Клеточное ядро. Структурные компоненты ядра Митотический цикл

ЯДРО КЛЕТКИ

Ядро является важнейшим компонентом клетки, содержащим ее генетический аппарат.

Функции ядра:

О хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах);

Обычно в клетке имеется только одно ядро, однако встречаются многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождающегося цитотомиеи, или слияния нескольких одноядерных клеток (последние правильнее называть симпластами).

Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром; нередко на поверхности ядра имеются вдавле-ния. Чаще всего форма ядра в целом соответствует форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытянутое или эллипсоидное в призматических клетках, уплощенное -в плоских.

Расположение ядра варьирует в разных клетках; оно может лежать в центре клетки (в клетках округлой, плоской, кубической или вытянутой формы), у ее базального полюса (в клетках призматической формы) или на периферии (например, в жировых клетках).

Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, однако она может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при усилении функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее угнетении.

Компоненты ядра. В ядре неделящейся (интерфазной) клетки выявляются кариолемма (ядерная оболочка), хроматин, ядрышко и кариоплазма (ядерный сок). Как будет видно из дальнейшего изложения,

хроматин и ядрышко представляют собой не самостоятельные компоненты ядра, а являются морфологическим отражением хромосом, присутствующих в интерфазном ядре, но не выявляемых в качестве отдельных образований.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка (кариолемма) на светооптическом уровне практически не определяется; под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из двух мембран - наружной и внутренней, - разделенных полостью шириной 15-40 им (перинуклеарным пространством) и смыкающихся в области ядерных пор

Наружная мембрана составляет единое целое с мембранами грЭПС - на ее поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарное пространство соответствует полости цистерн грЭПС и может содержать синтезированный материал. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана окружена рыхлой сетью промежуточных (виментиновых) филаментов (см. рис. 3-18).

Внутренняя мембрана - гладкая, ее интегральные белки связаны с ядерной пластинкой - ламиной - слоем толщиной 80-300 нм, состоящим из переплетенных промежуточных филаментов (ламинов), образующих кариоскелет. Ламина играет очень важную роль в: (1) поддержании формы ядра; (2) упорядоченной укладке хроматина; (3) структурной организации паровых комплексов; (4) формировании кариолеммы при делении клеток.

Ядерные поры занимают 3-35% поверхности ядерной оболочки. Они более многочисленны в ядрах интенсивно функционирующих клеток и отсутствуют в ядрах спермиев. Поры (см. рис. 3-19) содержат два параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм, которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру сходятся фибриллы, формируйте перегородку (диафрагму) толщиной около 5 нм, в середине которой лежит центральная гранула (по некоторым представлениям, это - транспортируемая через пору субъединица рибосомы). Совокупность структур, связанных с ядерной порой, называется комплексом ядерной поры. Последний образует водный канал диаметром 9 нм, по которому движутся мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Гранулы поровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины, которая участвует в их организации.

Ядерная оболочка в клетках животных и человека содержит до 2000-4000 поровых комплексов. В ядро из цитоплазмы через них поступают синтезированные белки, в обратном направлении переносятся молекулы РНК и субъединицы рибосом.

Функции комплекса ядерной поры:

1. Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром.

2. Активный перенос в ядро белков, имеющих особую маркировку в виде так называемой последовательности ядерной локализации -Nuclear Localization Sequence (NLS), распознаваемой рецепторами NLS (в комплексе поры).

3. Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом, которые, однако, слишком велики для свободного прохождения пор; их транспорт, вероятно, сопровождается изменением конформации перового комплекса.

Хроматин

Хроматин (от греч. chroma - краска) мелкие зернышки и глыбки материала, который обнаруживается в ядре клеток и окрашивается основными красителями. Хроматин состоит из комплекса ДНК и белка и соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными, тонкими перекрученными нитями и неразличимы как индивидуальные структуры. Выраженность спирализапии каждой из хромосом неодинакова по их длине. Различают два вида хроматина - эухрома-тин и гетерохроматин.

Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые деспира-лизованы и открыты для транскрипции. Эти сегменты не окрашиваются и не видны в световой микроскоп.

Гетерохроматин соответствует конденсированным, плотно скрученным сегментам хромосом (что делает их недоступными для транскрипции). Он интенсивно окрашивается основными красителями, и в световом микроскопе имеет вид гранул.

Таким образом, по морфологическим признакам ядра (соотношению содержания эу- и гетерохроматина) можно оценить активность процессов транскрипции, а, следовательно, синтетической функции клетки. При ее повышении это соотношение изменяется в пользу эухро-матина, при снижении - нарастает содержание гетерохроматина. При полном подавлении функции ядра (например, в поврежденных и гибнущих клетках, при ороговении эпителиальных клеток эпидермиса - кера-тиноцитов, при образовании ретикулоцитов крови) оно уменьшается в размерах, содержит только гетерохроматин и окрашивается основными красителями интенсивно и равномерно. Такое явление называется кариопикнозом (от греч. karyon - ядро и pyknosis - уплотнение).

Распределение гетерохроматина (топография его частиц в ядре) и соотношение содержания эу- и гетерохроматина характерны для клеток каждого типа, что позволяет осуществлять их идентификацию

как визуально, так и с помощью автоматических анализаторов изображения. Вместе с тем, имеются определенные общие закономерности распределения гетерохроматина в ядре: его скопления располагаются под кариолеммой, прерываясь в области пор (что обусловлено его связью с ламиной) и вокруг ядрышка (перинуклеолярный гетерохрома-тин), более мелкие глыбки разбросаны по всему ядру (см. рис. 3-18).

Тельце Барра - скопление гетерохроматина, соответствующее одной Х-хромосоме у особей женского пола, которая в интерфазе плотно скручена и неактивна. В большинстве клеток оно лежит у кариолеммы, а в гранулоцитах крови имеет вид маленькой добавочной дольки ядра ("барабанной палочки"). Выявление тельца Барра (обычно в эпителиальных клетках слизистой оболочки полости рта) используется как диагностический тест для определения генетического пола (обязателен, в частности, для женщин, участвующих в Олимпийских Играх).

Упаковка хроматина в ядре. В дсконденсированном состоянии длина одной молекулы (двойной спирали) ДНК, образующей каждую хромосому, равна в среднем, около 5 см, а общая длина молекул ДНК всех хромосом в ядре (диаметром около 10 мкм) составляет более 2 м (что сравнимо с укладкой нити длиной 20 км в теннисный мячик диаметром около 10 см), а в S-период интерфазы - более 4 м. Конкретные механизмы, препятствующие спутыванию этих нитей во время транскрипции и репликации, остаются нераскрытыми, однако очевидна необходимость компактной упаковки молекул ДНК, В клеточном ядре это осуществляется благодаря их связи со специальными основными (гис-тоновыми) белками. Компактная упаковка ДНК в ядре обеспечивает:

(1) упорядоченное расположение очень длинных молекул ДНК в небольшом объеме ядра;

(2) функциональный контроль активности генов (вследствие влияния характера упаковки на активность отдельных участков генома.

Уровни упаковки хроматина (рис. 3-20). Начальный уровень упаковки хроматина, обеспечивающий образование нуклеосомной нити диаметром 11 нм, обусловлен намоткой двойной нити ДНК (диаметром 2 нм) на блоки дисковидной формы из 8 гистоновых молекул (нуклео-сомы). Нуклеосомы разделены короткими участками свободной ДНК. Второй уровень упаковки также обусловлен гистонами и приводит к скручиванию нуклеосомной нити с формированием хроматиновой фибриллы диаметром 30 нм. В интерфазе хромосомы образованы хрома-тиновыми фибриллами, причем каждая хроматида состоит из одной фибриллы. При дальнейшей упаковке хроматиновые фибриллы образуют петли (петельные домены) диаметром 300 нм, каждый из которых соответствует одному или нескольким генам, а те, в свою очередь, в результате еще более компактной укладки, формируют участки конденсированных хромосом, которые выявляются лишь при делении клеток.

В хроматине ДНК связана помимо гастонов также и с негисто-новыми белками, которые регулируют активность генов. Вместе с тем, и гистоны, ограничивая доступность ДНК для других ДНК-связьвзающих белков, могут участвовать в регулядии активности генов.

