрибкоподібний характер (в умовах аварій та катастроф) з важкими екологічними та матеріальними наслідками. Звідси і потрібно створювати способи та засоби захисту людини від небезпечних та шкідливих факторів, що реалізувалося в даний час у згадану вище систему - безпеку життєдіяльності.

У спрощеній формі орієнтовна класифікація антропогенних екологічних факторів представлена ​​на рис. 1.

Мал. 1. Класифікація антропогенних екологічних факторів

Загальні закономірності взаємодії організмів та екологічних факторів

Будь-який екологічний фактор динамічний, мінливий у часі та просторі.

Тепла пора року з правильною періодичністю змінюється холодною; протягом доби спостерігаються більш менш широкі коливання температури, освітленості, вологості, сили вітру і т. п. Все це - природні, коливання екологічних факторів, проте впливати на них здатна і людина. Вплив антропогенної діяльності на навколишнє середовище проявляється в загальному випадку у зміні режимів (абсолютних значень та динаміки) екологічних факторів, а також складу факторів, наприклад при внесенні ксенобіотиків у природні системи в процесі виробництва або спеціальних заходів - таких, як захист рослин за допомогою отрутохімікатів або внесення органічних та мінеральних добрив у ґрунт.

Проте кожному живому організму потрібні строго певні рівні, кількості (дози) екологічних чинників, і навіть певні межі їх коливань. Якщо режими всіх екологічних чинників відповідають спадково закріпленим вимогам організму (тобто його генотипу), він здатний виживати і давати життєздатне потомство. Вимоги та стійкість того чи іншого виду організму до екологічних факторів визначають межі географічної зони, в межах якої він може мешкати, тобто його ареал. Фактори навколишнього середовища визначають також амплітуду коливань чисельності того чи іншого виду в часі та просторі, яка ніколи не залишається постійною, а змінюється у більш менш широких межах.

Закон лімітуючого фактора

Живий організм у природних умовах одночасно піддається впливу з боку одного, а багатьох екологічних, чинників - як біотичних, і абіотичних, причому кожен чинник потрібно організму у певних кількостях чи дозах. Рослини потребують значних кількостей вологи, поживних речовин (азот, фосфор, калій), але інші речовини, наприклад бор чи молібден, потрібні у мізерних кількостях. Проте недолік або відсутність будь-якої речовини (як макро-, так і мікроелемента) негативно позначається на стані організму, навіть якщо решта присутні в необхідних кількостях. Один із основоположників агрохімії – німецький вчений Юстус Лібіх (1803-1873) сформулював теорію мінерального харчування рослин. Він встановив, що розвиток рослини або її стан залежать не від тих хімічних елементів (або речовин), тобто факторів, які є в ґрунті в достатній кількості, а від тих, яких не вистачає. Наприклад, достатній для рослин вміст азоту або фосфору в грунті не може компенсувати нестачу заліза, бору або калію. Якщо будь-якого (хоча б одного) з елементів живлення в ґрунті менше, ніж потрібно цій рослині, воно буде розвиватися ненормально, уповільнено або мати патологічні відхилення. Результати своїх досліджень Ю. Лібіх сформулював у вигляді фундаментального закону мінімуму.

Середовище проживання - Це та частина природи, яка оточує живий організм і з якою він безпосередньо взаємодіє. Складові частини та властивості середовища різноманітні та мінливі. Будь-яка жива істота живе в складному світі, що змінюється, постійно пристосовуючись до нього і регулюючи свою життєдіяльність відповідно до його змін.

Окремі властивості або елементи середовища, що впливають на організми, називаються екологічними факторами Чинники середовища різноманітні. Вони можуть бути необхідні або, навпаки, шкідливі для живих істот, сприяти чи перешкоджати виживанню та розмноженню. Екологічні чинники мають різну природу та специфіку дії. Серед них виділяють абіотичніі біотичні, антропогенні.

Абіотичні фактори – температура, світло, радіоактивне випромінювання, тиск, вологість повітря, сольовий склад води, вітер, течії, рельєф місцевості – це всі властивості неживої природи, які безпосередньо чи опосередковано впливають на живі організми.

Біотичні фактори - Це форми впливу живих істот один на одного. Кожен організм постійно відчуває у собі пряме чи опосередкований вплив інших істот, входить у зв'язку з представниками свого виду та інших видів – рослинами, тваринами, мікроорганізмами, залежить від нього і сам впливає на них. Навколишній органічний світ – складова частина середовища кожної живої істоти.

Взаємні зв'язки організмів – основа існування біоценозів та популяцій; розгляд їх відноситься до галузі син-екології.

Антропогенні фактори – це форми діяльності людського суспільства, які призводять до зміни природи як довкілля інших видів або безпосередньо позначаються на їхньому житті. Під час історії людства розвиток спочатку полювання, та був сільського господарства, промисловості, транспорту сильно змінило природу нашої планети. Значення антропогенних впливів весь живий світ Землі продовжує стрімко зростати.

Хоча людина впливає на живу природу через зміну абіотичних факторів та біотичних зв'язків видів, діяльність людей на планеті слід виділяти в особливу силу, що не вкладається у рамки цієї класифікації. Нині майже доля живого покриву Землі, всіх видів організмів перебуває у руках людського суспільства, залежить від антропогенного на природу.

Один і той самий фактор середовища має різне значення в житті спільно мешкають організмів різних видів. Наприклад, сильний вітер взимку несприятливий для великих тварин, що живуть відкрито, але не діє на дрібніших, які ховаються в норах або під снігом. Сольовий склад грунту важливий харчування рослин, але байдужий більшість наземних тварин тощо.

Зміни факторів середовища в часі можуть бути: 1) регулярно-періодичними, що змінюють силу впливу у зв'язку з часом доби, або сезоном року, або ритмом припливів та відливів в океані; 2) нерегулярними, без чіткої періодичності, наприклад, зміни погодних умов у різні роки, явища катастрофічного характеру – бурі, зливи, обвали тощо; 3) спрямованими протягом відомих, іноді тривалих, відрізків часу, наприклад, при похолоданні або потеплінні клімату, заростанні водойм, постійному випасі худоби на тому самому ділянці тощо.

Серед факторів середовища виділяють ресурси та умови. Ресурси довкілля організми використовують, споживають, тим самим зменшуючи їх кількість. До ресурсів відносять їжу, воду за її дефіциту, притулку, зручні місця для розмноження тощо. Умови – це такі чинники, яких організми змушені пристосовуватися, але вплинути ними зазвичай що неспроможні. Один і той самий фактор середовища може бути ресурсом для одних та умовою для інших видів. Наприклад, світло - життєво необхідний енергетичний ресурс для рослин, а для тварин, що володіють зором, - умова зорової орієнтації. Вода багатьом організмів може бути умовою життя, і ресурсом.

Пристосування організмів до середовища зветься адаптації. Під адаптаціями розуміються будь-які зміни у структурі та функціях організмів, що підвищують їх шанси на виживання.

Здатність до адаптацій – одне з основних властивостей життя взагалі, оскільки забезпечує і можливість його існування, можливість організмів виживати і розмножуватися. Адаптації проявляються на різних рівнях: від біохімії клітин та поведінки окремих організмів до будови та функціонування угруповань та екологічних систем. Адаптації виникають та розвиваються в ході еволюції видів.

Основні механізми адаптації лише на рівні організму: 1) біохімічні- проявляються у внутрішньоклітинних процесах, як, наприклад, зміна роботи ферментів або зміна їх кількості; 2) фізіологічні- Наприклад, посилення потовиділення при підвищенні температури у ряду видів; 3) морфо-анатомічні– особливості будови та форми тіла, пов'язані з способом життя; 4) поведінкові- Наприклад, пошук тваринами сприятливих місць проживання, створення нір, гнізд тощо; 5) онтогенетичні– прискорення чи уповільнення індивідуального розвитку, що сприяють виживанню при зміні умов.

