सक्रिय परिवहन प्रक्रियाओं के लिए ऊर्जा का स्रोत। निष्क्रिय और सक्रिय परिवहन

नकारात्मक परिवहनइसमें सरल और सुगम प्रसार शामिल है - ऐसी प्रक्रियाएं जिनमें ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है। प्रसार- उच्च सांद्रता वाले क्षेत्र से कम सांद्रता वाले क्षेत्र तक झिल्ली के माध्यम से अणुओं और आयनों का परिवहन। पदार्थ एक सांद्रण प्रवणता के साथ प्रवाहित होते हैं। अर्धपारगम्य झिल्लियों के माध्यम से जल का प्रसार कहलाता है परासरण द्वारा.पानी प्रोटीन द्वारा निर्मित झिल्ली छिद्रों से गुजरने और उसमें घुले पदार्थों के अणुओं और आयनों को स्थानांतरित करने में भी सक्षम है। सरल प्रसार का तंत्र छोटे अणुओं (उदाहरण के लिए, O2, H2O, CO2) का स्थानांतरण करता है; यह प्रक्रिया कम विशिष्ट है और झिल्ली के दोनों किनारों पर परिवहन किए गए अणुओं की एकाग्रता ढाल के आनुपातिक दर पर होती है।

सुविधा विसरणचैनलों और (या) वाहक प्रोटीनों के माध्यम से किया जाता है जिनमें परिवहन किए जाने वाले अणुओं के लिए विशिष्टता होती है। ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन आयन चैनल के रूप में कार्य करते हैं, छोटे पानी के छिद्र बनाते हैं जिसके माध्यम से छोटे पानी में घुलनशील अणुओं और आयनों को एक विद्युत रासायनिक ढाल के साथ ले जाया जाता है। ट्रांसपोर्टर प्रोटीन भी ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन होते हैं जो प्रतिवर्ती गठनात्मक परिवर्तनों से गुजरते हैं जो प्लाज़्मालेम्मा में विशिष्ट अणुओं के परिवहन को सक्षम करते हैं। वे निष्क्रिय और सक्रिय परिवहन दोनों के तंत्र में कार्य करते हैं।

सक्रिय ट्रांसपोर्टएक ऊर्जा-गहन प्रक्रिया है जिसके माध्यम से अणुओं का परिवहन एक विद्युत रासायनिक ढाल के विरुद्ध वाहक प्रोटीन का उपयोग करके किया जाता है। एक तंत्र का एक उदाहरण जो आयनों के विपरीत निर्देशित सक्रिय परिवहन को सुनिश्चित करता है वह सोडियम-पोटेशियम पंप (वाहक प्रोटीन Na + -K + -ATPase द्वारा दर्शाया गया है) है, जिसके कारण Na + आयन साइटोप्लाज्म से हटा दिए जाते हैं, और K + आयन एक साथ इसमें स्थानांतरित हो जाते हैं। कोशिका के अंदर K+ सांद्रता बाहर की तुलना में 10-20 गुना अधिक है, और Na सांद्रता इसके विपरीत है। आयन सांद्रता में यह अंतर (Na*-K*> पंप के कार्य द्वारा सुनिश्चित किया जाता है। इस सांद्रता को बनाए रखने के लिए, प्रत्येक दो K* आयनों के लिए तीन Na आयनों को कोशिका से कोशिका में स्थानांतरित किया जाता है। झिल्ली में एक प्रोटीन लेता है इस प्रक्रिया में भाग, एक एंजाइम का कार्य करता है जो एटीपी को तोड़ता है, पंप को संचालित करने के लिए आवश्यक ऊर्जा जारी करता है।
निष्क्रिय और सक्रिय परिवहन में विशिष्ट झिल्ली प्रोटीन की भागीदारी इस प्रक्रिया की उच्च विशिष्टता को इंगित करती है। यह तंत्र स्थिर कोशिका आयतन (ऑस्मोटिक दबाव को विनियमित करके), साथ ही झिल्ली क्षमता के रखरखाव को सुनिश्चित करता है। कोशिका में ग्लूकोज का सक्रिय परिवहन एक वाहक प्रोटीन द्वारा किया जाता है और इसे Na + आयन के यूनिडायरेक्शनल स्थानांतरण के साथ जोड़ा जाता है।

हल्का परिवहनआयन प्रवाह की मध्यस्थता विशेष ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन - आयन चैनलों द्वारा की जाती है जो कुछ आयनों का चयनात्मक परिवहन प्रदान करते हैं। इन चैनलों में स्वयं परिवहन प्रणाली और एक गेटिंग तंत्र शामिल होता है जो झिल्ली क्षमता में परिवर्तन के जवाब में कुछ समय के लिए चैनल खोलता है, (बी) यांत्रिक प्रभाव (उदाहरण के लिए, आंतरिक कान की बाल कोशिकाओं में), या बाइंडिंग एक लिगैंड (सिग्नल अणु या आयन)।

पदार्थों का झिल्ली परिवहन भी भिन्न होता है उनकी गति की दिशा और इस वाहक द्वारा ले जाए जाने वाले पदार्थों की मात्रा के अनुसार:

• यूनिपोर्ट - ढाल के आधार पर एक पदार्थ का एक दिशा में परिवहन
• सिंपोर्ट एक ट्रांसपोर्टर के माध्यम से दो पदार्थों का एक दिशा में परिवहन है।
• एंटीपोर्ट एक ट्रांसपोर्टर के माध्यम से दो पदार्थों की अलग-अलग दिशाओं में गति है।

यूनीपोर्टउदाहरण के लिए, एक वोल्टेज-निर्भर सोडियम चैनल जिसके माध्यम से सोडियम आयन एक ऐक्शन पोटेंशिअल के उत्पादन के दौरान कोशिका में चले जाते हैं।

परिवहनआंतों के उपकला कोशिकाओं के बाहरी (आंतों के लुमेन का सामना करना पड़ रहा है) तरफ स्थित एक ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर को कार्यान्वित करता है। यह प्रोटीन एक साथ एक ग्लूकोज अणु और एक सोडियम आयन को पकड़ लेता है और, संरचना को बदलते हुए, दोनों पदार्थों को कोशिका में स्थानांतरित कर देता है। यह इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट की ऊर्जा का उपयोग करता है, जो बदले में सोडियम-पोटेशियम एटीपीस द्वारा एटीपी के हाइड्रोलिसिस के कारण बनता है।

एंटीपोर्टउदाहरण के लिए, सोडियम-पोटेशियम ATPase (या सोडियम-निर्भर ATPase) द्वारा किया जाता है। यह पोटेशियम आयनों को कोशिका में पहुंचाता है। और कोशिका से - सोडियम आयन। प्रारंभ में, यह ट्रांसपोर्टर तीन आयनों को झिल्ली के अंदरूनी हिस्से से जोड़ता है ना+ . ये आयन ATPase की सक्रिय साइट की संरचना को बदल देते हैं। इस तरह के सक्रियण के बाद, एटीपीस एक एटीपी अणु को हाइड्रोलाइज करने में सक्षम होता है, और फॉस्फेट आयन झिल्ली के अंदर ट्रांसपोर्टर की सतह पर स्थिर हो जाता है।

जारी ऊर्जा ATPase की संरचना को बदलने पर खर्च की जाती है, जिसके बाद तीन आयन ना+ और आयन (फॉस्फेट) झिल्ली के बाहर समाप्त हो जाते हैं। यहाँ आयन ना+ विभाजित हो जाते हैं और दो आयनों द्वारा प्रतिस्थापित हो जाते हैं क+ . फिर वाहक संरचना मूल और आयनों में बदल जाती है क+ झिल्ली के अंदर दिखाई देते हैं। यहाँ आयन क+ अलग हो गए हैं, और वेक्टर फिर से काम करने के लिए तैयार है