Функция хранения генетической информации в ядре в неизмененном виде имеет исключительно важное значение для нормальной жизнедеятельности клетки и всего организма. Подсчитано, что при репликации ДНК и в результате ее повреждений внешними факторами в каждой клетке человека ежегодно происходят изменения 6 нуклео-тидов. Возникшие повреждения молекул ДНК могут исправляться в результате процесса репарации или путем замещения после распознавания и маркировки соответствующего участка.

В случае невозможности репарации ДНК при слишком значительных повреждениях включается механизм запрограммированной гибели клетки (см. ниже). В этой ситуации "поведение" клетки можно оценить как своего рода "альтруистическое самоубийство": ценой своей гибели она спасает организм от возможных негативных последствий репликации и амплификации поврежденного генетического материала.

Способность к репарации ДНК у взрослого человека снижается примерно на 1% с каждым годом. Это снижение может отчасти объяснить, почему старение является фактором риска развития злокачественных заболеваний. Нарушения процессов репарации ДНК характерно для ряда наследственных болезней, при которых резко повышены как чувствительность к повреждающим факторам, так и частота развития злокачественных новообразований.

Функция реализации генетической информации в интерфазном ядре осуществляется непрерывно благодаря процессам транскрипции. Геном млекопитающих содержит около ЗхЮ 9 нуклеотидов, однако не более 1% его объема кодирует важные белки и принимает участие в регуляции их синтеза. Функции основной некодирующей части генома неизвестны.

При транскрипции ДНК образуется очень крупная молекула РНК (первичный транскрипт), которая связывается с ядерными белками с образованием рибонуклеопротеинов (РНП). В первичном РНК-транскрипте (как и в матричной ДНК) имеются дискретные значащие последовательности нуклеотидов (экзоны), разделенные длинными некодирующими вставками (нитронами). Процессинг РНК-транскрипта включает отщепление нитронов и стыковку экзонов - сплайсинг (от англ, splicing - сращивание). При этом очень крупная молекула РНК превращается в достаточно мелкие молекулы иРНК, отделяющиеся от связанных с ними белков при переносе в цитоплазму.

В 30-х годах 19 века шотландский ученый Роберт Броун (1773-1858) сделал очень важное открытие. Он обнаружил внутри клетки плотное круглое образование, которое назвал ядром.

Роберт Броун

Клеточное ядро выполняет две важнейшие функции. Во-первых, управляет делением, при котором образуются новые клетки, во всем подобные материнской. Во-вторых, регулирует все процессы белкового синтеза, обмена веществ и энергии, идущие в клетке.

Клеточное ядро - важнейшая часть клетки. Оно содержит хромосомы, несущие ДНК, в которой закодированы все свойства клетки. Ядро необходимо для осуществления двух важнейших функций. Во-первых, это деление, при котором образуются новые клетки, во всём подобные материнской. Во-вторых, ядро регулирует все процессы белкового синтеза, обмена веществ и энергии, идущие в клетке.

В отличие от некоторых низших растений и простейших, клетки которых содержат несколько ядер, высшие животные, растения и грибы состоят из клеток, в которых находится одно ядро. Оно имеет форму шара с диаметром от 3 до 10 мкм (рис. 11, 8).ф

Ядро клетки.

Мембрана ядра клетки или ядерная оболочка.

Ядро окружено оболочкой, состоящей из двух мембран,каждая из которых подобна плазматической мембране. Через определенные интервалы обе мембраны сливаются друг с другом, образуя отверстия диаметром 70 нм - ядерные поры. Через них осуществляется активный обмен веществами между ядром и цитоплазмой. Размеры пор позволяют проникать из ядра в цитоплазму даже крупным молекулам и частицам.

В ядрах всегда присутствует одно или несколько ядрышек (рис. 11, 9).

Ядрышко клетки.

Ядрышко формируется определенными участками хромосом; в нем образуются рибосомы.

Ядрышко - это высокоорганизованная структура внутри ядра. В составе ядрышка выявляются большие петли ДНК, содержащие гены РНК, которые с необычайно высокой скоростью транскрибируются РНК полимеразой I . Эти петли называются-"Ядрышковыми организаторами".

В отличие от цитоплазматических оргнанелл ядрышко не имеет мембраны, которое окружало бы его содержимое. Похоже, что оно образовано недозрелыми предшественниками рибосом, специфически связанными друг с другом неизвестным образом. Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках и может изменяться в индивидуальной клетке.

В ядрышке происходят транскрипция рибосомных генов, процессинг предшественников рРНК и сборка прерибосомных частиц из рибосомных белков и рРНК. Механизмы формирования ядрышка не ясны. В соответствии с одной из гипотез, ядрышко рассматривают как нуклеопротеиновый комплекс, спонтанно появляющийся в результате объединения регуляторных белково-нуклеиновых комплексов, возникающих на повторяющихся последовательностях рДНК во время их транскрипции. Действительно, гены рРНК человека организованы в виде 250 тандемно повторяющихся последовательностей длиной в 44 т.п.о. каждая, которые вместе с ассоциированными с ними белками формируют сердцевину ядрышка. Оно заполняется другими компонентами во время процессинга рРНК и сборки рибосомных субчастиц.

Также в ядре содержатся нитевидные образования - хромосомы. В ядре клетки человеческого тела (кроме половых клеток) содержится по 46 хромосом - носителей наследственных характеристик организма, передающихся от родителей потомству. В состав хромосом входит дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Она играет центральную роль в хранении и передаче наследственных свойств организма.

Ядерный матрикс

Этот комплекс не представляет собой какую-то чистую фракцию, сюда входят компоненты и ядерной оболочки, и ядрышка, и кариоплазмы. С ядерным матриксом оказались связаны как гетерогенная РНК, так и часть ДНК. Эти наблюдения дали основание считать, что матрикс ядра играет важную роль не только в поддержании общей структуры интерфазного ядра, но и может участвовать в регуляции синтеза нуклеиновых кислот.

Хроматин

При наблюдении некоторых живых клеток, особенно растительных или же клеток после фиксации и окраски, внутри ядра выявляются зоны плотного вещества. В состав хроматина входит ДНК в комплексе с белком. В интерфазных клетках хроматин может равномерно заполнять объем ядра или же располагаться отдельными сгустками (хромоцентры). Часто он особенно четко выявляется на периферии ядра (пристеночный, примембранный хроматин) или образует внутри ядра переплетения довольно толстых (около 0.3 мкм) и длинных тяжей, образующих подобие внутриядерной цепи.

· Строение ядра рассматривается в интерфазе – рабочей фазе, когда хромосомы функционируют в промежутке между двумя делениями (ядро первым описано среди клеточных структур, поскольку является крупнейшей клеточной органеллой)

· Форма, размеры и структура ядра изменятся в зависимости от функционального состояния клетки

· Ядро может двигаться пассивно с движением цитоплазмы (возможно самостоятельное движение амёбоидного типа)

· Включает следующие структурные компоненты:

Ядерную оболочка (отделяет содержимое ядра от цитоплазмы и формирует связь с ЭПС и КГ)

q Состоит из из двух элементарных мембран по 8 нм толщиной

q Наружная мембрана местами переходит непосредственно в мембрану эндоплазматической сети (ЭПС) , являясь её производной и комплекса Гольджи (КГ) , образуя с ними функционально единую систему и может быть покрыта рибосомами; по химическому составу и функциям наружная и внутренняя мембраны отличаются друг от друга; мембраны ядра могут расти, увеличивая поверхность или наоборот сокращаться за счёт мембран ЭПС

q Между наружной и внутренней мембранами находится перинуклеарное пространство (30 нм) , заполненное жидкостью, аналогичной жидкости в полостях ЭПС

q В местах слияния обеих мембран образуются многочисленные округлые перфорации, заполненные сложной структурой из глобулярных белков – ядерные поры (поровый комплекс) , имеющие относительно крупные размеры около 30 - 130 нм; чем моложе клетка и выше интенсивность метаболизма, тем больше ядерных пор (до 10 6 в сперматозоиде)

q Через поры происходит регулируемый транспорт веществ из ядра в цитоплазму и обратно (из ядра выходят молекулы м-РНК и т-РНК, субъединицы рибосом, а внутрь проходят структурные рибосомные и ферментные белки, нуклеотиды (свободно транспортируются лишь водорастворимые соединения, белки и липиды птранспортируются избирательно) , т. е. осуществляется избирательная проницаемость ядерной оболочки

q Ядерная оболочка разрушается при делении клетки, а затем вновь образуется за счёт мембран ЭПС и частично из фрагментов старой ядерной оболочки

v Ядра практически всех эукариот имеют опорную ядерную пластинку – ламину , которая плотно примыкает к внутренней мембране взаимодействуя с её белковым слоем; ламина имеет сетеподобную фибриллярную структуру; белки, входящие в её состав принимают участие в разрушении ядерной оболочки в процессе деления клетки

v Ламина выполняет ключевую роль в формировании и поддержании формы оболочки ядра после деления клетки и образовании порового комплекса