Екологічні чинники середовища надають живі організми різні впливу, т. е. можуть впливати як подразники,що викликають пристосувальні зміни фізіологічних та біохімічних функцій; як обмежувачі,що обумовлюють неможливість існування в цих умовах; як модифікатори,викликають морфологічні та анатомічні зміни організмів; як сигнали,які свідчать про зміни інших факторів середовища.

Незважаючи на велику різноманітність екологічних факторів, в характері їх впливу на організми і в реакціях у відповідь живих істот можна виявити ряд загальних закономірностей.

1. Закон оптимуму.

Кожен чинник має певні межі позитивного на організми (рис. 1). Результат дії змінного чинника залежить передусім від сили його прояви. Як недостатнє, і надмірне дію чинника негативно позначається життєдіяльності особин. Сприятлива сила впливу називається зоною оптимуму екологічного фактора або просто оптимумом для організмів цього виду. Чим сильніше відхилення від оптимуму, тим більше виражена пригнічуюча дія даного фактора на організми. (Зона песимуму). Максимально і мінімально перенесені значення фактора – це критичні точки,замежами яких існування вже неможливе, настає смерть. Межі витривалості між критичними точками називають екологічною валентністю живих істот стосовно конкретного чинника середовища.

Мал. 1. Схема дії факторів середовища на живі організми

Представники різних видів сильно відрізняються один від одного як за становищем оптимуму, так і за екологічною валентністю. Так, наприклад, песці в тундрі можуть переносити коливання температури повітря в діапазоні понад 80 ° C (від +30 до -55 ° C), тоді як тепловодні рачки Copilia mirabilis витримують зміни температури води в інтервалі не більше 6 ° C (від +23 до +29 ° C). Одна й та сила прояви чинника може бути оптимальною одного виду, песимальної – іншого і виходити межі витривалості для третього (рис. 2).

Широку екологічну валентність виду стосовно абіотичних факторів середовища позначають додаванням до назви фактора приставки «еврі». Еврітермнівиди – значні коливання температури, що виносять, еврибатні- Широкий діапазон тиску, евригалінні- Різний ступінь засолення середовища.

Мал. 2. Положення кривих оптимуму на температурній шкалі для різних видів:

1, 2 - стенотермні види, кріофіли;

3–7 - Еврітермні види;

8, 9 - стенотермні види, термофіли

Нездатність переносити значні коливання фактора, або вузька екологічна валентність, характеризується приставкою «стіно» стенотермні, стенобатні, стеногаліннівиди і т. д. У більш широкому значенні слова види, для існування яких потрібні строго певні екологічні умови, називають стінобіонтними, а ті, що здатні пристосовуватися до різної екологічної обстановки, – еврибіонтними.

Умови, що наближаються по одному або відразу кільком факторам до критичних точок, називають екстремальними.

Положення оптимуму та критичних точок на градієнті фактора може бути в певних межах зрушено дією умов середовища. Це регулярно відбувається у багатьох видів при зміні сезонів року. Взимку, наприклад, горобці витримують сильні морози, а влітку гинуть від охолодження при температурі трохи нижче за нуль. Явище зсуву оптимуму по відношенню до будь-якого фактора зветься акліматизації. Щодо температури це добре відомий процес теплового загартування організму. Для температурної акліматизації потрібен значний період часу. Механізмом є зміна в клітинах ферментів, що каталізують одні й ті самі реакції, але за різних температур (так звані ізоферменти).Кожен фермент кодується своїм геном, отже, необхідне виключення одних генів та активація інших, транскрипція, трансляція, збір достатньої кількості нового білка тощо. Загальний процес займає в середньому близько двох тижнів і стимулюється змінами в навколишньому середовищі. Акліматація, або загартування, - важлива адаптація організмів, відбувається при несприятливих умовах, що поступово насуваються, або при попаданні на території з іншим кліматом. Вона є у випадках складовою загального процесу акліматизації.

2. Неоднозначність впливу чинника різні функції.

Кожен фактор неоднаково впливає різні функції організму (рис. 3). Оптимум для одних процесів може бути песимумом для інших. Так, температура повітря від +40 до +45 °C у холоднокровних тварин сильно збільшує швидкість обмінних процесів в організмі, але гальмує рухову активність, і тварини впадають у теплове заціпеніння. Для багатьох риб температура води, оптимальна для дозрівання статевих продуктів, є несприятливою для ікрометання, яке відбувається при іншому температурному інтервалі.

Мал. 3. Схема залежності фотосинтезу та дихання рослини від температури (за В. Лархером, 1978): t хв, t опт, t макс– температурний мінімум, оптимум та максимум для приросту рослин (заштрихована область)

Життєвий цикл, у якому певні періоди організм здійснює переважно ті чи інші функції (харчування, зростання, розмноження, розселення тощо.), завжди узгоджений із сезонними змінами комплексу чинників середовища. Рухливі організми можуть також змінювати житла для успішного здійснення всіх своїх життєвих функцій.

3. Різноманітність індивідуальних реакцій чинники середовища.Ступінь витривалості, критичні точки, оптимальна та песимальні зони окремих індивідуумів не збігаються. Ця мінливість визначається як спадковими якостями особин, і статевими, віковими і фізіологічними відмінностями. Наприклад, у метелика млинового вогневки – одного зі шкідників борошна та зернових продуктів – критична мінімальна температура для гусениць -7 °C, для дорослих форм –22 °C, а для яєць –27 °C. Мороз -10 °C губить гусениць, але не небезпечний для імаго і яєць цього шкідника. Отже, екологічна валентність виду завжди ширша за екологічну валентність кожної окремої особини.

4. Відносна незалежність пристосування організмів до різних факторів.Ступінь витривалості до якогось фактору не означає відповідної екологічної валентності виду по відношенню до інших факторів. Наприклад, види, що переносять широкі зміни температури, зовсім не обов'язково повинні бути пристосованими до широких коливань вологості або сольового режиму. Евритермні види можуть бути стеногалінними, стенобатними чи навпаки. Екологічні валентності виду стосовно різних факторів можуть бути дуже різноманітними. Це створює надзвичайне різноманіття адаптації у природі. Набір екологічних валентностей по відношенню до різних факторів середовища екологічний діапазон виду.

5. Розбіжність екологічних спектрів окремих видів.Кожен вид специфічний за своїми екологічними можливостями. Навіть у близьких за способами адаптації до середовища видів існують відмінності щодо будь-яких окремих факторів.

Мал. 4. Зміна участі в лучних травостоях окремих видів рослин залежно від зволоження (за Л. Г. Раменським та ін., 1956): 1 - конюшина лучна; 2 – деревій звичайний; 3 - Келерія Делявіна; 4 - тонконіг луговий; 5 - Типчак; 6 - підмаренник справжній; 7 - осока рання; 8 - Таволга звичайна; 9 - Герань пагорба; 10 – короставник польовий; 11 - козлобородник коротконосиковий

Правило екологічної індивідуальності видівсформулював російський ботанік Л. Г. Раменський (1924) стосовно рослин (рис. 4), потім воно широко було підтверджено і зоологічними дослідженнями.

6. Взаємодія факторів.Оптимальна зона та межі витривалості організмів стосовно будь-якого фактора середовища можуть зміщуватися залежно від того, з якою силою та в якому поєднанні діють одночасно інші фактори (рис. 5). Ця закономірність отримала назву взаємодії факторів. Наприклад, спеку легше переносити у сухому, а не у вологому повітрі. Загроза замерзання значно вища при морозі з сильним вітром, ніж у безвітряну погоду. Таким чином, той самий фактор у поєднанні з іншими надає неоднаковий екологічний вплив. Навпаки, той самий екологічний результат може бути отриманий різними шляхами. Наприклад, в'янення рослин можна призупинити шляхом збільшення кількості вологи в грунті, так і зниження температури повітря, що зменшує випаровування. Створюється ефект часткового взаємозаміщення чинників.