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तीर_ऊपर की ओर

बंद संवहनी प्रणाली वाले जानवरों में, बाह्य कोशिकीय द्रव पारंपरिक रूप से दो घटकों में विभाजित होता है:

1) मध्य द्रव
2) रक्त प्लाज्मा प्रसारित करना।

अंतरालीय द्रव बाह्यकोशिकीय द्रव का हिस्सा है जो संवहनी तंत्र के बाहर स्थित होता है और कोशिकाओं को स्नान कराता है।

शरीर के कुल जल का लगभग 1/3 भाग बाह्यकोशिकीय द्रव है, शेष 2/3 अंतःकोशिकीय द्रव है।

इलेक्ट्रोलाइट्स और कोलाइडल पदार्थों की सांद्रता प्लाज्मा, अंतरालीय और इंट्रासेल्युलर तरल पदार्थों में काफी भिन्न होती है। सबसे स्पष्ट अंतर अंतराकोशिकीय द्रव और रक्त प्लाज्मा की तुलना में अंतरालीय तरल पदार्थ में प्रोटीन आयनों की अपेक्षाकृत कम सामग्री और अंतरालीय तरल पदार्थ में सोडियम और क्लोरीन की उच्च सांद्रता और इंट्रासेल्युलर तरल पदार्थ में पोटेशियम हैं।

शरीर के विभिन्न तरल पदार्थों की असमान संरचना काफी हद तक उन्हें अलग करने वाली बाधाओं की प्रकृति के कारण होती है। कोशिका झिल्ली अंतःकोशिकीय द्रव को बाह्यकोशिकीय द्रव से अलग करती है, केशिका दीवारें अंतरालीय द्रव को प्लाज्मा से अलग करती हैं। इन बाधाओं के माध्यम से पदार्थों का स्थानांतरण हो सकता है निष्क्रियप्रसार, निस्पंदन और परासरण के साथ-साथ सक्रिय ट्रांसपोर्ट।

नकारात्मक परिवहन

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चावल। 1.12 झिल्ली के माध्यम से पदार्थों के निष्क्रिय और सक्रिय परिवहन के प्रकार।

योजनाबद्ध रूप से, कोशिका झिल्ली के माध्यम से पदार्थों के परिवहन के मुख्य प्रकार चित्र 1.12 में प्रस्तुत किए गए हैं

चित्र 1.12 झिल्ली के माध्यम से पदार्थों के निष्क्रिय और सक्रिय परिवहन के प्रकार।

3 - सुगम प्रसार,

पदार्थों का निष्क्रिय स्थानांतरणकोशिका झिल्ली के माध्यम से चयापचय ऊर्जा व्यय की आवश्यकता नहीं होती है।

निष्क्रिय परिवहन के प्रकार

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पदार्थों के निष्क्रिय परिवहन के प्रकार:

• सरल विस्तार
• असमस
• आयन प्रसार
• सुविधा विसरण

सरल विस्तार

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प्रसार वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा गैस या विलेय संपूर्ण उपलब्ध मात्रा को भरने के लिए फैलते हैं।

तरल में घुले अणु और आयन अराजक गति में होते हैं, एक दूसरे, विलायक अणुओं और कोशिका झिल्ली से टकराते हैं। किसी अणु या आयन की झिल्ली से टक्कर के दो परिणाम हो सकते हैं: अणु या तो झिल्ली से "उछाल" जाएगा या उससे होकर गुजर जाएगा। जब बाद की घटना की संभावना अधिक होती है, तो हम कहते हैं कि झिल्ली इसके लिए पारगम्यपदार्थ.

यदि झिल्ली के दोनों किनारों पर किसी पदार्थ की सांद्रता भिन्न होती है, तो कणों का प्रवाह होता है, जो अधिक संकेंद्रित घोल से तनु घोल की ओर निर्देशित होता है। प्रसार तब तक होता है जब तक कि झिल्ली के दोनों ओर पदार्थ की सांद्रता बराबर न हो जाए। पानी में अत्यधिक घुलनशील के रूप में कोशिका झिल्ली से गुजरें (हाइड्रोफिलिक)पदार्थ और हाइड्रोफोबिक,इसमें खराब या पूरी तरह से अघुलनशील।

हाइड्रोफोबिक, अत्यधिक लिपिड-घुलनशील पदार्थ झिल्लीदार लिपिड में घुलने के कारण फैलते हैं।

पानी और उसमें अत्यधिक घुलनशील पदार्थ झिल्ली के हाइड्रोकार्बन क्षेत्र में अस्थायी दोषों के माध्यम से प्रवेश करते हैं, तथाकथित। किंक,और इसके माध्यम से भी छिद्र,झिल्ली के स्थायी रूप से विद्यमान हाइड्रोफिलिक क्षेत्र।

जब कोशिका झिल्ली विलेय के लिए अभेद्य या खराब पारगम्य होती है, लेकिन पानी के लिए पारगम्य होती है, तो यह आसमाटिक बलों के अधीन होती है। पर्यावरण की तुलना में कोशिका में किसी पदार्थ की कम सांद्रता पर, कोशिका सिकुड़ जाती है; यदि कोशिका में विलेय की सांद्रता अधिक है, तो पानी कोशिका में चला जाता है।

असमस

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असमस- पानी (विलायक) के अणुओं की एक झिल्ली के माध्यम से निचले क्षेत्र से विघटित पदार्थ की उच्च सांद्रता वाले क्षेत्र की ओर गति।

परासरणी दवाबवह न्यूनतम दबाव है जिसे किसी घोल पर लागू किया जाना चाहिए ताकि विलायक को पदार्थ की उच्च सांद्रता वाले घोल में झिल्ली के माध्यम से बहने से रोका जा सके।

विलायक के अणु, किसी भी अन्य पदार्थ के अणुओं की तरह, रासायनिक क्षमता में अंतर के परिणामस्वरूप उत्पन्न होने वाले बल द्वारा गति में सेट होते हैं। जब कोई पदार्थ घुलता है तो विलायक की रासायनिक क्षमता कम हो जाती है। इसलिए, ऐसे क्षेत्र में जहां विलेय की सांद्रता अधिक होती है, विलायक की रासायनिक क्षमता कम होती है। इस प्रकार, विलायक के अणु, कम सांद्रता वाले घोल से उच्च सांद्रता वाले घोल की ओर बढ़ते हुए, थर्मोडायनामिक अर्थ में "नीचे की ओर", "ढाल के साथ" चलते हैं।

कोशिकाओं का आयतन काफी हद तक उनमें मौजूद पानी की मात्रा से नियंत्रित होता है। कोशिका कभी भी अपने पर्यावरण के साथ पूर्ण संतुलन में नहीं होती है। प्लाज्मा झिल्ली में अणुओं और आयनों की निरंतर गति से कोशिका में पदार्थों की सांद्रता बदल जाती है और तदनुसार, इसकी सामग्री का आसमाटिक दबाव बदल जाता है। यदि कोई कोशिका किसी पदार्थ का स्राव करती है, तो निरंतर आसमाटिक दबाव बनाए रखने के लिए उसे या तो उचित मात्रा में पानी का स्राव करना होगा या किसी अन्य पदार्थ के बराबर मात्रा को अवशोषित करना होगा। चूंकि अधिकांश कोशिकाओं के आसपास का वातावरण हाइपोटोनिक है, इसलिए कोशिकाओं के लिए यह महत्वपूर्ण है कि बड़ी मात्रा में पानी को उनमें प्रवेश करने से रोका जाए। आइसोटोनिक वातावरण में भी स्थिर आयतन बनाए रखने के लिए ऊर्जा की खपत की आवश्यकता होती है, इसलिए कोशिका में प्रसार में असमर्थ पदार्थों (प्रोटीन, न्यूक्लिक एसिड, आदि) की सांद्रता पेरीसेलुलर वातावरण की तुलना में अधिक होती है। इसके अलावा, मेटाबोलाइट्स लगातार कोशिका में जमा होते रहते हैं, जो आसमाटिक संतुलन को बाधित करता है। स्थिर आयतन बनाए रखने के लिए ऊर्जा खर्च करने की आवश्यकता को शीतलन या चयापचय अवरोधकों के प्रयोगों में आसानी से प्रदर्शित किया जाता है। ऐसी परिस्थितियों में कोशिकाएं तेजी से सूज जाती हैं।