Ядерный сок или кариоплазма, нуклеоплазма (матрикс)

q Внутрення среда ядра, заполняющая пространство между его структурами (бесструктурна, имеет гелеобразную вязкость цитозоля, содержит опорные фибриллярные белки, биоколлоид)

q Химический состав включает белки, выполняющие ферментативную и опорную функцию, ионы, нуклеотиды, ферменты, аминокислоты, продукты обмена веществ и различные РНК; содержит большое количество гранул – транзитные рибосомы, идущие из ядра в цитоплазму

q Во время деления клетки и растворения ядерной оболочки смешивается с цитоплазмой

q Весь матрикс ядра пронизан хроматином , представляющим собой высшую ступень спирализации ДНК с белками гистонами (во время клеточного деления хроматин принимает ещё более компактную форму, образуя хромосомы)

q Функция кариоплазмы заключается в реализации взаимосвязи между всеми структурами ядра, поддержании его формы, организации наследственного материала – ДНК и хроматина

Хроматин – специфически окрашивающиеся основными красителями глыбки, гранулы и нитчатые структуры лежащие в кариоплазме

q Основу хроматина составляют нуклеопротеины (40% ДНК и 40% белка) , а также некоторое количества РНК и других хромосомных компонентов (хроматин – является формой существования хромосом в интерфазном ядре)

v Различают хромосомные белки двух типов – основные белки, называемые гистонами (выполняют фунцию структурирования ДНК и регуляции транскрипции) , и гетерогенные белки, кислые, называемые негистоновыми (специфические белки-регуляторы)

v В основе структуры хроматина лежит нуклеосомная нить , состоящая из повторяющихся единиц –нуклеосом и напоминающая цепочку бус (III структура молекулы ДНК)

v Нуклеосома (элементарная единица хроматина) – фрагмент молекулы ДНК, комплексированный (соединённый) с белковым телом, состоящим из 8 молекул гистоновых белков – коры (молекула ДНК спирально накручивается на белковую кору на длину двух витков, поэтому количество ДНК и гистонов эквивалентно) ; в хроматине не вся ДНК связана с нуклеосомами, около 10-13% её длинны свободнао от них и образует соединения между нуклеосомами – линкеры

v Разные участки интерфазных хромосом имеют разную степень компактизации (конденсации) ; в зависимости от состояния хроматина выделяют:

Эухроматин – слабо спирализованные участки хроматина, состоящие из генетически активной ДНК, способные к транскрипции и реализации генетической информации

Гетерохроматин – плотно спирализованная часть хроматина, генетически инертная, нетранскрибируемая часть ДНК

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Сущность жизни

Живая материя качественно отличается от неживой огромной сложностью и высокой структурной и функциональной упорядоченностью.. Живая и неживая материя сходны на элементарном химическом уровне т е.. Химические соединения вещества клетки..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Мутационный процесс и резерв наследственной изменчивости
· В генофонде популяций происходит непрерывный мутационный процесс под действием мутагенных факторов · Чаще мутируют рецессивные аллели (кодируют менее устойчивую к действию мутагенных фа

Частота аллелей и генотипов (генетическая структура популяции)
Генетическая структура популяции - соотношение частот аллелей (А и а) и генотипов (АА, Аа, аа)в генофонде популяции Частота аллеля

Цитоплазматическая наследственность
· Имеются данные, необъснимые с точки зрения хромосомной теории наследственности А. Вейсмана и Т. Моргана (т. е. исключительно ядерной локализации генов) · Цитоплазма участвует в ре

Плазмогены митохондрий
· Одна миотохондрия содержит 4 - 5 кольцевых молекул ДНК длинной около 15 000 пар нуклеотидов · Содержит гены: - синтеза т РНК, р РНК и белков рибосом, некоторых ферментов аэро

Плазмиды
· Плазмиды - очень короткие, автономно реплицирующиеся кольцевые фрагменты молекулы ДНК бактерий, обеспечивающие нехромосомную передачу наследственной информации

Изменчивость
Изменчивость - общее свойство всех организмов приобретать структурно - функциональные отличия от своих предков.

Мутационная изменчивость
Мутации - качественные или количественные ДНК клеток организма, приводящие к изменениям их генетического аппарата (генотипа) · Мутационная теория созд

Причины мутаций
Мутагенные факторы (мутагены) - вещества и воздействия, способные индуцировать мутационный эффект (любые факторы внешней и внутренней среды, которые м

Частота мутаций
· Частота мутирования оьтдельных генов широко варьирут и зависит от состояния организма и этапа онтогенеза (обычно растёт с возрастом) . В среднем каждый ген мутирует один раз в 40 тысяч лет

Генные мутации (точковые, истинные)
Причина - изменение химической структуры гена (нарушение последовательности нуклеотидов в ДНК: * генные вставки пары или нескольких нуклеотидов

Хромосомные мутации (хромосомные перестройки, аберрации)
Причины- вызываются значительными изменениями в структуре хромосом (перераспределении наследственного материала хромосом) · Во всех случаях возникают в результате ра

Полиплоидия
Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом в клетке (гаплоидный набор хромосом -n повторяется не 2 раза, а множество раз - до 10 -1

Значение полиплоидии
1. Полиплоидия у растений характеризуется увеличением размеров клеток, вегетативных и генеративных органов - листье, стеблей, цветов, плодов, корнеплодов и проч. , у

Анеуплоидия (гетероплоидия)
Анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа отдельных хромосом не кратное гаплоидному набору (при этом одна или несколько хромосом из гомологичной пары норма

Соматические мутации
Соматические мутации - мутации, возникающие в соматических клетках организма · Различают генные, хромосомные и геномные соматические мутации

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
· Открыт Н. И. Вавиловым на основе изучения дикой и культурной флоры пяти континентов 5.Мутационный процесс у генетически близких видов и родов протекает параллельно, в р

Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость - изменчивость, возникающая в результате закономерной перекомбинации аллелей в генотипах потомков, вследствие полового размножения

Фенотипическая изменчивость (модификационная или ненаследственная)
Модификационная изменчивость - эволюционно закреплённые приспособительные реакции организма на изменение внешней среды без изменения генотипа

Значение модификационной изменчивости
1. большинство модификаций имеет приспособительное значение и способствует адаптации организма к изменению внешней среды 2. может вызывать негативные изменения -морфозы

Статистические закономерности модификационной изменчивости
· Модификации отдельного признака или свойства, измеряемые количественно, образуют непрерывный ряд (вариационный ряд) ; его нельзя построить по неизмеряемому признаку или признаку, суще

Вариационнвя кривая распределения модификаций в вариционном ряд
V - варианты признака Р - частота встречаемости вариантов признака Мо - мода, или наиболее

Различия в проявлении мутаций и модификаций
Мутационная (генотипическая) изменчивость Модификационная (фенотипическая) изменчивость 1. Связана с изменением гено - и кариотипа

Особенности человека как объекта генетических исследований
1. Невозможен целенапрвленный подбор родительских пар и экспериментальные браки (невозможность экспериментального скрещивания) 2. Медленная смена поколений, происходящая в среднем через

Методы изучения генетики человека
Генеалогический метод · В основе метода лежит составление и анализ родословных (введён в науку в конце XIX в. Ф. Гальтоном) ; суть метода состоит в прослеживании нас

Близнецовый метод
· Метод заключается в изучении закономерностей наследования признаков у одно - и двуяйцевых близнецов (частота рождения близнецов составляет один случай на 84 новорождённых)

Цитогенетический метод
· Заключается в визуальном изучении митотических метафазных хромосом под микроскопом · Основан на методе дифференциального окрашивания хромосом (Т. Касперсон,

Метод дерматоглифики
· Основан на изучении рельефа кожи на пальцах, ладонях и подошвенных поверхностях стоп (здесь имеются эпидермальные выступы -гребни,которые образуют сложные узоры) , этот признак наследуе