Мал. 5. Смертність яєць соснового шовкопряда Dendrolimus pini при різних поєднаннях температури та вологості

Разом з тим, взаємна компенсація дії факторів середовища має певні межі, і повністю замінити один з них іншим не можна. Повна відсутність води або хоча б одного з основних елементів мінерального харчування робить життя рослини неможливим, незважаючи на найсприятливіші поєднання інших умов. Крайній дефіцит тепла в полярних пустелях не можна заповнити ні великою кількістю вологи, ні цілодобовою освітленістю.

Враховуючи у сільськогосподарській практиці закономірності взаємодії екологічних факторів, можна вміло підтримувати оптимальні умови життєдіяльності культурних рослин та свійських тварин.

7. Правило обмежувальних чинників.Можливості існування організмів насамперед обмежують ті чинники середовища, які найбільше віддаляються від оптимуму. Якщо хоча б один із екологічних факторів наближається або виходить за межі критичних величин, то, незважаючи на оптимальне поєднання інших умов, особам загрожує загибель. Будь-які фактори, що сильно ухиляються від оптимуму, набувають першорядного значення в житті виду або окремих його представників у конкретні відрізки часу.

Обмежуючі чинники середовища визначають географічний ареал виду. Природа цих чинників може бути різною (рис. 6). Так, просування виду на північ може лімітуватися недоліком тепла, аридні райони – недоліком вологи або занадто високими температурами. Обмежуючим поширення чинником можуть бути і біотичні відносини, наприклад зайнятість території сильнішим конкурентом чи брак запилювачів рослин. Так, запилення інжиру повністю залежить від єдиного виду комах - оси Blastophaga psenes. Батьківщина цього дерева – Середземномор'я. Завезений до Каліфорнії інжир не плодоносив доти, поки туди не завезли ос-запилювачів. Поширення бобових в Арктиці обмежується розподілом джмелів, що запилюють їх. На острові Діксон, де немає джмелів, не зустрічаються і бобові, хоча за температурними умовами існування там цих рослин ще допустиме.

Мал. 6. Глибокий сніговий покрив – лімітуючий чинник у поширенні оленів (за Г. А. Новикову, 1981)

Щоб визначити, чи зможе вид існувати в даному географічному районі, потрібно в першу чергу з'ясувати, чи не виходять будь-які фактори середовища за межі його екологічної валентності, особливо у найвразливіший період розвитку.

Виявлення обмежуючих чинників дуже важливе у практиці сільського господарства, оскільки, спрямувавши основні зусилля з їхньої усунення, можна швидко і ефективно підвищити врожайність рослин чи продуктивність тварин. Так, на сильно кислих ґрунтах урожай пшениці можна дещо збільшити, застосовуючи різні агрономічні дії, але найкращий ефект буде отриманий тільки в результаті вапнування, яке зніме дії кислотності, що обмежують дії. Знання обмежуючих факторів, таким чином, є ключем до управління життєдіяльністю організмів. У різні періоди життя особин обмежують виступають різні чинники середовища, тому потрібно вміле і постійне регулювання умов життя рослин і тварин.

В екології різноманітність і різноплановість способів та шляхів адаптації до середовища створюють необхідність множинних класифікацій. Використовуючи будь-який єдиний критерій, не можна відобразити всі сторони пристосованості організмів до середовища. Екологічні класифікації відображають подібність, що виникає у представників різних груп, якщо вони використовують подібні шляхи адаптації. Наприклад, якщо ми класифікуємо тварин за способами руху, то в екологічну групу видів, що пересуваються у воді реактивним шляхом, потраплять такі різні за систематичним становищем тварини, як медузи, головоногі молюски, деякі інфузорії та джгутикові, личинки ряду бабок та ін. (рис. 7). В основу екологічних класифікацій можуть бути покладені найрізноманітніші критерії: способи харчування, пересування, відношення до температури, вологості, солоності середовища, тискуі т. п. Поділ всіх організмів на еврибіонтних та стенобіонтних за широтою діапазону пристосувань до середовища є прикладом найпростішої екологічної класифікації.

Мал. 7. Представники екологічної групи організмів, що пересуваються у воді реактивним способом (за С. А. Зерновим, 1949):

1 - джгутикове Medusochloris phiale;

2 - Інфузорія Craspedotella pileosus;

3 – медуза Cytaeis vulgaris;

4 - пелагічна голотурія Pelagothuria;

5 - Личинка бабки-коромисла;

6 – восьминіг, що пливе, Octopus vulgaris:

а- Напрямок струменя води;

б– напрямок руху тварини

Інший приклад - поділ організмів на групи характером харчування.Автотрофи- Це організми, які використовують як джерело для побудови свого тіла неорганічні сполуки. Гетеротрофи– всі живі істоти, які потребують їжі органічного походження. У свою чергу, автотрофи поділяються на фототрофіві хемотрофів.Перші синтезу органічних молекул використовують енергію сонячного світла, другі – енергію хімічних зв'язків. Гетеротрофів ділять на сапрофітів,використовують розчини простих органічних сполук, та голозоїв.Голозої мають складний комплекс травних ферментів і можуть вживати в їжу складні органічні сполуки, розкладаючи їх на простіші складові компоненти. Голозої діляться на сапрофагів(живляться мертвими рослинними залишками), фітофагів(споживачів живих рослин), зоофагів(що потребують живої їжі) і некрофагів(трупоїдних тварин). У свою чергу, кожну з цих груп можна поділити на дрібніші, що мають свою специфіку в характері харчування.

Інакше можна збудувати класифікацію за способом добування їжі.Серед тварин виявляються, наприклад, такі групи, як філ'тратори(дрібні рачки, беззубка, кит та ін.), пасуться форми(копитні, жуки-листоїди), збирачі(Дятли, кроти, землерийки, курячі), мисливці на видобуток, що рухається(вовки, леви, мухи-ктирі і т. п.) і низку інших груп. Так, незважаючи на велику відмінність в організації, однаковий спосіб оволодіння видобутком призводить у левів і мух-ктирів до ряду аналогій у їх мисливських звичках та загальних рисах будови: піджарі тіла, сильному розвитку мускулатури, здатності розвивати короткочасно велику швидкість тощо.

Екологічні класифікації допомагають виявляти можливі у природі шляхи пристосування організмів до середовища.

Обмін речовин – одна з найголовніших якостей життя, що визначає тісний речовинно-енергетичний зв'язок організмів із середовищем. Метаболізм виявляє сильну залежність та умовами існування. У природі ми спостерігаємо два основні стани життя: активну життєдіяльність та спокій. При активній життєдіяльності організми харчуються, ростуть, пересуваються, розвиваються, розмножуються, характеризуючись інтенсивним метаболізмом. Спокій може бути різним за глибиною і тривалістю, багато функцій організму при цьому слабшають або не виконуються зовсім, оскільки рівень обміну речовин падає під впливом зовнішніх та внутрішніх факторів.

У стані глибокого спокою, тобто зниженого речовинно-енергетичного обміну, організми стають менш залежними від середовища, набувають високого ступеня стійкості і здатні переносити умови, які не могли б витримати за активної життєдіяльності. Ці два стани чергуються в житті багатьох видів, будучи адаптацією до місцеперебування з нестабільним кліматом, різкими сезонними змінами, що характерно для більшої частини планети.

При глибокому придушенні обміну речовин організми можуть взагалі виявляти видимих ​​ознак життя. Питання, чи можлива повна зупинка обміну речовин із наступним поверненням до активної життєдіяльності, т. е. свого роду «воскресіння з мертвих», дискутувався у науці понад два століття.