"ऑस्मोटिक समस्या" को हल करने के लिए कोशिकाएँ दो विधियों का उपयोग करती हैं:वे अपनी सामग्री के घटकों या उनमें प्रवेश करने वाले पानी को इंटरस्टिटियम में पंप करते हैं। ज्यादातर मामलों में, कोशिकाएं पहले अवसर का उपयोग करती हैं - पदार्थों को पंप करना, अक्सर आयनों का उपयोग करना सोडियम पंप(नीचे देखें)।

सामान्य तौर पर, जिन कोशिकाओं में कठोर दीवारें नहीं होतीं उनका आयतन तीन कारकों द्वारा निर्धारित होता है:

1) उनमें मौजूद पदार्थों की मात्रा जो झिल्ली में प्रवेश करने में असमर्थ हैं;
2) झिल्ली से गुजरने में सक्षम यौगिकों के इंटरस्टिटियम में एकाग्रता;
3) कोशिका से पदार्थों के प्रवेश और पंपिंग की दर का अनुपात।

कोशिका और पर्यावरण के बीच जल संतुलन के नियमन में एक महत्वपूर्ण भूमिका प्लाज्मा झिल्ली की लोच द्वारा निभाई जाती है, जो हाइड्रोस्टेटिक दबाव बनाती है जो कोशिका में पानी के प्रवाह को रोकती है। यदि माध्यम के दो क्षेत्रों में हाइड्रोस्टेटिक दबाव में अंतर है, तो इन क्षेत्रों को अलग करने वाले अवरोध के छिद्रों के माध्यम से पानी को फ़िल्टर किया जा सकता है।

निस्पंदन घटनाएँ कई शारीरिक प्रक्रियाओं का आधार हैं, जैसे नेफ्रॉन में प्राथमिक मूत्र का निर्माण, केशिकाओं में रक्त और ऊतक द्रव के बीच पानी का आदान-प्रदान।

आयन प्रसार

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आयन प्रसारके माध्यम से मुख्यतः होता हैविशिष्ट झिल्ली प्रोटीन संरचनाएँ - आयनिक सीएनकद,जब वे खुले हों. ऊतक के प्रकार के आधार पर, कोशिकाओं में आयन चैनलों का एक अलग सेट हो सकता है।

सोडियम, पोटेशियम, कैल्शियम, सोडियम-कैल्शियम और क्लोराइड चैनल हैं. चैनलों के माध्यम से आयनों के परिवहन में कई विशेषताएं हैं जो इसे सरल प्रसार से अलग करती हैं। यह बात सबसे अधिक हद तक कैल्शियम चैनलों पर लागू होती है।

आयन चैनल स्थित हो सकते हैंखुली, बंद और निष्क्रिय अवस्था में। एक चैनल का एक राज्य से दूसरे राज्य में संक्रमण या तो झिल्ली पर विद्युत संभावित अंतर में बदलाव से या रिसेप्टर्स के साथ शारीरिक रूप से सक्रिय पदार्थों की बातचीत से नियंत्रित होता है।

तदनुसार, आयन चैनलों को विभाजित किया गया है वोल्टेज पर निर्भरऔर रिसेप्टर-गेटेड.किसी विशिष्ट आयन के लिए आयन चैनल की चयनात्मक पारगम्यता उसके मुंह पर विशेष चयनात्मक फिल्टर की उपस्थिति से निर्धारित होती है।

सुविधा विसरण

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पानी और आयनों के अलावा, कई पदार्थ (इथेनॉल से लेकर जटिल दवाओं तक) सरल प्रसार द्वारा जैविक झिल्ली में प्रवेश करते हैं। साथ ही, अपेक्षाकृत छोटे ध्रुवीय अणु, उदाहरण के लिए, ग्लाइकोल, मोनोसेकेराइड और अमीनो एसिड, व्यावहारिक रूप से सरल प्रसार के कारण अधिकांश कोशिकाओं की झिल्ली में प्रवेश नहीं करते हैं। उनका स्थानांतरण द्वारा किया जाता है सुविधा विसरण।

सुगम प्रसार कहलाता हैएक पदार्थ अपनी सांद्रता प्रवणता के साथ, जो विशेष प्रोटीन वाहक अणुओं की भागीदारी के साथ किया जाता है।

Na +, K +, Cl -, Li +, Ca 2+, HCO 3 - और H + का परिवहन भी किया जा सकता है विशिष्ट वेक्टर. इस प्रकार के झिल्ली परिवहन की विशिष्ट विशेषताएं सरल प्रसार की तुलना में पदार्थ स्थानांतरण की उच्च दर, इसके अणुओं की संरचना पर निर्भरता, संतृप्ति, प्रतिस्पर्धा और विशिष्ट अवरोधकों के प्रति संवेदनशीलता हैं - यौगिक जो सुगम प्रसार को रोकते हैं।

सुगम प्रसार की सभी सूचीबद्ध विशेषताएं वाहक प्रोटीन की विशिष्टता और झिल्ली में उनकी सीमित संख्या का परिणाम हैं। एक बार जब परिवहन किए गए पदार्थ की एक निश्चित सांद्रता पहुंच जाती है, जब सभी वाहक परिवहन किए गए अणुओं या आयनों द्वारा कब्जा कर लिए जाते हैं, तो इसके आगे बढ़ने से परिवहन किए गए कणों की संख्या में वृद्धि नहीं होगी - संतृप्ति घटना. आणविक संरचना में समान और एक ही वाहक द्वारा परिवहन किए जाने वाले पदार्थ वाहक के लिए प्रतिस्पर्धा करेंगे - प्रतिस्पर्धा की घटना.

सुगम प्रसार के माध्यम से पदार्थों का परिवहन कई प्रकार का होता है (चित्र 1.13):

यूनीपोर्ट, जब अणुओं या आयनों को अन्य यौगिकों की उपस्थिति या स्थानांतरण की परवाह किए बिना झिल्ली के पार ले जाया जाता है (उपकला कोशिकाओं के तहखाने झिल्ली के माध्यम से ग्लूकोज, अमीनो एसिड का परिवहन);

परिवहन, जिसमें उनका स्थानांतरण अन्य यौगिकों के साथ एक साथ और यूनिडायरेक्शनल रूप से होता है (शर्करा और अमीनो एसिड Na + K +, 2Cl - और कोट्रान-स्पोर्ट का सोडियम-निर्भर परिवहन);

एंटीपोर्ट - (किसी पदार्थ का परिवहन किसी अन्य यौगिक या आयन के एक साथ और विपरीत दिशा में परिवहन (Na + /Ca 2+, Na + /H + Cl - /HCO 3 - - विनिमय) के कारण होता है)।

सिमपोर्ट और एंटीपोर्ट प्रकार हैं सहपरिवहन,जिसमें स्थानांतरण गति को परिवहन प्रक्रिया में सभी प्रतिभागियों द्वारा नियंत्रित किया जाता है।