Популяционно - статистический метод
· Основан на статистической (математической) обработке данных о наследовании в больших группах населения (популяциях - группах, отличающихся по национальности, вероисповеданию, расам, профес

Метод гибридизации соматических клеток
· Основан на размножении соматических клеток органов и тканей вне организма в питательных стерильных средах (клетки чаще всего получают из кожи, костного мозга, крови, эмбрионов, опухолей) и

Метод моделирования
· Теоретическую основу биологического моделирования в генетике даёт закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова · Для моделирования определённы

Генетика и медицина (медицинская генетика)
· Изучает причины возникновения, диагностические признаки, возможности реабилитации и профилактики наследственных болезней человека (мониторинг генетических аномалий)

Хромосомные болезни
· Причиной является изменение числа (геномные мутации) или структуры хромосом (хромосомные мутации) кариотипа половых клеток родителей (аномалии могут возникать на разн

Полисомии по половым хромосомам
Трисомия - X (синдром Трипло X) ; Кариотип (47 , XXX) · Известны у женщин; частота синдрома 1: 700 (0,1 %) · Н

Наследственные болезни генных мутаций
· Причина - генные (точечные) мутации (изменение нуклеотидного состава гена - вставки, замены, выпадения, переносы одного или нескольких нуклеотидов; точное количество генов у человека неизв

Болезни, контролируемые генами, локализованными на X- илиY-хромосоме
Гемофилия - несвёртываемость крови Гипофосфатемия - потеря организмом фосфора и недостаток кальция, размягчение костей Мышечная дистрофия -нарушения структур

Генотипический уровень профилактики
1. Поиск и применение антимутагенных защитных веществ Антимутагены (протекторы) - соединения, нейтрализующие мутаген до его реакции с молекулой ДНК или снимающие её

Лечение наследственных болезней
1. Симптоматическое и патогенетическое- воздействие на симптомы болезни (генетический дефект сохраняется и передаётся потомству) n диетотер

Взаимодействие генов
Наследственность - совокупность генетических механизмов, обеспечивающих сохранение и предачу структурно-функциональной организации вида в ряду поколений от предков п

Взаимодействие аллельных генов (одной аллельной пары)
· Выделяют пять типов аллельных взаимодействий: 1. Полное доминирование 2. Неполное доминирование 3. Сверхдоминирование 4. Кодоминирова

Комплементарность
Комплементарность - явление взаимодействия нескольких неаллельных доминантных генов, приводящее к возникновению нового признака, отсутствующего у обоих родителей

Полимерия
Полимерия - взаимодействие неаллельных генов, при котором развитие одного признака происходит только под действием нескольких неаллельных доминантных генов (полиген

Плейотропия (множественное действие гена)
Плейотропия - явление влияния одного гена на развитие нескольких признаков · Причина плейотропного влияния гена в действии первичного продукта эт

Основы селекции
Селекция (лат. selektio – отбор) – наука и отрасль с.-х. производства, разрабатывающая теорию и методы создания новых и улучшения существующих сортов растений, пород животны

Одомашнивание как первый этап селекции
· Культурные растения и домашние животные произошли от диких предков; этот процесс называют одомашниванием или доместикацией · Движущая сила доместикации – иску

Центры происхождения и многообразия культурных растений (по Н. И. Вавилову)
Название центра Географическое положение Родина культурных растений

Искусственный отбор (подбор родительских пар)
· Известны два вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный Массовый отбор –выделение, сохранение и использование для размножения организмов, обладающих

Гибридизация (скрещивание)
· Позволяет сочетать определённые наследственные признаки в одном организме, а также избавляться от нежелательных свойств · В селекции применяют различные системы скрещивания &n

Родственное скрещивание (инбридинг)
Инбридинг– скрещивание особей, имеющих близкую степень родства: брат – сестра, родители – потомство (у растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при самоо

Неродственное скрещивание (аутбридинг)
· При скрещивании неродственных особей вредные рецессивные мутации, находящиеся в гомозиготном состоянии переходят в гетерозиготное и не оказывают негативного влияния на жизнеспособность организма

Гетерозис
Гетерозис (гибридная сила) – явление резкого увеличения жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения при неродственном скрещивании (межпо

Индуцированный (искусственный) мутагенез
· Частота с спектр мутаций резко повышается при воздействии мутагенов (ионизирующих излучений, химических веществ, экстремальных условий внешней среды и т. д.) · Примене

Межлинейная гибридизация у растений
· Заключается в скрещивании чистых (инбредных) линий, полученных в результате длительного принудительного самоопыления перекрёстноопыляющихся растений с целью получения максим

Вегетативное размножение соматических мутаций у растений
· Метод основан на выделении и отборе полезных соматических мутаций по хозяйственным признакам у лучших старых сортов (возможен только в селекции растений)

Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина
1. Систематически отдалённая гибридизация а) межвидовая: Вишня владимирская х черешня Винклера = вишня Краса севера (зимостойкость) б) межродовая

Полиплоидия
· Полиплоидия – явление кратного основному числу (n) увеличения числа хромосом в соматических клетках организма (механизм образования полиплоидов и

Клеточная инженерия
· Культивирование отдельных клеток или тканей на искусственных стерильных питательных средах, содержащих аминокислоты, гормоны, минеральные соли и другие питательные компоненты (

Хромосомная инженерия
· Метод основывается на возможности замены или добавлении новых отдельных хромосом у растений · Возможно уменьшение или увеличение числа хромосом в любой гомологичной паре – анеуплоидия

Селекция животных
· Имеет ряд особенностей по сравнению с селекцией растений, объективно затрудняющих её проведение 1. Характерно в основном только половое размножение (отсутствие вегетати

Одомашнивание
· Началось около 10 – 5 тыс. назад в эпоху неолита (ослабило действие стабилизирующего естественного отбора, что привело к увеличению наследственной изменчивости и повышению эффективности отбора

Скрещивание (гибридизация)
· Существуют два метода скрещивания: родственное (инбридинг) и неродственное (аутбридинг) · При подборе пары учитывают родословные каждого производителя (племенные книги, учи

Неродственно скрещивание (аутбридинг)
· Может быть внутрипородное и межпорордное, межвидовое или межродовое (систематически отдалённая гибридизация) · Сопровождается эффектом гетерозиса гибридов F1

Проверка племенных качеств производителей по потомству
· Существуют хозяйственные признаки, проявляющиеся только у самок (яйценоскость, молочность) · Самцы участвуют в формировани этих признаков у дочерей (необходимо проверять самцов на ц

Селекция микроорганизмов
· Микроорганизмы (прокариоты – бактерии, синезелёные водоросли; эукариоты – одноклеточные водоросли, грибы, простейшие) – широко используются в промышленности, сельском хозяйстве, медици

Этапы селекции микроорганизмов
I. Поиски природных штаммов, способных к синтезу необходимых человеку продуктов II.Выделение чистого природного штамма (происходит в процессе многократного пересеивания п

Задачи биотехноглгии
1. Получение кормового и пищевого белка из дешового природного сырья и отходов промышленности (основа решения продовольственной проблемы) 2. Получение достаточного количесства

Продукция микробиологического синтеза
q Кормовой и пищевой белок q Ферменты (широко применяются в пищевой, спиртовой, пивоваренной, винодельческой, мясной, рыбной, кожевенной, текстильной и др. пр

Этапы технологического процесса микробиологического синтеза
I этап – получение чистой культуры микроорганизмов, содержащей лишь организмы одного вида или штамма · Каждый вид хранится в отдельной пробирке и поступает на производство и

Генная (генетическая) инженерия
Генная инженерия – это область молекулярной биологии и биотехнологии, занимающаяся созданием и клонированием новых генетических структур (рекомбинантных ДНК) и организмов с заданными н

Стадии получение рекомбинантных (гибридных) молекул ДНК
1. Получение исходного генетического материала – гена, кодирующего интересующий белок(признак) · Необходимый ген может быть получен двумя способами: искусственный синтез или выд

Достижения генной инженерии
· Введение генов эукариот в бактерии используется для микробиологического синтеза биологически активных веществ, которые в природе синтезируются только клетками высших организмов · Синтез

Проблемы и перспективы генной инженерии
· Изучение молекулярных основ наследственных заболеваний и разработка новых методов их лечения, изыскание методов исправления повреждений отдельных генов · Повышение сопротивляемости орга