Вперше явище уявної смертібуло виявлено 1702 р. Антоні ван Левенгуком – відкривачем мікроскопічного світу живих істот. «Анімалькулі» (коловертки), які спостерігали за ним, при висиханні краплі води зморщувалися, виглядали мертвими і могли перебувати в такому стані тривалий час (рис. 8). Поміщені знову у воду, вони набухали та переходили до активного життя. Левенгук пояснив це тим, що оболонка «анімалькуль», очевидно, «не дозволяє ні найменшого випаровування» і вони залишаються живими в сухих умовах. Однак через кілька десятиліть дослідники природи вже сперечалися про можливість того, що «життя може бути повністю припинено» і відновлено знову «через 20, 40, 100 років або більше».

У 70-х роках XVIII ст. явище «воскресіння» після висихання було виявлено і підтверджено численними дослідами в інших дрібних організмів – пшеничних вугриць, вільноживучих нематод і тихоходок. Ж. Бюффон, повторивши досліди Дж. Нідгема з вугрицями, стверджував, що «ці організми можна змусити скільки завгодно разів поспіль помирати і знову оживати». Л. Спалланцані вперше звернув увагу на глибокий спокій насіння та суперечку рослин, розцінивши його як збереження їх у часі.

Мал. 8. Коловратка Philidina roseola на різних стадіях висихання (за П. Ю. Шмідтом, 1948):

1 - Активна; 2 - Початківець скорочуватися; 3 - повністю скоротилася перед висиханням; 4 – у стані анабіозу

У ХІХ ст. було переконливо встановлено, що стійкість сухих коловороток, тихоходок і нематод до високих і низьких температур, нестачі або відсутності кисню зростає пропорційно до ступеня їх зневоднення. Однак залишалося відкритим питання, чи відбувається при цьому повне переривання життя або лише його глибоке гноблення. У 1878 р. Клод Бернал висунув поняття «приховане життя»,яку він характеризував припиненням обміну речовин та «перервою відносин між істотою та середовищем».

Остаточно це питання було вирішено лише у першій третині XX століття з розвитком техніки глибокого вакуумного зневоднення. Досліди Г. Рама, П. Беккереля та інших вчених показали можливість повної оборотної зупинки життя.У сухому стані, коли в клітинах залишалося не більше 2 % води в хімічно зв'язаному вигляді, такі організми, як коловратки, тихоходки, дрібні нематоди, насіння та суперечки рослин, суперечки бактерій та грибів витримували перебування в рідкому кисні (-218,4 °C ), рідкому водні (-259,4 °C), рідкому гелії (-269,0 °C), тобто температури, близькі до абсолютного нуля. При цьому вміст клітин твердне, відсутній навіть тепловий рух молекул, і будь-який обмін речовин, звичайно, припинено. Після поміщення у нормальні умови ці організми продовжують розвиток. У деяких видів зупинка обміну речовин при наднизьких температурах можлива і без висушування, за умови замерзання води над кристалічному, а аморфному стані.

Повна тимчасова зупинка життя отримала назву анабіозу. Термін був запропонований В. Прейєром ще в 1891 р. У стані анабіозу організми стають стійкими до найрізноманітніших впливів. Наприклад, тихоходки витримували в експерименті іонізуюче опромінення до 570 тис. рентген протягом 24 годин.

Стан анабіозу набагато розширює межі збереження життя, зокрема й у часі. Наприклад, в товщі льодовика Антарктиди при глибокому бурінні були виявлені мікроорганізми (спори бактерій, грибів і дріжджів), що згодом розвинулися на звичайних живильних середовищах. Вік відповідних горизонтів льоду сягає 10–13 тис. років. Суперечки деяких життєздатних бактерій виділені і з глибших шарів віком сотні тисяч років.

Анабіоз, однак, досить рідкісне явище. Він можливий далеко не для всіх видів і є крайнім станом спокою живої природи. Його необхідна умова – збереження неушкоджених тонких внутрішньоклітинних структур (органел та мембран) при висушуванні чи глибокому охолодженні організмів. Ця умова нездійсненна для більшості видів, що мають складну організацію клітин, тканин та органів.

Здатність до анабіозу виявляється у видів, що мають просту або спрощену будову і що мешкають в умовах різкого коливання вологості (пересихають дрібні водоймища, верхні шари ґрунту, подушки мохів і лишайників тощо).

Набагато ширше поширені у природі інші форми спокою, пов'язані зі станом зниженої життєдіяльності внаслідок часткового гноблення метаболізму. Будь-який ступінь зниження рівня обміну речовин підвищує стійкість організмів і дозволяє більш економно витрачати енергію.

Форми спокою у стані зниженої життєдіяльності ділять на гіпобіоз і криптобіоз, або спокій вимушений і спокій фізіологічний. При гіпобіозі гальмування активності, або заціпеніння виникає під прямим тиском несприятливих умов і припиняється майже відразу після того, як ці умови повертаються до норми (рис. 9). Подібне придушення процесів життєдіяльності може виникати при нестачі тепла, води, кисню, при підвищенні осмотичного тиску і т.п. кріобіоз(при низьких температурах), ангідробіоз(при нестачі води), аноксибіоз(в анаеробних умовах), гіперосмобіоз(При високому вмісті солей у воді) та ін.

Не тільки в арктичних і антарктичних, а й у середніх широтах деякі морозостійкі види членистоногих (колемболи, ряд мух, жужелиці та ін.) зимують у стані заціпеніння, швидко відтаючи і переходячи до активності під променями сонця, а потім знову втрачають рухливість при зниженні температури . Навесні рослини припиняють і відновлюють ріст і розвиток за похолоданням і потеплінням. Після дощу, що випав, голий грунт часто зеленіє за рахунок швидкого розмноження ґрунтових водоростей, що перебували у вимушеному спокої.

Мал. 9. Пагон – шматок льоду з прісноводними мешканцями, що вмерзли в нього (з С. А. Зернова, 1949)

Глибина і тривалість придушення обміну речовин при гіпобіозі залежить від тривалості та інтенсивності дії фактора, що пригнічує. Вимушений спокій настає на будь-якій стадії онтогенезу. Вигоди гіпобіозу – швидке відновлення активної життєдіяльності. Однак цей відносно нестійкий стан організмів і при великій тривалості може бути ушкоджуючим через розбалансованість метаболічних процесів, виснаження енергетичних ресурсів, накопичення недоокислених продуктів обміну та інших несприятливих фізіологічних змін.

Криптобіоз – принципово інший тип спокою. Він пов'язаний із комплексом ендогенних фізіологічних перебудов, які відбуваються заздалегідь, до настання несприятливих сезонних змін, і організми виявляються готові до них. Криптобіоз є адаптацією насамперед до сезонної чи іншої періодичності абіотичних факторів довкілля, їх регулярної циклічності. Він становить частину життєвого циклу організмів, що виникає не на будь-якій, а на певній стадії індивідуального розвитку, присвяченій переживанню критичних періодів року.

Перехід у стан фізіологічного спокою потребує часу. Йому передує накопичення резервних речовин, часткова дегідратація тканин та органів, зменшення інтенсивності окислювальних процесів та ряд інших змін, що знижують загалом тканинний метаболізм. У стані криптобіозу організми стають набагато стійкішими до несприятливих впливів зовнішнього середовища (рис. 10). Основні біохімічні перебудови при цьому є багато в чому загальними для рослин, тварин та мікроорганізмів (наприклад, перемикання метаболізму різною мірою на шлях гліколізу за рахунок резервних вуглеводів тощо). Вихід із криптобіозу також потребує часу та витрат енергії та не може бути здійснений простим припиненням негативної дії фактора. Для цього необхідні особливі умови, різні для різних видів (наприклад, проморожування, присутність крапельно-рідкої води, певна тривалість світлового дня, певна якість світла, обов'язкові коливання температури та ін.).

Криптобіоз як стратегія виживання у періодично несприятливих для активного життя умовах – це продукт тривалої еволюції та природного відбору. Він широко поширений у живій природі. Стан криптобіозу характерний, наприклад, для насіння рослин, цист та суперечка різних мікроорганізмів, грибів, водоростей. Діапауза членистоногих, сплячка ссавців, глибокий спокій рослин – також різні типи криптобіозу.