परिवहन प्रोटीन की प्रकृति अज्ञात है। उनके संचालन सिद्धांत के आधार पर, उन्हें दो प्रकारों में विभाजित किया गया है। पहले प्रकार के वाहक झिल्ली के माध्यम से शटल गति करते हैं, जबकि दूसरे प्रकार के वाहक झिल्ली में एम्बेडेड होते हैं, जिससे एक चैनल बनता है। उनकी क्रिया को आयनोफोर एंटीबायोटिक्स का उपयोग करके मॉडल किया जा सकता है जो क्षार धातुओं का परिवहन करते हैं। तो, उनमें से एक - (वैलिनोमाइसिन) - एक सच्चे वाहक के रूप में कार्य करता है जो झिल्ली के पार पोटेशियम पहुंचाता है। ग्रामिसिडिन ए के अणु, एक अन्य आयनोफोर, एक के बाद एक झिल्ली में डाले जाते हैं, जिससे सोडियम आयनों के लिए एक "चैनल" बनता है।

अधिकांश कोशिकाओं में एक सुगम प्रसार प्रणाली होती है। हालाँकि, इस तंत्र के माध्यम से पहुँचाए गए चयापचयों की सूची काफी सीमित है। ये मुख्य रूप से शर्करा, अमीनो एसिड और कुछ आयन हैं। ऐसे यौगिक जो मध्यवर्ती चयापचय उत्पाद हैं (फॉस्फोराइलेटेड शर्करा, अमीनो एसिड चयापचय के उत्पाद, मैक्रोएर्ग) इस प्रणाली का उपयोग करके परिवहन नहीं किए जाते हैं। इस प्रकार, सुगम प्रसार उन अणुओं को परिवहन करने का कार्य करता है जो कोशिका पर्यावरण से प्राप्त करती है। एक अपवाद उपकला के माध्यम से कार्बनिक अणुओं का परिवहन है, जिस पर अलग से चर्चा की जाएगी।

सक्रिय ट्रांसपोर्ट

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सक्रिय ट्रांसपोर्टपरिवहन एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेटेस (एटीपीसेस) द्वारा किया जाता है और एटीपी हाइड्रोलिसिस की ऊर्जा के कारण होता है।

चित्र 1.12 झिल्ली के माध्यम से पदार्थों के निष्क्रिय और सक्रिय परिवहन के प्रकार दिखाता है।

1,2 - द्विपरत और आयन चैनल के माध्यम से सरल प्रसार,
3 - सुगम प्रसार,
4 - प्राथमिक सक्रिय परिवहन,
5 - द्वितीयक सक्रिय परिवहन।

सक्रिय परिवहन के प्रकार

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पदार्थों के सक्रिय परिवहन के प्रकार:

प्राथमिक सक्रिय परिवहन

माध्यमिक सक्रिय परिवहन.

प्राथमिक सक्रिय परिवहन

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कम सांद्रता वाले वातावरण से उच्च सांद्रता वाले वातावरण में पदार्थों के परिवहन को ढाल के साथ गति द्वारा नहीं समझाया जा सकता है, अर्थात। प्रसार. यह प्रक्रिया एटीपी हाइड्रोलिसिस की ऊर्जा या किसी भी आयन, अक्सर सोडियम की एकाग्रता ढाल के कारण ऊर्जा के कारण की जाती है। यदि पदार्थों के सक्रिय परिवहन के लिए ऊर्जा का स्रोत एटीपी का हाइड्रोलिसिस है, न कि झिल्ली के माध्यम से कुछ अन्य अणुओं या आयनों की गति, परिवहन बुलायाप्राथमिक सक्रिय.

प्राथमिक सक्रिय स्थानांतरण परिवहन ATPases द्वारा किया जाता है, जिन्हें कहा जाता है आयन पंप.पशु कोशिकाओं में, सबसे आम Na +, K + - ATPase (सोडियम पंप) है, जो प्लाज्मा झिल्ली का एक अभिन्न प्रोटीन है और Ca 2+ - ATPase सार्को-(एंडो)-प्लास्मिक रेटिकुलम के प्लाज्मा झिल्ली में निहित है। . तीनों प्रोटीनों में एक सामान्य गुण होता है - फॉस्फोराइलेटेड होने और एंजाइम का एक मध्यवर्ती फॉस्फोराइलेटेड रूप बनाने की क्षमता। फॉस्फोराइलेटेड अवस्था में, एंजाइम दो संरचनाओं में मौजूद हो सकता है, जिन्हें आमतौर पर नामित किया जाता है ई 1और ई 2.

एंजाइम रचना - यह इसके अणु की पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला के स्थानिक अभिविन्यास (बिछाने) की एक विधि है। एंजाइम के दो संकेतित अनुरूपण स्थानांतरित आयनों के लिए अलग-अलग समानताओं की विशेषता रखते हैं, अर्थात। परिवहनित आयनों को बांधने की अलग-अलग क्षमता।

Na + /K + - ATPase कोशिका से Na+ और साइटोप्लाज्म में K+ का युग्मित सक्रिय परिवहन प्रदान करता है। Na + /K + - ATPase अणु में एक विशेष क्षेत्र (खंड) होता है जिसमें Na और K आयनों का बंधन होता है। एंजाइम E 1 की संरचना में, यह क्षेत्र प्लाज्मा रेटिकुलम के अंदर की ओर होता है। Ca 2+ -ATPase के रूपांतरण के इस चरण को पूरा करने के लिए सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम में मैग्नीशियम आयनों की उपस्थिति आवश्यक है। इसके बाद, एंजाइम चक्र दोहराया जाता है।

माध्यमिक सक्रिय परिवहन

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माध्यमिक सक्रिय परिवहनसक्रिय परिवहन की प्रक्रिया में निर्मित किसी अन्य पदार्थ की सांद्रता प्रवणता की ऊर्जा के कारण किसी पदार्थ का उसकी सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध झिल्ली में स्थानांतरण होता है। पशु कोशिकाओं में, द्वितीयक सक्रिय परिवहन के लिए ऊर्जा का मुख्य स्रोत सोडियम आयनों की सांद्रता प्रवणता की ऊर्जा है, जो Na + /K + - ATPase के कार्य के कारण बनती है। उदाहरण के लिए, छोटी आंत की श्लेष्मा झिल्ली की कोशिकाओं की झिल्ली में एक प्रोटीन होता है जो ग्लूकोज और Na+ को उपकला कोशिकाओं में स्थानांतरित (संवहित) करता है। ग्लूकोज परिवहन केवल तभी होता है जब Na +, ग्लूकोज को निर्दिष्ट प्रोटीन से बांधने के साथ-साथ एक विद्युत रासायनिक ढाल के साथ ले जाया जाता है। Na+ के लिए विद्युत रासायनिक प्रवणता कोशिका से बाहर इन धनायनों के सक्रिय परिवहन द्वारा बनाए रखी जाती है।

मस्तिष्क में Na+ पंप का कार्य रिवर्स अवशोषण से जुड़ा होता है मध्यस्थों का (पुनर्अवशोषण) -शारीरिक रूप से सक्रिय पदार्थ जो उत्तेजक कारकों की कार्रवाई के तहत तंत्रिका अंत से जारी होते हैं।

कार्डियोमायोसाइट्स और चिकनी मांसपेशियों की कोशिकाओं में, Na +, K + -ATPase की कार्यप्रणाली प्लाज्मा झिल्ली के माध्यम से Ca 2+ के परिवहन से जुड़ी होती है, कोशिका झिल्ली में एक प्रोटीन की उपस्थिति के कारण जो Na + का प्रतिकार (एंटीपोर्ट) करता है और सीए 2+ . कैल्शियम आयनों को सोडियम आयनों के बदले में और सोडियम आयनों की सांद्रता प्रवणता की ऊर्जा के कारण कोशिका झिल्ली में ले जाया जाता है।