Хромосомная инженерия у растений
· Заключается в возможности биотехнологической замены отдельных хромосом в гаметах растений или добавления новых · В клетках каждого диплоидного организма имеются пары гомологичных хромосо

Метод культуры клеток и тканей
· Метод представляет собой выращивание отдельных клеток, кусочков тканей или органов вне организма в искусственных условиях на строго стерильных питательных средах с постоянными физико-химическими

Клониальное микроразмножение растений
· Культивирование клеток растений относительно несложно, среды просты и дёшевы, а культура клеток неприхотлива · Метод культуры клеток растений состоит в том, что отдельная клетка или т

Гибридизация соматических клеток (соматическая гибридизация) у растений
· Протопласты растительных клеток без жёстких клеточных стенок могут сливаться друг с другом, образуя гибридную клетку, обладающую признаками обоих родителей · Даёт возможность получать

Клеточная инженерия у животных
Метод гормональной суперовуляции и трансплантации эмбрионов · Выделение от лучших коров десятков яйцеклеток в год способом гормональной индуктивной полиовуляции (вызывается

Гибридизация соматических клеток у животных
· Соматические клетки содержат весь объём генетической информации · Соматические клетки для культивирования и последующей гибридизации у человека получают из кожи, ко

Получение моноклониальных антител
· В ответ на введение антигена (бактерии, вирусы, эритроциты и др.) органимизм продуцирует с помощью В – лимфоцитов специфические антитела, которые представляют собой белки, называемые имм

Экологическая биотехнология
· Очистка воды путё создания очистных сооружений, работающих с использованием биологических методов q Окисление сточных вод на биологических фильтрах q Утилизация органических и

Биоэнергетика
Биоэнергетика – направление биотехнологии, связанное с получением энергии из биомассы при помощи микроорганизмов · Одним из эффективных методов получения энергии из биом

Биоконверсия
Биоконверсия – это превращение веществ, образовавшихся в результате обмена веществ, в структурно родственные соединения под действием микроорганизмов · Целью биоконверсии я

Инженерная энзимология
Инженерная энзимология – область биотехнологии, использующая ферменты в производстве заданных веществ · Центральным методом инженерной энзимологии является иммобилиза

Биогеотехнология
Биогеотехнология – использование геохимической деятельности микроорганизмов в горнодобывающей промышленности (рудной, нефтяной, угольной) · С помощью микроо

Границы биосферы
· Определяются комплексом факторов; к общим условиям существования живых организмов относятся: 1. наличие жидкой воды 2. наличие ряда биогенных элементов (макро- и микроэлемент

Свойства живого вещества
1. Содержат огромный запас энергии, способной производить работу 2. Скорость протекания химических реакции в живом веществе в миллионы раз быстрее обычных благодаря участию ферментов

Функции живого вещества
· Выполнятся живой материей в процессе осуществления жизнедеятельности и биохимических превращений веществ в реакциях метаболизма 1. Энергетическая – трансформация и усвоение живым

Биомасса суши
· Континентальная часть биосферы – суша занимает 29% (148 млн км2) · Неоднородность суши выражается наличием широтной зональности и высотной зональностью

Биомасса почвы
· Почва – смесь разложившихся органических и выветренных минеральных веществ; минеральный состав почвы включает кремнезём (до 50%) , глинозём (до 25%) , оксид железа, магния, калия, фосфора

Биомасса Мирового океана
· Площадь Мирового океана (гидросфера Земли) занимает 72,2% всей поверхности Земли · Вода обладает особыми свойствами, важными для жизни организмов – высокую теплоёмкость и теплопроводн

Биологический (биотический, биогенный, биогеохимический цикл) круговорот веществ
Биотический круговорот веществ – непрерывное, планетарное, относительно циклическое, неравномерное во времени и пространстве закономерное распределение веществ

Биогеохимические циклы отдельных химических элементов
· Биогенные элементы циркулируют в биосфере, т. е. совершают замкнутые биогеохимичесик циклы, которые функционируют под действием биологических (жизнедеятельность) и геологичес

Круговорот азота
· Источник N2 – молекулярный, газообразный, атмосферный азот (не усваивается большинством живых организмов, т. к. химически инертен; растения способны усваивать лишь связанный с ки

Круговорот углерода
· Главный источник углерода – углекислый газ атмосферы и воды · Круговорот углерода осуществляется благодаря процессам фотосинтеза и клеточного дыхания · Круговорот начинается с ф

Круговорот воды
· Осуществляется за счёт солнечной энергии · Регулируется со стороны живых организмов: 1. поглощение и испарение растениями 2. фотолиз в процессе фотосинтеза (разложени

Круговорот серы
· Сера- биогенный элемент живой материи; содержится в белках в составе аминокислот (до 2,5%) , входит в состав витаминов, гликозидов, коферментов, имеется в растительных эфирных маслах

Поток энергии в биосфере
· Источник энергии в биосфере – непрерывное электромагнитное излучение солнца и радиоактивная энергия q 42% солнечной энергии отражается от облаков, атмосферой пыли и поверхности Земли в

Возникновение и эволюция биосферы
· Живая материя, а вместе с ней и биосфера появилась на Земле вследствие возникновения жизни в процессе химической эволюции около 3,5 млрд лет назад, приведшей к образованию органических веществ

Ноосфера
Ноосфера (букв. сфера разума) – высшая стадия развития биосферы, связанная с возникновением и и становлением в ней цивилизованного человечества, когда его разум

Признаки современной ноосферы
1. Возрастающее количество извлекаемых материалов литосферы – рост разработок месторождений полезных ископаемых (сейчас оно превышает 100млрд тонн в год) 2. Массовое потр

Влияние человека на биосферу
· Современное состояние ноосферы характеризуется всё возрастающей перспективой экологического кризиса, многие аспекты которой уже проявляются в полной мере, создавая реальную угрозу сущест

Производство энергии
q Строительство ГЭС и создание водохранилищ вызывает затопление больших территорий и переселение людей, поднятие уровня грунтовых вод, эрозию и заболачивание почвы, оползни, потерю пахотных зем

Производство пищи. Истощение и загрязнение почвы, сокращение площади плодородных почв
q Пахотные земли занимают 10% поверхности Земли (1,2 млрд. га) q Причина – чрезмерная эксплуатация, несовершенство с\х производства: водная и ветровая эрозия и образование оврагов, в

Сокращение природного биологического разнообразия
q Хозяйственная деятельность человека в природе сопровождается изменением численности видов животных и растений, вымиранию целых таксонов, снижению разнообразия живого q В настоящее врем

Кислотные осадки
q Увеличение кислотности дождей, снега, туманов вследствие выброса в атмосферу окислов серы и азота от горения топлива q Кислые осадки снижают урожай, губят естественную растительность

Пути решения экологических проблем
· Человек в дальнейшем будет эксплуатировать ресурсы биосферы во всё более возрастающих масштабах, поскольку эта эксплуатация – непременное и главное условие самого существования ч

Рациональное потребление и управление природными ресурсами
q Максимально полное и комплексное извлечение из месторождений всех полезных ископаемых (из-за несовершенства технологии добычи из месторождений нефти извлекается лишь 30-50% запасов q Рек

Экологическая стратегия развития сельского хозяйства
q Стратегическое направление - повышение урожайности для обеспечения продовольствием растущего населения без увеличения посевных площадей q Повышение урожайности с\х культур без негативны

Свойства живой материи
1. Единство элементарного химического состава (98% приходится на углерод, водород, кислород и азот) 2. Единство биохимического состава – все живые органи

Гипотезы происхождения жизни на Земле
· Существую две альтернативные концепции о возможности происхождения жизни на Земле: q абиогенез – возникновение живых организмов из веществ неорганической природы

Стадии развития Земли (химические предпосылки возникновения жизни)
1. Звездная стадия истории Земли q Геологическая история Земли началась более 6 морд. лет назад, когда Земля представляла собой раскалённый свыше 1000

Возникновение процесса самовоспроизведения молекул (биогенного матричного синтеза биополимеров)
1. Произошло вследствие взаимодействия коацерватов с нуклеиновыми кислотами 2. Все необходимые компоненты процесса биогенного матричного синтеза: - ферменты - белки - пр

Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
Социально-экономические предпосылки 1. В первой половине XIX в. Англия стала одной из самых развитых в хозяйственном отношении стран мира с высоким уровне

· Изложены в книге Ч. Дарвина « О происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь » , которая вышла