Мал. 10. Дощовий черв'як у стані діапаузи (за Ст Тішлером, 1971)

Стану гіпобіозу, криптобіозу та анабіозу забезпечують виживання видів у природних умовах різних широт, часто екстремальних, дозволяють зберігати організми протягом тривалих несприятливих періодів, розселятися у просторі та багато в чому розсувають межі можливості та поширення життя в цілому.

Поняття про довкілля та екологічні фактори

Середовище проживання організму- це сукупність абіотичних та біотичних умов його життя. Властивості середовища постійно змінюються, і будь-яка істота, щоб вижити, пристосовується до цих змін.

Вплив середовища сприймається організмами за допомогою чинників середовища, званих екологічними.

Екологічні фактори- це певні умови та елементи середовища, які мають специфічний вплив на організм. Вони поділяються на абіотичні, біотичні та антропогенні (рис. 2.1).

Абіотичні фактори - вся сукупність факторів неорганічного середовища, що впливають на життя та поширення тварин і рослин. Серед них розрізняють фізичні, хімічні та едафічні.

Фізичні чинники - це, джерелом яких служить фізичний стан чи явище (механічне, хвильове та інших.). Наприклад, температура, якщо вона висока – буде опік, якщо дуже низька – обмороження. На дію температури можуть вплинути й інші фактори: у воді – течія, на суші – вітер та вологість, тощо.

Хімічні фактори – це ті, що походять від хімічного складу середовища. Наприклад, солоність води, якщо вона висока, життя у водоймі може зовсім бути відсутнім (Мертве море), але в той же час у прісній воді не можуть жити більшість морських організмів. Від достатності вмісту кисню залежить життя тварин суші й у воді, тощо.

Едафічні фактори, т. е. грунтові, - це сукупність хімічних, фізичних і механічних властивостей грунтів і гірських порід, що впливають як на організми, що живуть у них, тобто для яких вони є середовищем проживання, так і на кореневу систему рослин. Добре відомі впливу хімічних компонентів (біогенних елементів), температури, вологості, структури ґрунтів, вмісту гумусу тощо. на зростання та розвиток рослин.

Біотичні фактори - сукупність впливів життєдіяльності одних організмів на життєдіяльність інших, і навіть на неживу довкілля. В останньому випадку йдеться про здатність самих організмів до певної міри впливати на умови проживання. Наприклад, у лісі під впливом рослинного покриву створюється особливий мікроклімат, або мікросередовище, де в порівнянні з відкритим місцем проживання створюється свій температурно-вологий режим: взимку тут на кілька градусів тепліше, влітку - прохолодніше і вологіше. Особливе мікросередовище створюється також у дуплах дерев, у норах, у печерах тощо.

Особливо слід зазначити умови мікросередовища під сніговим покривом, яке має чисто абіотичну природу. В результаті дії снігу, що найбільше ефективно при його товщині не менше 50-70 см, в його підставі, приблизно в 5-сантиметровому шарі, живуть взимку дрібні тварини-гризуни, оскільки температурні умови для них тут сприятливі (від 0 до - 2 ° С). Завдяки цьому ефекту зберігаються під снігом сходи озимих злаків - жита, пшениці. У снігу від сильних морозів ховаються і великі тварини – олені, лосі, вовки, лисиці, зайці та ін. – лягаючи у сніг для відпочинку.

Внутрішньовидові взаємодії між особами одного і того ж виду складаються з групового та масового ефектів та внутрішньовидової конкуренції. Груповий і масовий ефекти - терміни, запропоновані Грассе (1944), позначають об'єднання тварин одного виду групи по дві або більше особин і ефект, викликаний перенаселенням середовища. Нині найчастіше ці ефекти називаються демографічними чинниками. Вони характеризують динаміку чисельності та щільність груп організмів на популяційному рівні, в основі якої лежить внутрішньовидова конкуренція, яка докорінно відрізняється від міжвидової. Вона проявляється в основному в територіальній поведінці тварин, які захищають місця своїх гніздування та відому площу в окрузі. Такі багато птахів та риби.

Міжвидові взаємини значно різноманітніші. Два, що живуть поруч, можуть взагалі ніяк не впливати один на одного, можуть впливати сприятливо або несприятливо. Можливі типи комбінацій і відбивають різні види взаємовідносин:

нейтралізм- обидва види незалежні і не мають жодного впливу один на одного;

конкуренція- кожен із видів надає на інший несприятливий вплив;

мутуалізм- види що неспроможні існувати друг без друга;

протока операція(Співдружність) - обидва види утворюють співтовариство, але можуть існувати і окремо, хоча спільнота приносить їм обом користь;

коменсалізм- один вид, коменсал, отримує користь від співжиття, а інший вид - господар не має жодної вигоди (взаємна толерантність);

аменсалізм- один вид, аменсал, відчуває від іншого пригнічення росту та розмноження;

хижацтво- Хижий вид живиться своєю жертвою.

Міжвидові відносини є основою існування біотичних співтовариств (біоценозів).

Антропогенніфактори - чинники, породжені людиною і які впливають довкілля (забруднення, ерозія грунтів, знищення лісів тощо. буд.), розглядаються у прикладної екології.

Серед абіотичних факторів досить часто виділяють кліматичні (температура, вологість повітря, вітер та ін.) та гідрографічні - фактори водного середовища (вода, течія, солоність та ін.).

Більшість факторів якісно та кількісно змінюються у часі. Наприклад, кліматичні – протягом доби, сезону, за роками (температура, освітленість та ін.).

Чинники, зміна яких у часі повторюються регулярно, називають періодичними. До них відносяться не тільки кліматичні, а й деякі гідрографічні. - припливи та відливи, деякі океанські течії. Фактори, що виникають несподівано (виверження вулкана, напад хижака тощо) називаються неперіодичними.

Підрозділ факторів на періодичні та неперіодичні (Мончадський, 1958) має дуже важливе значення при вивченні пристосованості організмів до умов життя.

Лекція 9

Основні уявлення про адаптації організмів

Адаптація (лат. «пристосування») - пристосування організмів до середовища. Цей процес охоплює будову та функції організмів (особин, видів, популяцій) та їх органів. Адаптація завжди розвивається під впливом трьох основних чинників - мінливості, спадковості та природного відбору (як і штучного - здійснюваного людиною).

Основні адаптації організмів до чинників довкілля спадково обумовлені. Вони формувалися на історико-еволюційному шляху біоти та змінювалися разом із мінливістю екологічних факторів. Організми адаптовані до постійно діючих періодичних факторів, але серед них важливо розрізняти первинні та вторинні.

Первинні- це ті фактори, які існували на Землі ще до виникнення життя: температура, освітленість, припливи, відливи та ін. Адаптація організмів до цих факторів є найдавнішою і найдосконалішою.

Вторинніперіодичні чинники є наслідком зміни первинних: вологість повітря, що залежить від температури; рослинна їжа, яка залежить від циклічності у розвитку рослин; ряд біотичних факторів внутрішньовидового впливу та ін. Вони виникли пізніше первинних та адаптація до них не завжди чітко виражена.

У нормальних умовах у місцеперебуванні повинні діяти лише періодичні фактори, неперіодичні – відсутні.

Джерелом адаптації є генетичні зміни в організмі – мутації, що виникають як під впливом природних факторів на історико-еволюційному етапі, так і в результаті штучного впливу на організм. Мутації різноманітні та його накопичення може навіть призвести до дезінтеграційним явищам, але завдяки добору мутації та його комбінування набувають значення «провідного творчого чинника адаптивної організації живих форм» (БСЕ, т. 1, 1970).

На історико-еволюційному шляху розвитку на організми діють абіотичні та біотичні фактори у комплексі. Відомі як успішні адаптації організмів до цього комплексу чинників, і «безуспішні», т. е. замість адаптації вид вимирає.