कोशिकाओं में एक प्रोटीन की खोज की गई है जो इंट्रासेल्युलर प्रोटॉन के लिए बाह्य कोशिकीय सोडियम आयनों का आदान-प्रदान करता है - Na + /H + - एक्सचेंजरयह ट्रांसपोर्टर निरंतर इंट्रासेल्युलर पीएच बनाए रखने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। जिस दर पर Na + /Ca 2+ और Na + /H + का आदान-प्रदान होता है वह झिल्ली के पार Na + के विद्युत रासायनिक प्रवणता के समानुपाती होता है। जब बाह्यकोशिकीय Na + सांद्रता कम हो जाती है, तो Na +, K + -ATPase कार्डियक ग्लाइकोसाइड्स द्वारा बाधित हो जाता है या पोटेशियम मुक्त वातावरण में, कैल्शियम और प्रोटॉन की अंतःकोशिकीय सांद्रता बढ़ जाती है। Na +, K + -ATPase के निषेध पर इंट्रासेल्युलर Ca 2+ सांद्रता में यह वृद्धि हृदय संकुचन को बढ़ाने के लिए कार्डियक ग्लाइकोसाइड के नैदानिक ​​उपयोग को रेखांकित करती है।

सक्रिय परिवहन - ऊर्जा पर निर्भर ट्रांसमेम्ब्रेन विद्युत रासायनिक प्रवणता के विरुद्ध परिवहन. प्राथमिक और द्वितीयक सक्रिय परिवहन हैं। प्राथमिक सक्रिय परिवहन किया जाता है पंप(विभिन्न एटीपीसेज़), माध्यमिक - समर्थक(संयुक्त यूनिडायरेक्शनल परिवहन) और एंटीपोर्टर्स(आने वाला बहुदिशात्मक यातायात)।

 प्राथमिक सक्रिय परिवहन. ट्रांसमेम्ब्रेन स्थानांतरण के लिए प्रेरक शक्ति उच्च-ऊर्जा एटीपी बांड के एंजाइमैटिक हाइड्रोलिसिस से उत्पन्न होती है। ऐसे ATPases के लिए सामान्य शब्द (उदाहरण के लिए, Na + ,K + -, H + ,K + -, Ca 2+ ‑ATPases) - पंप.

 माध्यमिक सक्रिय परिवहन. एक पदार्थ (या आयन) के ट्रांसमेम्ब्रेन परिवहन के लिए प्रेरक शक्ति विद्युतरासायनिक प्रवणता के विरुद्धआयनों के संयुक्त स्थानांतरण (आमतौर पर Na +) के कारण संग्रहीत संभावित ऊर्जा के कारण उत्पन्न होता है एक विद्युत रासायनिक ढाल के साथ. ज्यादातर मामलों में, अंतरकोशिकीय स्थान से साइटोसोल में Na + का प्रवेश विभिन्न आयनों और पदार्थों का द्वितीयक सक्रिय परिवहन प्रदान करता है। द्वितीयक सक्रिय स्थानांतरण के 2 प्रकार ज्ञात हैं - आयातऔर एंटीपोर्ट(चित्र 2-6)।

 प्राथमिक सक्रिय परिवहननिम्नलिखित पंप प्रदान करें - सोडियम, पोटेशियम ATPases, प्रोटॉन और पोटेशियम ATPases, Ca 2+ -ट्रांसपोर्टिंग ATPases, माइटोकॉन्ड्रियल ATPases, लाइसोसोमल प्रोटॉन पंप, आदि।

 सोडियम, पोटेशियम ATPase(चित्र 2-11) मुख्य धनायनों (Na +, K +) और अप्रत्यक्ष रूप से - पानी (जो एक स्थिर कोशिका आयतन को बनाए रखता है) के ट्रांसमेम्ब्रेन प्रवाह को नियंत्रित करता है, कई कार्बनिक पदार्थों के Na + -लिंक्ड ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसपोर्ट (सिम्पोर्ट और एंटीपोर्ट) प्रदान करता है। और अकार्बनिक अणु, आराम करने वाले एमएफ के निर्माण और तंत्रिका और मांसपेशी तत्वों के पीडी की पीढ़ी में भाग लेते हैं।

 इलेक्ट्रोजेनेसिटी. एटीपी हाइड्रोलिसिस के प्रत्येक चक्र के साथ, 3 Na + आयन कोशिका से निकलते हैं, और 2 K + आयन साइटोसोल में प्रवेश करते हैं, कुल प्रभाव कोशिका से एक धनायन की रिहाई है। दूसरे शब्दों में, Na +, K + -पंप इलेक्ट्रोजेनिक है: इसके संचालन से झिल्ली की बाहरी (बाह्यकोशिकीय) सतह पर सकारात्मक चार्ज का रखरखाव होता है।

 कार्डिएक ग्लाइकोसाइड्स(उदाहरण के लिए, ओबैन और डिगॉक्सिन) झिल्ली की बाहरी सतह पर K + बाइंडिंग साइट के साथ बातचीत करके K + के साथ प्रतिस्पर्धा करके Na +, K + पंप को अवरुद्ध करते हैं। परिणामस्वरूप, हाइपोकैलिमिया (कम रक्त प्लाज्मा) के साथ, कार्डियक ग्लाइकोसाइड्स की विषाक्तता बढ़ जाती है।

चावल. 2–11 . ना+,के+–पंप. प्लाज्मा झिल्ली में एम्बेडेड Na+,K+-ATPase का मॉडल। Na + ,K + -पंप एक अभिन्न झिल्ली प्रोटीन है जिसमें 4 SE (2 उत्प्रेरक सबयूनिट  और 2 ग्लाइकोप्रोटीन  चैनल बनाते हैं) शामिल हैं। Na + ,K + पंप इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट ( बाहर पंप किया जा रहा हैसेल से, और 2 K+ आयन डाउनलोड किये जा रहे हैंयह में)। पंप के बायीं और दायीं ओर, तीर उनके अंतर  X के कारण सेल में आयनों और पानी के ट्रांसमेम्ब्रेन प्रवाह (Na +) और सेल से बाहर (K +, Cl - और पानी) की दिशा दिखाते हैं। एडीपी - एडेनोसिन डिफॉस्फेट, एफएन - अकार्बनिक फॉस्फेट।

 प्रोटोनऔर पोटेशियम ATPase(एच +, के + -पंप)। इस एंजाइम की मदद से, गैस्ट्रिक म्यूकोसा की ग्रंथियों की पार्श्विका कोशिकाएं हाइड्रोक्लोरिक एसिड (एक एटीपी अणु के हाइड्रोलिसिस के दौरान 2 इंट्रासेल्युलर एच + आयनों के लिए 2 बाह्य कोशिकीय के + आयनों का इलेक्ट्रॉनिक रूप से तटस्थ विनिमय) के निर्माण में भाग लेती हैं।

 H + ,K + ‑ATPase - हेटेरोडिमर (2 उच्च आणविक भार ‑CE और 2 निम्न आणविक भार और अत्यधिक ग्लाइकोसिलेटेड ‑CE)।

 ‑CE मुख्य एजी है, जिससे कुछ बीमारियों (उदाहरण के लिए, विटामिन बी 12 एनीमिया और एट्रोफिक गैस्ट्रिटिस) में एबीएस रक्त में प्रसारित होता है।

 सीए 2+-ATPases का परिवहन(Ca 2+ ‑ATPase) प्रोटॉन के बदले में कैल्शियम आयनों को साइटोप्लाज्म से बाहर पंप करेंएक महत्वपूर्ण इलेक्ट्रोकेमिकल Ca 2+ ग्रेडिएंट के विरुद्ध।

 सीए 2+‑प्लास्मोलेम्मा एटीपीसेसप्रोटॉन के बदले में कैल्शियम आयनों को साइटोप्लाज्म से बाह्यकोशिकीय स्थान तक ले जाना (1 Ca 2 के बदले में 1 H+) + 1 एटीपी अणु के हाइड्रोलिसिस पर)।