Изменчивость
Обоснование изменяемости видов · Для обоснования положения об изменчивости живых существ Ч. Дарвин воспользовался распространёнными

Коррелятивная (соотносительная) изменчивость
· Изменение структуры или функции одной части организма обуславливает согласованное изменение другой или других, поскольку организм - целостная система, отдельные части которой тесно связаны межд

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина
1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда и никем не были созданы, а возникли естественным путём 2. Возникнув естественным путём, виды медленно и постепенно

Развитие представлений о виде
· Аристотель- пользовался понятием вида при описании животных, которое не имело научного содержания и использовалось как логическое понятие · Д. Рэй

Критерии вида (признаки идентификации видовой принадлежности)
· Значение критериев вида в науке и практике – определение видовой принадлежности особей (видовая идентификация) I. Морфологический – сходство морфологических наследс

Виды популяций
1. Панмиктические - состоят из особей, размножающихся половым путём, перекрёстно оплодотворяющихся. 2. Клониальные- из особей, размножающихся только бе

Мутационный процесс
· Спонтанные изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно на протяжении всего периода существования жизни под действием мут

Изоляция
Изоляция - прекращение потока генов из популяции в популяцию (ограничение обмена генетической информацией между популяциями) · Значение изоляции как фа

Первичная изоляция
· Не связана прямо с действием естественного отбора, является следствием внешних факторов · Приводит к резкому снижению или прекращению миграции особей из других попул

Экологическая изоляция
· Возникает на основе экологических отличий существования разных популяций (разные популяции занимают различные экологические ниши) v Например, форели озера Севан р

Вторичная изоляция (биологическая, репродуктивная)
· Имеет решающее значение в формировании репродуктивной изоляции · Возникает вследствие внутривидовых различий организмов · Возникла в результате эволюции · Имеет два изо

Миграции
Миграции - перемещение особей (семян, пыльцы, спор) и свойственных им аллелей между популяциями, ведущее к изменению частот аллелей и генотипов в их генофондах · Общее с

Популяционные волны
Популяционные волны (« волны жизни ») - периодические и непериодические резкие колебания численности особей популяции под действием естественных причин (С. С.

Значение популяционных волн
1. Приводит к ненаправленному и резкому изменению частот аллелей и генотипов в генофонде популяций (случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 р

Дрейф генов (генетико-автоматические процессы)
Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) - случайное ненаправленное, не обусловленное действием естественного отбора, изменение частот аллелей и генотипов в м

Результат дрейфа генов (для малых популяций)
1. Обуславливает утрату (р =0) или фиксацию (р=1) аллелей в гомозоготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их адаптивной ценностью - гомозиготизация особей

Естественный отбор - направляющий фактор эволюции
Естественный отбор – процесс преимущественного (селективного, выборочного) выживания и размножения наиболее приспособленных особей и не выживания или не размножения

Борьба за существование Формы естественного отбора
Движущий отбор (Описан Ч. Дарвином, современное учение развито Д. Симпсоном, англ.) Движущий отбор - отбор в

Стабилизирующий отбор
· Теорию стабилизирующего отбора разработал русский акад. И. И. Шмаьгаузен (1946) Стабилизирующиё отбор - отбор, действующий в стабильных

Другие формы естественного отбора
Индивидуальный отбор -избирательное выживание и размножение отдельных особей, обладающих преимуществом в борьбе за существование и элиминация других

Основные особенности естественного и искусственного отбора
Естественный отбор Искусственный отбор 1. Возник с возникновением жизни на Земле (около 3млрд лет назад) 1. Возник в не

Общие признаки естественного и искусственного отбора
1. Исходный (элементарный) материал - индивидуальные признаки организма (наследственные изменения - мутации) 2. Осуществляются по фенотипу 3. Элементарная структура - популяци

Борьба за существование - важнейший фактор эволюции
Борьба за существование - комплекс взаимоотношений организма с абиотическими (физические условия жизни) и биотическими (отношения с другими живыми организмами) фак

Интенсивность размножения
v Одна особь аскариды производит в сутки 200 тыс. яиц; серая крыса даёт 5 помётов в год по 8 крысят, которые становятся половозрелыми в трёхмесячном возрасте; потомство одной дафнии за лето дост

Межвидовая борьба за существование
· Происходит между особями популяций разных видов · Менее острая, чем внутривидовая, но её напряжённость увеличивается, если разные виды занимают сходные экологические ниши и обладают с

Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами окружающей среды
· Наблюдается во всех случаях, когда особи популяции оказываются в экстремальных физических условиях (излишнее тепло, засуха, суровая зима, избыточная влажность, неплодородные почвы, суровые

Основные открытия в области биологии после создания СТЭ
1. Открытие иерархических структур ДНК и белка, в том числе вторичной структуры ДНК - двойной спирали и её нуклеопротеидной природы 2. Расшифровка генетического кода (его триплетнос

Признаки органов эндокринной системы
1. Обладают относительно небольшими размерами (доли или несколько грамм) 2. Анатомически не связаны между собой 3. Синтезируют гормоны 4. Имеют обильную сеть кровеносны

Характеристика (признаки) гормонов
1. Образуются в железах внутренней секреции (нейрогормоны могут синтезироваться в нейросекреторных клетках) 2. Высокая биологическая активность – способность быстро и сильно изменять инт

Химическая природа гормонов
1. Пептиды и простые белки (инсулин, соматотропин, тропные гормоны аденогипофиза, кальцитонин, глюкагон, вазопрессин, окситоцин, гормоны гипоталамуса) 2. Сложные белки – тиреотропин, лют

Гормоны средней (промежуточной) доли
Меланотропный гормон(меланотропин) – обмен пигментов (меланина) в покровных тканях Гормоны задней доли (нейрогипофиза) – окситрцин, вазопрессин

Гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин)
В состав гормонов щитовидной железы непременно входит йод и амнокислота тирозин (ежедневно в составе гормонов выделяется 0,3 мг. йода, следовательно человек должен ежедневно с пищей и водой получа

Гипофункция щитовидной железы (гипотериоз)
Причиной гипотерозов является хронический дефицит йода в пище и воде Недостаток секреции гормонов компенсируется за счёт разрастания ткани железы и значительное увеличение её объёма

Гормоны коркового слоя (минералкортикоиды, глюкокортикоиды, половые гормоны)
Корковый слой образован из эпителиальной ткани и состоит из трёх зон: клубочковой, пучковой и сетчатой, имеющих разную морфологию и функции. Гормоны относится к стероидам – кортикостероиды

Гормоны мозгового слоя надпочечников (адреналин, норадреналин)
- Мозговой слой состоит из особых хромаффинных клеток, окрашивающихся в жёлтый цвет, (эти же клетки расположены в аорте, месте разветвления сонной артерии и в симпатических узлах; все они составл

Гормоны поджелудочной железы (инсулин, глюкагон, соматостатин)
Инсулин (секретируется бета-клетками(инсулоцитами), является простейшим белком) Функции: 1. Регуляция углеводного обмена (единственный сахаропониж

Тестостерон
Функции: 1. Развитие вторичных половых признаков (пропорции тела, мускулатура, рост бороды, волос на теле, психические особенности мужчины и др.) 2. Рост и развитие органов размножения

Яичники
1. Парные органы (размеры около 4 см. , масса 6-8 гр.), расположенные в малом тазу, по обеим сторонам матки 2. Состоят из большого числа (300 -400 тыс.) т. н. фолликулов – структу

Эстрадиол
Функции: 1. Развитие женских половых органов: яйцеводов, матки, влагалища, молочных желёз 2.Формирование вторичных половых признаков женского пола (телосложение, фигура, отложение жира, в

Железы внутренней секреции (эндокринная система) и их гормоны
Эндокринные железы Гормоны Функции Гипофиз: - передняя доля: аденогипофиз - средняя доля - задня

Рефлекс. Рефлекторная дуга
Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение (изменение) внешней и внутренней среды, осуществляющуюся с участием нервной системы (основная форма деятельнос

Механизм обратной связи
· Рефлекторная дуга не заканчивается ответной реакцие организма на раздражение (работой эффектора). Все ткани и органы имеют собственные рецепторы и афферентные нервные пути, подходящие к чувствите

Спинной мозг
1. Наиболее древний отдел ЦНС позвоночных (впервые появляется у головохордовых – ланцетника) 2. В процессе эмбриогенеза развивается из нервной трубки 3. Располагается в костном