Звучить банально, але найголовніша та найважливіша закономірність у системі "середовище-організм" - це нерозривний зв'язок і взаємний вплив середовища та організму. Як організм зазнає впливу середовища (дія комплексу екологічних факторів), так і середовище зазнає змін у результаті впливу живих організмів. Ми вже обговорювали, що образ Землі був би зовсім іншим, якби на планеті не було життя (в атмосфері не було б кисню, не було б такого явища як ґрунт і таке інше). Докладніше ці питання ми розглядатимемо на уроках з глобальної (біосферної) екології.

Вказана вище основна закономірність системи "середовище-організм" була сформульована ще В. І. Вернадським і отримала назву закону єдності організму та середовища його проживання:

Життя розвивається внаслідок постійного обміну речовиною та інформацією з урахуванням потоку енергії у сукупному єдності середовища проживання і населяючих її організмів. А.А. Горєлів. «Структура та функції екосистем». Екологія. 1998р - 117.

Не дивлячись на деяку складність мови Вернадського, сенс цієї закономірності очевидний: у сукупному єдності середовища проживання і населяючих її організмів (у глобальному масштабі - в біосфері) відбувається постійний обмін речовиною та інформацією, що й уможливлює існування життя.

З цього випливає простий еволюційно-екологічний принцип: вид організмів може існувати доти і остільки, оскільки навколишнє середовище відповідає генетичним можливостям пристосування цього виду до її коливань та змін. Ми неодноразово говорили про прояв цієї закономірності, коли вказували на комплекс специфічних адаптацій до тих чи інших умов середовища (див. два попередні уроки).

Вплив виду на середовище є важливою екологічною закономірністю. Вернадський зазначав, що така дія еволюційно зростає. Ця закономірність була сформульована у вигляді закону максимуму біогенної енергії (ентропії) Вернадського-Бауера:

Будь-яка біологічна система, перебуваючи в рухомому рівновазі з навколишнім природним середовищем і еволюційно розвиваючись, збільшує свій вплив на середовище. Тиск на середовище зростає доти, доки суворо обмежено зовнішніми чинниками: надсистемами чи іншими конкурентними системами.

У дії екологічних факторів на організм ми відзначали як головну закономірність можливість виділення оптимальних та песимальних (критичних) доз дії фактора. Однак до такого поняття як "оптимум фактора" не можна підходити з механістичних позицій, у природі все набагато складніше. Це вираз у законі неоднозначності впливу чинника на організм: будь-який екологічний чинник неоднаково впливає функції організму; Оптимум фактора для одних фізіологічних процесів може відрізнятись від такого для інших процесів. Так, будь-який фахівець із фізіології рослин скаже, що температурний оптимум для фотосинтезу та дихання у багатьох випадках різний.

Те, що ми говорили на попередніх уроках про взаємодію екологічних факторів, необхідно доповнити уявленням про відносну компенсацію (взаємозамінність) факторів. Нестача деяких екологічних факторів може бути компенсована іншим фактором. Наприклад, деякий недолік світла може бути компенсований для рослин великою кількістю вуглекислого газу. Однак така компенсація можлива лише у певних межах. Скільки б вуглекислого газу не було, але у темряві фотосинтез все одно не піде.

Існування лімітуючих факторів, описане Лібіхом, знайшло своє відображення в законі обмежувальних факторів Блекмана та законі толерантності Шелфорда. Фактори середовища, що мають у конкретних умовах песимальне значення, особливо ускладнюють (обмежують) можливість існування виду в цих умовах, всупереч незважаючи на оптимальне поєднання інших окремих факторів. Головна відмінність законів Блекмана і Шелфорда від Лібіховських правил у тому, що цими вченими було показано: як недолік (мінімум) чинника, а й його надлишок (максимум) можуть ускладнювати (обмежувати) розвиток організму.

І на закінчення хочеться вказати на ще одну закономірність дії екологічних факторів на організм, що має важливе прикладне значення. Як ми зазначали в одному з попередніх уроків, теоретичною основою розрахунку ГДК є уявлення про лімітуючі фактори. Важливою проблемою є не лише необхідність урахування взаємодії факторів, їхньої синергетичної (взаємно посилюючої) дії. Необхідно визначитися з поняттям порога шкідливої ​​дії, тобто з яких доз фактора можна говорити про його шкідливий вплив на здоров'я.

У цьому необхідно пам'ятати такі закономірності. Правило фазових реакцій ( " користь - шкода " ) говорить, що мінімальні концентрації токсиканту діють організм у напрямі посилення його функцій (стимулювання). Це дало підставу для тверджень про корисність деяких факторів у малих дозах (наприклад, радіації). Однак це доволі спірне твердження. Так, Микола Федорович Реймерс зазначає, що виведення біологічних систем із стану рівноваги за допомогою слабких доз токсикантів не може йти їм на користь. Наприклад, етологи знають, що збільшення плодючості може бути сигналом біологічного неблагополуччя. У фізіологів є поняття про "ціну адаптації"; якщо розглядати стимулювання функцій організму малими дозами токсикантів як адаптацію до токсичного впливу, необхідно враховувати ціну такої адаптації: зношування адаптаційних механізмів, прискорення старіння тощо Горєлов А.А. «Природокористування», М. 1999 С-76.

У той же час правило фазових реакцій знаходить своє застосування в медицині, власне, на стимулюючій дії різних речовин та агентів засновано багато медикаментозних методів лікування. Тому закон фазових реакцій слід враховувати та застосовувати для лікування, коли іншого оптимального виходу немає.

Необхідно також пам'ятати, що правило фазових реакцій справедливо багатьом, але з всім отруйних речовин. Наприклад, у дії ціаніду, що блокує дихальні ланцюги і призводить до практично миттєвої смерті, навряд чи такі фази можна виділити. Особливо спірна сприятлива дія малих доз радіації, а відповідно, і порогова і безпорогова концепції, що випливають з його визнання/невизнання. Радіобіологи досі б'ються на смерть, обстоюючи ту чи іншу концепцію.

Так, одні вчені стверджують про сприятливість впливу малих доз радіації на ті чи інші функції (наприклад, спостерігалося збільшення плодючості мишей при опроміненні 0,1-1,5 Гр). Відповідно ці вчені є прихильниками порогової концепції: можна виявити поріг шкідливої ​​дії радіації. Інші вчені займають протилежну точку зору і вказують на те, що будь-яке, навіть незначне, додаткове до фону опромінення призводить до додаткових мутацій та канцерогенезів. З цього ними виводиться безпорогова концепція: не можна встановити якийсь поріг і будь-яке додаткове (до фону) опромінення слід визнавати шкідливим. Певну складність представляє і те що, що люди генетично різноякісні, і дози, які переважної більшості можуть виявитися допороговими, окремих індивідуумів можуть викликати різні ефекти Стадницький Р. У., Родіонов А. І. Екологія. З – 76.

Реймерс пише, що суперечки прихильників концепції пороговості та безпороговості безглузді, оскільки все залежить від початкових умов та індивідуальних реакцій. Заспокійлива статистика для ураженого хворобою та її близьких мало втішна. З цим важко не погодитися, хоча важко і заперечувати наявність певного (у тому числі політичного) сенсу в суперечці порогової та безпорогової концепцій. Детальніше ми поговоримо про цю складну соціальну та біологічну проблему в одному зі спецвипусків із соціальної екології.

Питання проблем екології є недостатньо ясним. У ботанічній літературі він взагалі не підкреслюється, і на основі аналізу змісту посібників з екології рослин можна вважати, що ботаніки вважають «проблемами екології» класифікації так званих екологічних факторів та у відріс про життєві форми рослин.

Зоологи зазвичай називають основною проблемою екології вивчення динаміки чисельності організмів, а також відносять сюди такі питання як акліматизація (Д. Н. Кашкаров), боротьба за існування, поняття цілісності виду (С. А. Северцов) тощо.