 सीए 2+‑सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के एटीपीस. प्लाज़्मालेम्मा के Ca 2+ -ATPases की तरह, सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के Ca 2+ -परिवहन ATPases साइटोप्लाज्म से कैल्शियम आयनों को पंप करें(2 Ca 2 के बदले में 2 H+ + 1 एटीपी अणु के हाइड्रोलिसिस के दौरान), लेकिन बाह्य कोशिकीय स्थान में नहीं, बल्कि अंदर इंट्रासेल्युलर कैल्शियम भंडार(चिकनी एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के बंद इंटरमेम्ब्रेन वॉल्यूम में, जिसे कंकाल एमवी और कार्डियोमायोसाइट्स में सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम कहा जाता है)। सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के Ca 2+ -ATPase की अपर्याप्तता शारीरिक गतिविधि के दौरान मांसपेशियों की थकान (मायोपैथी) के लक्षणों से प्रकट होती है।

 माइटोकॉन्ड्रियल एटीपीसटाइप एफ (एफ 0 एफ 1) - माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली का एटीपी सिंथेज़ - एटीपी संश्लेषण के अंतिम चरण को उत्प्रेरित करता है (चित्र 2-12)। माइटोकॉन्ड्रियल क्राइस्टे में एटीपी सिंथेज़ होता है, जो क्रेब्स चक्र में ऑक्सीकरण और एडीपी से एटीपी का फॉस्फोराइलेशन जोड़ता है। एटीपी को एटीपी-संश्लेषण परिसर में एक चैनल के माध्यम से मैट्रिक्स में वापस प्रोटॉन के प्रवाह द्वारा संश्लेषित किया जाता है।

केमोस्मोटिक युग्मन. इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण और एटीपी संश्लेषण का युग्मन (1961 में पीटर मिशेल द्वारा प्रस्तावित तंत्र) एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट प्रदान करता है। आंतरिक झिल्ली आयनों और धनायनों के लिए अभेद्य है। लेकिन जैसे ही इलेक्ट्रॉन श्वसन श्रृंखला से गुजरते हैं, H+ आयन माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स से बाहर इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में पंप हो जाते हैं (चित्र 2-12)। इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ग्रेडिएंट की इस ऊर्जा का उपयोग एटीपी के संश्लेषण और मैट्रिक्स में मेटाबोलाइट्स और अकार्बनिक आयनों के परिवहन के लिए किया जाता है।

चावल. 2–12 . माइटोकॉन्ड्रिया में एटीपी के निर्माण के दौरान केमियोस्मोटिक युग्मन का तंत्र. आंतरिक झिल्ली के माध्यम से मैट्रिक्स से श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों के परिवहन के दौरान, एच + माइटोकॉन्ड्रिया के इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में प्रवेश करता है। इस तरह से बनाई गई इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट ( एच) एटीपी सिंथेज़ को प्रतिक्रिया एडीपी + अकार्बनिक फॉस्फेट (पी एन)  एटीपी को उत्प्रेरित करने की अनुमति देती है।

 लाइसोसोमल प्रोटॉन पंप(प्रकार V H+‑ATPases [वेसिकुलर से]), लाइसोसोम (गोल्गी कॉम्प्लेक्स और स्रावी पुटिकाओं) के आसपास की झिल्लियों में एम्बेडेड, H+ को साइटोसोल से इन झिल्लीदार अंगों तक पहुंचाता है। परिणामस्वरूप, उनका पीएच मान कम हो जाता है, जो इन संरचनाओं के कार्यों को अनुकूलित करता है।

 एबीसी कन्वेयर(से एटीपी- बीकर्मचारियों INDING सीएसेट - एटीपी-बाइंडिंग अनुक्रम) - या तो विभिन्न आयनों और अणुओं के सक्रिय परिवहन के लिए एटीपी हाइड्रोलाइजिंग पंप, या आयन चैनल या आयन चैनल नियामक। हाँ, जीन सीएफटीआर(सिस्टिक फाइब्रोसिस ट्रांसमेम्ब्रेन रेगुलेटर से - सिस्टिक फाइब्रोसिस का ट्रांसमेम्ब्रेन रेगुलेटर) क्लोराइड चैनल (एक ही समय में अन्य चैनलों के कामकाज का नियामक) की संरचना को एन्कोड करता है, जिसके उत्परिवर्तन से सिस्टिक फाइब्रोसिस (सिस्टिक फाइब्रोसिस) का विकास होता है।

 माध्यमिक सक्रिय परिवहन. सक्रिय माध्यमिक परिवहन के 2 ज्ञात रूप हैं: संयुक्त ( आयात) और काउंटर ( एंटीपोर्ट) (चित्र 2-6 देखें)।

 परिवहन- संयुक्त परिवहन (कोट्रांसपोर्ट, संयुक्त परिवहन) - एक ही वाहक (सिम्पॉर्टर) का उपयोग करके झिल्ली के माध्यम से दो पदार्थों की गति।

 एंटीपोर्ट- दो पदार्थों की एक साथ ट्रांसमेम्ब्रेन गति, लेकिन एक ही वाहक (एंटीपोर्टर, एक्सचेंजर) का उपयोग करके विपरीत दिशा (काउंटर ट्रांसपोर्ट) में।

 परिवहनअभिन्न झिल्ली प्रोटीन का एहसास करें। अधिकांश मामलों में पदार्थ X का उसके विद्युत रासायनिक प्रवणता ( प्रोटॉन प्रसार प्रवणता के साथ अंतरकोशिकीय स्थान से साइटोसोल में (यानी  एच के कारण)। परिणामस्वरूप, दोनों आयन (Na + या H +) और पदार्थ X (उदाहरण के लिए, ग्लूकोज, अमीनो एसिड, अकार्बनिक आयन, पोटेशियम और क्लोराइड आयन) अंतरकोशिकीय पदार्थ से साइटोसोल में चले जाते हैं।

 ग्लूकोज अवशोषण Na + आयनों के साथ संयुक्त परिवहन का उपयोग करके गुर्दे और छोटी आंत के समीपस्थ घुमावदार नलिकाओं के लुमेन की सीमा से लगी कोशिकाओं की शीर्ष सतहों के माध्यम से होता है। विभिन्न ट्रांसपोर्टर आइसोफॉर्म 1:1 या 2:1 के अनुपात में Na+ और ग्लूकोज का परिवहन करते हैं। गणना से पता चलता है कि किसी कोशिका में ग्लूकोज की अधिकतम सांद्रता रक्त प्लाज्मा में इसकी सांद्रता से 100 या 10 4 गुना अधिक हो सकती है।

सक्रिय ट्रांसपोर्ट

एटीपी हाइड्रोलिसिस की ऊर्जा के कारण एक सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध एक झिल्ली के पार आयनों या अणुओं की गति है। सक्रिय आयन परिवहन के तीन मुख्य प्रकार हैं:

1. सोडियम-पोटेशियम पंप - Na+ /K+-एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट (ATPase), जो Na+ को बाहर और K+ को अंदर की ओर ले जाता है;

2. कैल्शियम (Ca2+) पंप - Ca2+-ATPase, जो Ca2+ को कोशिका या साइटोसोल से सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम तक पहुंचाता है;

3. प्रोटॉन पंप - H+-ATPase। सक्रिय परिवहन द्वारा निर्मित आयन ग्रेडिएंट्स का उपयोग अन्य अणुओं, जैसे कुछ अमीनो एसिड और शर्करा (द्वितीयक सक्रिय परिवहन) के सक्रिय परिवहन के लिए किया जा सकता है।