Скелетно-моторные рефлексы
1. Коленный рефлекс (центр локализуется в поясничном сегменте); рудиментарный рефлекс от животных предков 2. Ахиллов рефлекс (в поясничном сегменте) 3. Подошвенный рефлекс (с

Проводниковая функция
· Спинной мозг имеет двустороннюю связь с головным мозгом (стволовой частью и корой полушарий); через спинной мозг головной мозг связан с рецепторами и исполнительными органами тела · Св

Головной мозг
· Головной и спинной мозг развиваются у эмбриона из наружного зародышевого листка - эктодермы · Располагается в полости мозгового черепа · Покрыт (как и спинной мозг) тремя обол

Продолговатый мозг
2. В процессе эмбриогенеза развивается из пятого мозгового пузыря нервной трубки зародыша 3. Является продолжением спинного мозга (нижней границей между ними является место выхода корешко

Рефлекторная функция
1. Защитные рефлексы: кашель, чихание, мигание, рвота, слёзоотделение 2. Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желёз, моторика и перистальтика

Средний мозг
1. В процессе эмбриогенеза из третьего мозгового пузыря нервной трубки зародыша 2. Покрыт белым веществом, серое вещество – внутри в виде ядер 3. Имеет следующие структурные компо

Функции среднего мозга (рефлекторная и проводниковая)
I. Рефлекторная функция(все рефлексы врождённые, безусловные) 1. Регуляция мышечного тонуса при движении, ходьбе, стоянии 2. Ориентировочный рефлекс

Таламус (зрительные бугры)
· Представляет собой парные скопления серого вещества (40 пар ядер), покрытые слоем белого вещества, внутри – III желудочек и ретикулярная формация · Все ядра таламуса афферентные, чувств

Функции гипоталамуса
1. Высший центр нервной регуляции сердечно-сосудистой системы, проницаемость кровеносных сосудов 2. Центр терморегуляции 3. Регуляция водно-солевого баланса орган

Функции мозжечка
· Мозжечёк соединён со всеми отделами ЦНС; рецепторами кожи, проприорецептрами вестибулярного и двигательного аппарата, подкоркой и корой больших полушарий · Функции мозжечка исследуют пут

Конечный мозг (большой мозг, большие полушария переднего мозга)
1. В процессе эмбриогенеза развивается из первого мозгового пузыря нервной трубки зародыша 2. Состоит из двух полушарий (правого и левого), разделённых глубокой продольной щелью и соединён

Кора больших полушарий (плащ)
1. У млекопитающих и человека поверхность коры складчатая, покрытая извилинами и бороздами, обеспечивающими увеличение площади поверхности (у человека составляет около 2200 см2

Функции коры больших полушарий
Методы изучения: 1. Электрическое раздражение отдельных участков (метод «вживления» электродов в зоны мозга) 3. 2. Удаление (экстирпация) отдельных участк

Сенсорные зоны(области) коры больших полушарий
· Представляют из себя центральные (корковые) отделы анализаторов, к ним подходят чувствительные (афферентные) импульсы от соответствующих рецепторов · Занимают небольшую часть кор

Функции ассоциативных зон
1. Связь между различными зонами коры (сенсорными и моторными) 2. Объединение (интеграция) всей чувствительной информации, поступающей в кору с памятью и эмоциями 3. Решающее з

Особенности вегетативной нервной системы
1. Разделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический (каждый из них имеет центральную и переферическую части) 2. Не имеет собственных афферентных (

Особенности отделов вегетативной нервной системы
Симпатический отдел Парасимпатический отдел 1. Центральные ганглии расположены в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинн

Функции вегетативной нервной системы
· Большинство органов тела иннервирует как симпатическая, так и парасимпатическая системы (двойная иннервация) · Оба отдела оказывают на органы три рода действий – сосудодвигательное,

Влияние симпатического и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы
Симпатический отдел Парасимпатический отдел 1. Учащает ритм, увеличивает силу сердечных сокращений 2. Расширяет коронарные сосуды се

Высшая нервная деятельность человека
Психические механизмы отражения: Психические механизмы проектирования будущего - ощуще

Особенности (признаки) безусловных и условных рефлексов
Безусловные рефлексы Условные рефлексы 1. Врожденные видовые реакции организма (передаются по наследству) – генетически детерм

Методика выработки (образования) условных рефлексов
· Разработана И. П. Павловым на собаках при изучении слюноотделения при действии световых или звуковых раздражений, запахов, прикосновений и т. д. (проток слюнной железы выводился наружу через разр

Условия выработки условных рефлексов
1. Индифферентный раздражитель должен предшествовать безусловному (опережающее действие) 2. Средняя сила индифферентного раздражителя (при малой и большой силе рефлекс может не образовать

Значение условных рефлексов
1. Лежат в основе обучения, получения физических и психических навыков 2. Тонкое приспособление вегетативных, соматических и психических реакций к условиям с

Индукционное (внешнее) торможение
o Развивается при действии постороннего, неожиданного, сильного раздражителя из внешней или внутренней среды v Сильный голод, переполненный мочевой пузырь, боль или половое возбуждение тор

Угасательное условное торможение
· Развивается при систематическом неподкреплении условного раздражителя безусловным v Если условный раздражитель повторять через короткие промежутки времени без подкреплениея его бе

Взаимоотношене возбуждения и торможения в коре больших полушарий
Иррадиация - распространение процессов возбуждения или торможения из очага их возникновения на другие области коры · Примером иррадиации процесса возбуж

Причины возникновения сна
· Существуют несколько гипотез и теорий причин возникновения сна: Химическая гипотеза – причиной сна является отравления клеток мозга токсичными продуктами жизнедеятельности, образ

Быстрый (парадоксальный) сон
· Наступает после периода медленного сна и продолжается 10 -15 мин; затем опять сменяется медленным сном; повторяется в течение ночи 4-5 раз · Характеризуется быстрыми

Особенности высшей нервной деятельности человека
(отличия от ВНД животных) · Каналы получения информации о факторах внешней и внутренней среды называются сигнальными системами · Выделяют первую и вторую сигнальные систем

Особенности высшей нервная деятельность человека и животных
Животное Человек 1. Получение информации о факторах среды только с помощью первой сигнальной системы (анализаторов) 2. Конкретное

Память, как компонент высшей нервной деятельности
Память – совокупность психических прцессов, обеспечивающих сохранение, закрепление и воспроизведение предыдущего индивидуального опыта v Основные прцессы памяти

Анализаторы
· Всю информацию о внешней и внутренней среде организма, необходимую для взаимодействие с ней человек получает с помощью органов чувств (сенсорных систем, анализаторов) v Понятие об анали

Строение и функции анализаторов
· Каждый анализатор состоит из трёх анатомически и функционально связанных отделов: переферического, проводникового и центрального · Повреждение одной из частей анализатора

Значение анализаторов
1. Информация организму о состоянии и изменении внешней и внутренней среды 2. Возникновение ощущений и формирование на их основе понятий и представлений об окружающем мире,т. е.

Сосудистая оболочка (средняя)
· Находится под склерой, богата кровеносными сосудами, состоит из трёх частей: переднюю – радужку, среднюю – ресничное тело и заднюю – собственно сосудистую

Особенности фоторецепторных клеток сетчатки
Палочки Колбочки 1. Количество 130 млн. 2. Зрительный пигмент– родопсин(зрительный пурпур) 3. Максимальное количество на п

Хрусталик
· Расположен позади зрачка, имеет форму двояковыпуклой линзы диаметром около 9 мм, абсолютно прозрачен и эластичен. Покрыт прозрачной капсулой, к которой прикрепляются цинновы связки ресничного тел

Функционирование глаза
· Зрительная рецепция начинается с фотохимических реакций, начинающихся в палочках и колбочках сетчатки и заключающихся в распаде зрительных пигментов под действием квантов света. Именно это

Гигиена зрения
1. Профилактика травм (защитные очки на производстве с травмирующими объектами – пыль, химические вещества, стружки, осколки и т.д.) 2. Защита глаз от слишком яркого света – солнце, эле

Наружное ухо
· Представлении ушной раковиной и наружным слуховым проходом · Ушная раковина – свободно выступающая на поверхности головы

Среднее ухо (барабанная полость)
· Лежит внутри пирамиды височной кости · Заполнено воздухом и сообщается с носоглоткой через трубку, длиной 3,5 см. и диаметром 2 мм – евстахиеву трубу Функция евстахиев