Подібне трактування питання про проблеми екології ми не можемо визнати правильним. Вчення про вид або явище акліматизації не можна відносити до проблем екології з тієї причини, що вони мають загальнобіологічне значення, і екологія поряд з іншими науками розглядає лише частину питань, що ставляться до них.

Проблеми науки виходять із її основного змісту та пов'язані з вирішенням великих теоретичних та практичних завдань. Проблеми екології повинні випливати з її змісту та завдань та мати народногосподарське значення. Як основні проблеми екології можуть бути названі: закономірності взаємовідносин організмів із середовищем, екологічна пластичність організмів, організми як індикатори, біологічний метод очищення середовища та боротьби зі шкідливими організмами, плодючість як пристосування до виживання, динаміка чисельності організмів та її прогнозування, охорона та перетворення живої природи.

Закономірності взаємовідносин організмів із середовищем

Питання закономірності взаємовідносин організмів та середовища представляє одну з центральних проблем екології поряд з динамікою чисельності організмів. Фактично це такий самий вихідне питання екології, як у філософії питання ставлення буття до свідомості.

Більшість цієї книги присвячена розгляду названої проблеми і тому тут можна конспективно викласти лише її основні аспекти.

Постановка питання «організм та середовище» породжує можливість різної відповіді щодо причин мінливості, пристосування та еволюційного розвитку живих істот. Автогенез шукає їх у внутрішньому (організмі), ектогенез-в зовнішньому (середовищі), і біологія, що спирається як методологічна основа на ідеалізм або механицизм, змушена обирати одну з двох названих протилежних позицій.

Діалектико-матеріалістична біологія знайшла новий шлях до вирішення цього важливого питання, покінчивши з протиставленням організму та середовища, метафізичним відривом їх один від одного, показавши теоретичну та практичну плідність «третьої» концепції. Важливе значення має формулювання останньої: «єдність організму та середовища» або «єдність організму та необхідних для його життя умов». Перше формулювання було вірним до 1948 р., поки не виявилося друге.

В даний час перше формулювання ми вважаємо недостатнім і неправильним, якщо під «середовищем» розуміти не тільки умови життя даного організму (виду), а всю сукупність навколишніх умов (факти загибелі організмів у невідповідних умовах та історичного вимирання видів свідчать про те, що нерідко між організмом та середовищем буває не єдність, а нерозв'язне протиріччя).

При вивченні закономірностей взаємовідносин організму та середовища ми стикаємося з низкою специфічних питань, властивих кожному із членів цієї системи.

Що ж до «організму», що під впливом середовища, тут виникають такі питання: походження адаптацій, ставлення внутрішньовидових форм (зокрема біотопічних=«екологічних») до виду, освіту і значення життєвих форм.

У кожному середовищі діє особлива сукупність факторів, серед яких можуть виділятися за їх значенням для організму необхідні, байдужі та шкідливі. Чинники впливу треба відрізняти від умов життя (існування та розвитку).

Чинники різноманітні, а діапазон їхньої дії буває дуже значний. Все це створює в природі можливість нескінченної різноманітності поєднань умов, що характеризуються якісною визначеністю та кількісним розвитком. Тому для екології стає дуже важливим питання класифікації чинників. Остання можлива з різних точок зору.

Принципове значення має, на думку, поділ всіх чинників втричі групи, чи щаблі, залежно від характеру їх виникнення. У зв'язку з цим слід розрізняти абіотичні, біотичні та антропічні фактори. Перші викликані проявом сил так званої неживої природи, другі пов'язані з життєдіяльністю організмів (тварин, рослин, мікробів), треті визначаються впливом людини.

Не підлягає сумніву, що названі три ступені факторів з точки зору їх історичного виникнення та наростаючої сили впливу можуть розглядатися в наступній послідовності: абіотичні фактори - первинні, брали участь у створенні живого; біотичні фактори - вторинні, виникли з появою живого та у свою чергу (поряд із соціальними) сприяли появі людини; антропічні фактори - виникли на межі третинного та четвертинного періодів, з появою людини. У ході еволюції тваринного та рослинного світу з появою все більш прогресивно розвинених видів та все більш складних біоценозів відповідно ускладнюється середовище та посилюється дія біотичних факторів. У ході історичного розвитку людства, що супроводжується дедалі глибшим пізнанням законів природи та створенням все більш потужних засобів її підкорення, відповідно розвиваються та прогресують антропічні чинники, тобто різні впливи людей на тваринний та рослинний світ.

З погляду вивченості аналізовані три групи чинників розташовуються у тому послідовності. Абіотичні, тобто фізико-хімічні, на організми більш визначені, і результати їх можуть бути виявлені при морфологічних, фізіологічних та інших дослідженнях. Однак це зовсім не означає, що ця група факторів вже повністю вивчена. Навпаки, порівняно недавнє відкриття значення температури та світла на певних стадіях розвитку зелених рослин показує, як мало ми ще знаємо значення окремих абіотичних умов у формотворчих процесах та житті організмів.

Ще більша складність вивчення біотичних факторів підтверджується тим, що, незважаючи на сторічну увагу до цього питання біологів, і в даний час не закінчилася дискусія щодо значення, наприклад, внутрішньовидової боротьби за існування. До антропічних чинників увагу дослідників стало залучатися сутнісно лише останні десятиліття переважно у Росії, у зв'язку з проведеними тут роботами з охорони живої природи та її плановому перетворенню. Тому в цій галузі ще майже немає великих узагальнень і існує велика різнобія у поглядах дослідників.

Проблеми подальшої класифікації абіотичних, біотичних та антропічних чинників визначаються низкою причин. Тут перш за все потрібно відзначити різницю ізольованої та сукупної дії факторів, яка проявляється у всіх трьох групах (I - суміш отрут може бути нешкідлива, мороз з вітром і без нього, при різній вологості тощо; II - вплив один на одного одиночних організмів, при різній щільності популяції та при перенаселенні;III - вплив людини на окремий вид або весь біоценоз тощо). Слід мати на увазі безпосередню дію та подальший вплив (наслідок), які можуть бути різко різними, причому перше зазвичай є одиничним (зачіпає окремий вид), а друге стає загальним (змінює весь біоценоз або всю природу на певній території), які результати винищення та вселення видів, розорювання цілини, створення лісових масивів, осушення, будівництва водоймищ тощо.

Особливо складним є розмежування прямої та непрямої дії біотичних та антропічних факторів. Недостатньо чітке і вдумливе вивчення закономірностей, що стосуються цієї галузі, призводить, наприклад, до тривалої та безперспективної дискусії з питання про так звану внутрішньовидову конкуренцію автотрофів через абіотичні умови життя. Сходи рослини можуть страждати від затінення, що відбувається, наприклад, з трьох наступних принципово різних причин: 1) наявності, скелі, 2) присутності дерева, що розрослося, і 3) побудованому людиною навісу.

Досі деякі біологи лише перший випадок відносять до абіотичних факторів, другий розглядають як приклад внутрішньовидової або міжвидової боротьби і третій зараховують до антропічних факторів. Ми вважаємо подібний підхід до розмежування факторів механістичним, суб'єктивістським та антропоморфним (мають значення лише з точки зору людини, що розмежовує три групи факторів, але байдужим для організму, що піддається впливу, який у цих випадках якісно однопорядний).

Коли біологічно вивчається дія факторів, то значення має не причина, яка їх породила, а результат - відповідна реакція організму. Вплив удару по голові не зміниться від того, чи звалиться на тварину чи людину камінь із гори, цеглу з даху чи, нарешті, у лісі впаде дерево. Цілком однаковий ефект впливу розливу на тваринне та рослинне життя спостерігатиметься в заплаві річки, якщо на ній виникне гребель внаслідок природного обвалу берега, спорудження бобрами або людиною нори затоплюватимуться, наземні тварини шукатимуть порятунку на пагорбах тощо. Рослини однакові відчуватимуть нестача вологи в ґрунті внаслідок відсутність дощу, впливу випаровування (за наявності суховія або транспірації інших рослин), при зниженні рівня ґрунтових вод за рахунок лісопосадки, проведення дренажу тощо, тощо.