सहपरिवहन

एक आयन या अणु का परिवहन दूसरे आयन के स्थानांतरण के साथ मिलकर होता है। परिवहन

- दोनों अणुओं का एक साथ एक दिशा में स्थानांतरण; एंटीपोर्ट

– दोनों अणुओं का एक साथ विपरीत दिशाओं में स्थानांतरण। यदि परिवहन किसी अन्य आयन के स्थानांतरण से जुड़ा नहीं है, तो इस प्रक्रिया को कहा जाता है यूनीपोर्ट

सुविधाजनक प्रसार और सक्रिय परिवहन दोनों के दौरान सह-परिवहन संभव है।

सिंपोर्ट प्रकार का उपयोग करके सुविधाजनक प्रसार द्वारा ग्लूकोज का परिवहन किया जा सकता है। सीएल- और एचसीओ3- आयनों को बैंड 3, एक एंटीपोर्ट प्रकार नामक वाहक द्वारा सुगम प्रसार द्वारा लाल रक्त कोशिका झिल्ली में ले जाया जाता है। इस मामले में, सीएल- और एचसीओ3- को विपरीत दिशाओं में स्थानांतरित किया जाता है, और स्थानांतरण की दिशा प्रचलित एकाग्रता ढाल द्वारा निर्धारित की जाती है।

एक सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध आयनों के सक्रिय परिवहन के लिए एटीपी से एडीपी तक हाइड्रोलिसिस के दौरान जारी ऊर्जा की आवश्यकता होती है: एटीपी à एडीपी + पी (अकार्बनिक फॉस्फेट)। सक्रिय परिवहन, साथ ही सुगम प्रसार की विशेषता है: विशिष्टता, अधिकतम गति की सीमा (अर्थात, गतिज वक्र एक पठार तक पहुंचता है) और अवरोधकों की उपस्थिति। इसका एक उदाहरण Na+ /K+ - ATPase द्वारा किया गया प्राथमिक सक्रिय परिवहन है। इस एंजाइम एंटीपोर्ट सिस्टम के कामकाज के लिए Na+, K+ और मैग्नीशियम आयनों की उपस्थिति आवश्यक है। यह वस्तुतः सभी पशु कोशिकाओं में मौजूद है, और इसकी सांद्रता विशेष रूप से उत्तेजक ऊतकों (उदाहरण के लिए, तंत्रिकाओं और मांसपेशियों) और उन कोशिकाओं में अधिक है जो प्लाज्मा झिल्ली में Na+ की गति में सक्रिय रूप से भाग लेते हैं (उदाहरण के लिए, वृक्क प्रांतस्था में और लार ग्रंथियां)।

एटीपीस एंजाइम स्वयं एक ऑलिगोमर है जिसमें 110 केडीए के 2 ए-सबयूनिट और प्रत्येक 55 केडीए के 2 ग्लाइकोप्रोटीन बी-सबयूनिट होते हैं। एटीपी के हाइड्रोलिसिस के दौरान, ए-सबयूनिट पर एक निश्चित एस्पार्टेट अवशेष को बी-एस्पार्टमाइल बनाने के लिए रिवर्सली फॉस्फोराइलेट किया जाता है। फॉस्फेट। फॉस्फोराइलेशन के लिए Na+ और Mg2+ की आवश्यकता होती है, लेकिन K+ की नहीं, जबकि डीफॉस्फोराइलेशन के लिए K+ की आवश्यकता होती है, लेकिन Na+ या Mg2+ की नहीं। विभिन्न ऊर्जा स्तरों के साथ प्रोटीन कॉम्प्लेक्स की दो गठनात्मक अवस्थाओं का वर्णन किया गया है, जिन्हें आमतौर पर E1 और E2 नामित किया जाता है, इसलिए ATPase को भी कहा जाता है वाहक प्रकार E1 - E2

कार्डिएक ग्लाइकोसाइड्स, उदा. डायजोक्सिनऔर ouabain

पानी में अपनी उत्कृष्ट घुलनशीलता के कारण औबैन एटीपीस गतिविधि को रोकता है और सोडियम पंप का अध्ययन करने के लिए प्रयोगात्मक अध्ययनों में इसका व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है।

Na+ /K+ - ATPase कैसे काम करता है इसका आम तौर पर स्वीकृत विचार इस प्रकार है। Na और ATP आयन Mg2+ की उपस्थिति में ATPase अणु से जुड़ते हैं। Na आयनों का बंधन एटीपी की हाइड्रोलिसिस प्रतिक्रिया को ट्रिगर करता है, जिसके परिणामस्वरूप एडीपी और एंजाइम का फॉस्फोराइलेटेड रूप बनता है। फॉस्फोराइलेशन एंजाइमैटिक प्रोटीन के एक नए गठनात्मक राज्य में संक्रमण को प्रेरित करता है और Na-असर क्षेत्र या क्षेत्र बाहरी वातावरण के संपर्क में आ जाते हैं। यहां, K+ के लिए Na+ का आदान-प्रदान किया जाता है, क्योंकि एंजाइम के फॉस्फोराइलेटेड रूप को K आयनों के लिए उच्च आत्मीयता की विशेषता होती है। एंजाइम का इसके मूल संरचना में रिवर्स संक्रमण अकार्बनिक के रूप में फॉस्फोरिल समूह के हाइड्रोलाइटिक उन्मूलन द्वारा शुरू किया जाता है। फॉस्फेट और कोशिका के आंतरिक स्थान में K+ की रिहाई के साथ होता है। एंजाइम की डिफॉस्फोराइलेटेड सक्रिय साइट एक नए एटीपी अणु को संलग्न करने में सक्षम है, और चक्र दोहराता है।

कोशिका हमारे ग्रह पर सभी जीवन की एक संरचनात्मक इकाई और एक खुली प्रणाली है। इसका मतलब यह है कि इसके जीवन को पर्यावरण के साथ पदार्थों और ऊर्जा के निरंतर आदान-प्रदान की आवश्यकता होती है। यह आदान-प्रदान झिल्ली के माध्यम से होता है - कोशिका की मुख्य सीमा, जिसे इसकी अखंडता को बनाए रखने के लिए डिज़ाइन किया गया है। यह झिल्ली के माध्यम से होता है कि सेलुलर विनिमय होता है और यह या तो किसी पदार्थ की एकाग्रता ढाल के साथ या उसके विपरीत होता है। साइटोप्लाज्मिक झिल्ली में सक्रिय परिवहन एक जटिल और ऊर्जा लेने वाली प्रक्रिया है।

झिल्ली - बाधा और प्रवेश द्वार

साइटोप्लाज्मिक झिल्ली कई सेलुलर ऑर्गेनेल, प्लास्टिड और समावेशन का हिस्सा है। आधुनिक विज्ञान झिल्ली संरचना के द्रव मोज़ेक मॉडल पर आधारित है। इसकी विशिष्ट संरचना के कारण झिल्ली के माध्यम से पदार्थों का सक्रिय परिवहन संभव है। झिल्लियों का आधार एक लिपिड बाइलेयर द्वारा बनता है - ये मुख्य रूप से फॉस्फोलिपिड होते हैं, जो उनके अनुसार व्यवस्थित होते हैं। लिपिड बाइलेयर के मुख्य गुण तरलता (वर्गों को सम्मिलित करने और खोने की क्षमता), स्व-संयोजन और विषमता हैं। झिल्लियों का दूसरा घटक प्रोटीन है। उनके कार्य विविध हैं: सक्रिय परिवहन, स्वागत, किण्वन, पहचान।