Очевидно, що у всіх цих і багатьох подібних випадках немає жодних об'єктивних підстав розмежовувати тут три принципово різні групи факторів - абіотичні, біотичні та антропічні. У всіх цих випадках ми бачимо лише дію абіотичних факторів - механічного удару, надлишку і нестачі вологи тощо і однопорядкову реакцію організмів, що зазнали відповідного впливу.

Пряма дія факторів завжди розкриває їхній специфічний характер. Наприклад, абіотичні фактори можуть бути розділені на середотворчі, фізичні та хімічні; біотичні - на внутрішньовидові та міжвидові відносини; ашрапічні - зведені до винищення, розведення, інтродукції та селекції організмів. Так звана непряма дія факторів, що завжди здійснюється через середовище, є неспецифічною. Непряме значення антропічних впливів полягає у зміні біотичних та абіотичних умов; опосередкований вплив біотичних чинників (організмів) полягає у зміні ними абіотичного режиму.

Як бачимо, кожен наступний ступінь факторів включає як непрямі впливи попередній ступінь

Ми вважаємо, що подібне розмежування основних груп факторів дозволить глибше зрозуміти закономірності взаємовідносин організмів із середовищем та не змішувати причину із наслідком, що, на жаль, має місце у багатьох сучасних екологічних роботах.

Якщо "розгорнути" табл. 6 таким чином, щоб до групи абіотичних факторів потрапила не тільки первинна дія силі неживої природи, але також «непрямий» вплив організмів і людини, а в групу біотичних факторів – пряма взаємодія організмів один з одним і «непрямий» вплив людини, то закономірності дії факторів будуть мати такий вигляд.

Абіотичні на організми можуть бути трьох пологів - прямі і перетворені людиною чи іншими організмами; біотичні впливи - двох пологів: прямі взаємини організмів між собою і перетворені людиною; нарешті, антропічні впливу -одного роду: всі прямі впливи людини на живу природу.

Подібне розуміння закономірностей відносин організмів і середовища дозволяє нам знайти шляхи до вирішення суперечок з питання про внутрішньовидову конкуренцію, про значення перенаселеності тощо. тварин), лежить за межами власне внутрішньовидових та міжвидових відносин. Реальна внутрішньовидова конкуренція має менше значення у житті автотрофних організмів і більше- серед гетеротрофів, які мають підвищення щільності популяції загострюватиме ці відносини.

Внутрішньовидові та міжвидові відносини, «очищені» від незакономірно приєднаних до них явищ, пов'язаних із впливом абіотичних факторів, набувають великої чіткості. Стає можливим більш поглиблене вивчення та підрозділ цих відносин. Біологи, що відносили до біотичних факторів «конкуренцію» через нестачу абіотичних факторів існування (яка однакова між особинами одного виду або різних видів), затушовували питання про специфіку внутрішньовидових та міжвидових відносин та гальмували його вивчення.

Принципове значення має, нарешті, питання ролі конкуренції між організмами як такої. Деякі схильні саме у конкуренції бачити рушійний фактор розвитку, проте переконливих доказів не наводять.

У радянській біологічній літературі досить широко і глибоко пройшла дискусія з питання факторів історичного розвитку організмів, тому немає потреби зупинятися на ньому докладно. Прибічники неодарвінізму бачать джерело розвитку у боротьбі існування, перенаселеності, внутрішньовидової конкуренції; послідовники творчого дарвінізму - у зміні умов життя та їх асиміляції організмами. Це дві принципово різні концепції, що ґрунтуються на різній методології.

Прихильники значення боротьби за існування як фактора розвитку в даний час у радянській біології нечисленні і зберігаються головним чином у «фітоценології», яка вся побудована на принципах визнання провідного значення боротьби та конкуренції між рослинами, тоді як вивчення дії абіотичних факторів становить долю екології рослин. Як уже зазначалося, фітоценоз не мислиться без боротьби за існування (Сукачов), яка визнається і основним фактором розвитку фітоценозів, їхньої сукцесії. Деякі не задовольняються визнанням боротьби між організмами та говорять про міжфітоценозну боротьбу (Соколів).

С. Я. Соколов (1956) знову порушує питання боротьби за існування як початковому початку розвитку живої природи, повністю ігноруючи результати десятирічних робіт біологів, які показали значення умов життя у формуванні спадковості та еволюції. Він пише «... само собою зрозуміло, що еволюція організмів відбувається лише на основі внутрішньовидової боротьби за існування. Поза цією категорією боротьби за існування еволюції взагалі немислима; цей тип боротьби є змістом решти форм боротьби». У розумівши С. Я. Соколова та її однодумців «фітоценоз» представляє нову якість живої природи, що живе особливим життям цілого, причому боротьба і конкуренція виступають як особливі життєві властивості, особливі сили. Але якщо об'єктивно проаналізувати це «ціле» та цю «силу», то ми знайдемо лише сукупність організмів та наявність між ними різноманітних конкретних взаємин, серед яких внутрішньовидова боротьба та конкуренція зовсім не займають такого виняткового становища.

Якщо ж відкинути суто міфічну конкуренцію, за якою ховається непряма дія абіотичних факторів, то виявиться, що організми змінюються саме під впливом умов життя. Однак прихильники неодарвінізму воліють їх не бачити і говорять про конкуренцію, що має нібито місце, хоча такої часто фактично немає і близько.

Зроблена нами спроба розчленування чинників з урахуванням їхньої специфіки дозволяє правильніше оцінити і значення явища конкуренції, яке має більш вузьке поширення, ніж вважали раніше, і тому не може розглядатися як основне джерело еволюції. Дивергенція організмів може відбуватися крім будь-якої конкуренції в результаті прямого впливу середовища та подальшого відбору (утворення крилатих та безкрилих форм комах на островах під впливом дії вітру тощо).

Цілком помилковим є уявлення, що конкуренція є джерелом прогресу в живій природі. Навпаки, вона може вести до загального пригнічення популяції, недорозвинення організмів, які легше зазнають винищення під; впливом несприятливих абіотичних факторів та міжвидових відносин.

Конкуренція, що посилюється при перенаселеності, як правило, загострює та прискорює дію тих чи інших факторів, але не змінює напрямок процесів зміни організмів, що відбуваються під загальним впливом умов життя. У випадках культурного змісту організмів конкуренція може протидіяти прагненню людини отримати високу продуктивність у тварин та рослин.

Слід «плавання» видри (Lutra lutra) у пухкому снігу. Річка Пижа Алтай. Березень 1952

Сліди ссавців. Вгорі: слід колонка в пухкому снігу. Алтай. Лютий 1958 р. Внизу: стежка зайця-біляка як пристосування до пересування глибоким снігом. Бердськ. Березень 1952

Термін «боротьба за існування», яким надто зловживали в історії біології, вкладаючи в нього різний зміст, краще зовсім залишити, а якщо вже застосовувати, то у вужчому сенсі – для характеристики певної трупи антагоністичних (внутрішньовидових та міжвидових) відносин необхідно повністю виключити з нього взаємовідносини з абіотичними факторами та явища взаємодопомоги організмів, називати які «боротьбою за існування» суперечить здоровому глузду.

Таким чином, сукупний вплив умов життя на організм та пристосування останнього до них – такий шлях історичного розвитку живої природи. Під цим кутом зору повинні вивчатися закономірності взаємовідносин організмів із середовищем, досліджені ще дуже слабко, пізнання яких має вирішальне значення для справжнього оволодіння людиною силами живої природи.

Використовувана література: Основи Екології: Навч. літ-ра./Б. Г. Йоганзен
Під. ред.: А. В. Коваленок, -
Т.: Друкарня № 1,-58 р.

Завантажити реферат: У вас немає доступу до завантаження файлів з нашого сервера.