प्रोटीन झिल्ली की सतह पर और अंदर दोनों जगह स्थित होते हैं, और कुछ इसमें कई बार प्रवेश करते हैं। झिल्ली में प्रोटीन का गुण झिल्ली के एक तरफ से दूसरी तरफ जाने की क्षमता ("फ्लिप-फ्लॉप" छलांग) है। और अंतिम घटक झिल्ली की सतह पर कार्बोहाइड्रेट की सैकराइड और पॉलीसैकराइड श्रृंखला है। उनके कार्य आज भी विवादास्पद हैं।

झिल्ली के पार पदार्थों के सक्रिय परिवहन के प्रकार

सक्रिय कोशिका झिल्ली में पदार्थों का स्थानांतरण होगा, जिसे नियंत्रित किया जाता है, ऊर्जा व्यय के साथ होता है और एकाग्रता ढाल के खिलाफ जाता है (पदार्थों को कम एकाग्रता के क्षेत्र से उच्च एकाग्रता के क्षेत्र में स्थानांतरित किया जाता है)। किस ऊर्जा स्रोत का उपयोग किया जाता है इसके आधार पर, निम्नलिखित प्रकार के परिवहन को प्रतिष्ठित किया जाता है:

• प्राथमिक सक्रिय (ऊर्जा स्रोत - एडेनोसिन डिपोस्फोरस एडीपी का हाइड्रोलिसिस)।
• द्वितीयक रूप से सक्रिय (पदार्थों के प्राथमिक सक्रिय परिवहन के तंत्र के संचालन के परिणामस्वरूप निर्मित द्वितीयक ऊर्जा द्वारा प्रदान किया गया)।

सहायक प्रोटीन

पहले और दूसरे दोनों मामलों में, वाहक प्रोटीन के बिना परिवहन असंभव है। ये परिवहन प्रोटीन बहुत विशिष्ट होते हैं और विशिष्ट अणुओं, और कभी-कभी एक विशिष्ट प्रकार के अणु के परिवहन के लिए डिज़ाइन किए जाते हैं। उत्परिवर्तित जीवाणु जीन का उपयोग करके इसे प्रयोगात्मक रूप से सिद्ध किया गया, जिसके परिणामस्वरूप झिल्ली में एक निश्चित कार्बोहाइड्रेट के सक्रिय परिवहन की असंभवता हुई। ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसपोर्ट प्रोटीन स्वयं वाहक हो सकते हैं (वे अणुओं के साथ बातचीत करते हैं और उन्हें सीधे झिल्ली के माध्यम से ले जाते हैं) या चैनल बनाने वाले प्रोटीन (वे झिल्ली में छिद्र बनाते हैं जो विशिष्ट पदार्थों के लिए खुले होते हैं)।

सोडियम और पोटेशियम पंप

किसी झिल्ली के पार पदार्थों के प्राथमिक सक्रिय परिवहन का सबसे अधिक अध्ययन किया गया उदाहरण Na+ -, K+ -पंप है। यह तंत्र झिल्ली के दोनों किनारों पर Na+ और K+ आयनों की सांद्रता में अंतर सुनिश्चित करता है, जो कोशिका और अन्य चयापचय प्रक्रियाओं में आसमाटिक दबाव बनाए रखने के लिए आवश्यक है। ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसपोर्ट प्रोटीन, सोडियम-पोटेशियम एटीपीस, में तीन भाग होते हैं:

• झिल्ली के बाहर, प्रोटीन में पोटेशियम आयनों के लिए दो रिसेप्टर्स होते हैं।
• झिल्ली के अंदर सोडियम आयनों के लिए तीन रिसेप्टर्स होते हैं।
• प्रोटीन के आंतरिक भाग में एटीपी गतिविधि होती है।

जब दो पोटेशियम आयन और तीन सोडियम आयन झिल्ली के दोनों ओर प्रोटीन रिसेप्टर्स से जुड़ते हैं, तो एटीपी गतिविधि सक्रिय हो जाती है। एटीपी अणु ऊर्जा की रिहाई के साथ एडीपी में हाइड्रोलाइज्ड होता है, जो साइटोप्लाज्मिक झिल्ली के अंदर पोटेशियम आयनों और बाहर सोडियम आयनों के स्थानांतरण पर खर्च होता है। ऐसा अनुमान है कि ऐसे पंप की दक्षता 90% से अधिक है, जो अपने आप में काफी आश्चर्यजनक है।

संदर्भ के लिए: आंतरिक दहन इंजन की दक्षता लगभग 40% है, एक इलेक्ट्रिक इंजन की - 80% तक। दिलचस्प बात यह है कि पंप विपरीत दिशा में भी काम कर सकता है और एटीपी संश्लेषण के लिए फॉस्फेट दाता के रूप में काम कर सकता है। कुछ कोशिकाएं (उदाहरण के लिए, न्यूरॉन्स) आमतौर पर अपनी कुल ऊर्जा का 70% तक कोशिका से सोडियम हटाने और पोटेशियम आयनों को अंदर पंप करने पर खर्च करती हैं। कैल्शियम, क्लोरीन, हाइड्रोजन और कुछ अन्य धनायनों (धनात्मक आवेश वाले आयन) के लिए पंप सक्रिय परिवहन के समान सिद्धांत पर काम करते हैं। आयनों (नकारात्मक आवेशित आयन) के लिए ऐसा कोई पंप नहीं पाया गया है।

कार्बोहाइड्रेट और अमीनो एसिड का सहपरिवहन

द्वितीयक सक्रिय परिवहन का एक उदाहरण ग्लूकोज, अमीनो एसिड, आयोडीन, आयरन और यूरिक एसिड का कोशिकाओं में स्थानांतरण है। पोटेशियम-सोडियम पंप के संचालन के परिणामस्वरूप, सोडियम सांद्रता का एक ग्रेडिएंट बनता है: सांद्रता बाहर अधिक और अंदर कम (कभी-कभी 10-20 गुना) होती है। सोडियम कोशिका में फैलता है और इस प्रसार की ऊर्जा का उपयोग पदार्थों को बाहर ले जाने के लिए किया जा सकता है। इस तंत्र को कोट्रांसपोर्ट या युग्मित सक्रिय परिवहन कहा जाता है। इस मामले में, वाहक प्रोटीन के बाहर दो रिसेप्टर केंद्र होते हैं: एक सोडियम के लिए, और दूसरा परिवहन किए जाने वाले तत्व के लिए। दोनों रिसेप्टर्स के सक्रिय होने के बाद ही प्रोटीन गठनात्मक परिवर्तन से गुजरता है, और सोडियम प्रसार की ऊर्जा एकाग्रता प्रवणता के विरुद्ध परिवहन किए गए पदार्थ को कोशिका में पेश करती है।

कोशिका के लिए सक्रिय परिवहन का महत्व

यदि झिल्ली के माध्यम से पदार्थों का सामान्य प्रसार किसी भी लम्बे समय तक चलता रहे, तो कोशिका के बाहर और अंदर उनकी सांद्रता बराबर हो जाएगी। और यह कोशिकाओं के लिए मौत है. आख़िरकार, सभी जैव रासायनिक प्रक्रियाएं विद्युत क्षमता अंतर के वातावरण में होनी चाहिए। पदार्थों के सक्रिय, विरोधी परिवहन के बिना, न्यूरॉन्स तंत्रिका आवेगों को प्रसारित करने में सक्षम नहीं होंगे। और मांसपेशी कोशिकाएं सिकुड़ने की क्षमता खो देंगी। कोशिका आसमाटिक दबाव बनाए रखने में सक्षम नहीं होगी और ढह जाएगी। और चयापचय उत्पाद उत्सर्जित नहीं होंगे। और हार्मोन कभी भी रक्तप्रवाह में प्रवेश नहीं करेंगे। आख़िरकार, एक अमीबा भी ऊर्जा खर्च करता है और उन्हीं आयन पंपों का उपयोग करके अपनी झिल्ली पर संभावित अंतर पैदा करता है।