Внутреннее ухо
· Расплагается в пирамиде височной кости · Включает костный лабиринт, представляющий собой сложно устроенные каналы · Внутри костног

Восприятие звуковых колебаний
· Ушная раковина улавливает звуки и направляет их в наружный слуховой проход. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые от неё предаются по системе рычагов слуховых косточек (

Гигиена слуха
1. Профилактика травм органов слуха 2. Защита органов слуха от чрезмерной силы или продолжительности звуковых раздражений – т. н. «шумового загрязнения», особенно в условиях шумного произв

Биосферный
1. Представлен клеточными органоидами 2. Биологические мезосистемы 3. Возможны мутации 4. Гистологический метод исследования 5. Начало метаболизма 6. Об

« Строение эукариотической клетки » 9. Органоид клетки, содержащие ДНК 10. Имеет поры 11. Выполняет в клетке компартаментальную функцию 12. Функ

Клеточный центр
Проверочный тематический цифровой диктант по теме « Метаболизм клетки » 1. Осуществляется в цитоплазме клетки 2. Требует специфических фермен

Тематический цифровой программированный диктант
по теме « Энергетический обмен » 1. Осуществляются реакции гидролиза 2. Конечные продукты – СО2 и Н2 О 3. Конечный продукт – ПВК 4. НАД восстана

Кислородный этап
Тематический цифровой программированный диктант по теме « Фотосинтез » 1. Осуществляется фотолиз воды 2. Происходит восстановление

« Метаболизм клетки:Энергетический обмен. Фотосинтез. Биосинтез белка» 1. Осуществляется у автотрофов 52. Осуществляется транскрипция 2. Связан с функционировани

Основные признаки царств эукариот
Царство Растений Царство Животных 1. Имеют три подцарства: – низшие растения (настоящие водоросли) – красные водоросли

Особенности видов искусственного отбора в селекции
Массовый отбор Индивидуальный отбор 1. К размножению допускаются множество особей с наиболее выраженными хозя

Общие признаки массового и индивидуального отбора
1. Осуществляется человеком при искусственном отборе 2. К дальнейшему размножению допускаются толко особи с наиболее выраженным желаемым признаком 3. Может быть многократным

Ядро - обязательная часть клеток эукариот. Это основной регуляторный компонент клетки. Оно отвечает за хранение и передачу наследственной информации, управляет всеми обменными процессами в клетке. Не органоид, а компонент клетки.

Ядро состоит из:

1) ядерную оболочку (ядерную мембрану), через поры которой осуществляется обмен между ядром клетки и цитоплазмой.

2) ядерный сок, или кариоплазму,- полужидкую, слабо окрашиваемую плазматическую массу, заполняющую все ядра клетки и содержащую в себе остальные компоненты ядра;

3) хромосомы, которые в неделящемся ядре видны только с помощью специальных методов микроскопии. Совокупность хромосом клетки называется кариотипом. Хроматин на окрашенных препаратах клетки представляет собой сеть тонких тяжей (фибрилл), мелких гранул или глыбок.

4) одно или несколько сферических телец - ядрышек, являющихся специализированной частью ядра клетки и связанных с синтезом рибонуклеиновой кислоты и белков.

два состояния ядра:

1. интерфазное ядро - имеет ядер. оболочку- кариолемму.

2. ядро при делений клетки. присутствует только хроматин в разном состоянии.

ядрышки включают две зоны:

1. внутренняя- фибриллярная- молекул белка и пре РНК

2. наружняя- гранулярная- формируют субъединицы рибосом.

Оболочка ядра состоит из двух мембран, разделенных перинуклеарным пространством. Обе они пронизаны многочисленными порами, благодаря которым возможен обмен веществами между ядром и цитоплазмой.

Основные компоненты ядра - хромосомы, образованные из молекулы ДНК и различных белков. В световом микроскопе они хорошо различимы лишь в период клеточного деления (митоза, мейоза). В неделящейся клетке хромосомы имеют вид длинных тонких нитей, распределенных по всему объему ядра.

Главные функции клеточного ядра следующие:

хранение информации;
передача информации в цитоплазму с помощью транскрипции, т. е. синтеза переносящей информацию и-РНК;
передача информации дочерним клеткам при репликации - делении клеток и ядер.
регулирует биохимические, физиологические и морфологические процессы в клетке.

В ядре происходит репликация - удвоение молекул ДНК, а также транскрипция - синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Компартмент для ядра - кариотека - образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов ядерной оболочки. Полость ядерной оболочки называется - люменом или перинуклеарным пространством . Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной - жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.

12. Двумембранные органоиды (митохондрии, пластиды). Их строение и функции.

Митохондрии - это структуры округлой или палочковидной, нередко ветвящейся формы толщиной 0,5 мкм и длиной обычно до 5-10 мкм.

Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матрикс органеллы . В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20-40 нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген.
В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2-6 копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. Главная функция митохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата -АТФ). В целом этот процесс называется окислительным фосфорилированием . Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).

Пластиды – это полуавтономные (могут существовать относительно автономно от ядерной ДНК клетки) двумембранные органоиды, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. Различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Совокупность пластид в клетке называют пластидомом . Каждый их этих типов при определенных условиях может переходить один в другой. Как и митохондрии, пластиды содержат собственные молекулы ДНК. Поэтому они также способны размножаться независимо от деления клетки. Пластиды характерны только для растительных клеток.

Хлоропласты. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр - от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом . Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной . Граны связываются друг с другом уплощенными каналами - ламеллами. В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.

Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой . В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала. Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н+. Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.

Лейкопласты . Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Амилопласты -синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты - масла, протеинопласты - белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.

Хромопласты. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты - каротиноиды , придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях и др. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Пластиды могут взаимно превращаться друг в друга: лейкопласты - хлоропласты - хромопласты.

Одномембранные органоиды (ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы). Их строение и функции.

Канальцевая и вакуолярная системы образованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. В названной системе выделяют шероховатую и гладкую цитоплазматическую сети . Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой.

Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения.

Комплекс Гольджи -представляет собой стопку плоских мембранных мешочков, которые называются цистернами . Цистерны полностью изолированы друг от друга и не соединяются между собой. По краям от цистерн ответвляются многочисленные трубочки и пузырьки. От ЭПС время от времени отшнуровываются вакуоли (пузырьки) с синтезированными веществами, которые перемещаются к комплексу Гольджи и соединяются с ним. Вещества, синтезированные в ЭПС, усложняются и накапливаются в комплексе Гольджи. Функции комплекса Гольджи :1- В цистернах комплекса Гольджи происходит дальнейшее химическое преобразование и усложнение веществ, поступивших в него из ЭПС. Например, формируются вещества, необходимые для обновления мембраны клетки (гликопротеиды, гликолипиды),полисахариды.

2- В комплексе Гольджи происходит накопление веществ и их временное «хранение»

3- Образованные вещества «упаковываются» в пузырьки (в вакуоли) и в таком виде перемещаются по клетке.

4- В комплексе Гольджи образуются лизосомы (сферические органоиды с расщепляющими ферментами).

Лизосомы - мелкие сферические органоиды, стенки которых образованы одинарной мембраной; содержат литические (расщепляющие) ферменты. Сначала лизосомы, отшнуровавшиеся от комплекса Гольджи, содержат неактивные ферменты. При определенных условиях их ферменты активизируются. При слиянии лизосомы с фагоцитозной или пиноцитозной вакуолью образуется пищеварительная вакуоль, в которой происходит внутриклеточное переваривание различных веществ.

Функции лизосом :1- Осуществляют расщепление веществ, поглощенных в результате фагоцитоза и пиноцитоза. Биополимеры расщепляются до мономеров, которые поступают в клетку и используются на ее нужды. Например, они могут быть использованы для синтеза новых органических веществ или могут подвергаться дальнейшему расщеплению для получения энергии.

2- Разрушают старые, поврежденные, избыточные органоиды. Ращепление органоидов может происходить и во время голодания клетки.

Вакуоли - сферические одномембранные органоиды, представляющие собой резервуары воды и растворенных в ней веществ. К вакуолям относятся: фагоцитозные и пиноцитозные вакуоли , пищеварительные вакуоли, пузырьки, отшнуровывающиеся от ЭПС и комплекса Гольджи. Вакуоли животной клетки - мелкие, многочисленные, но их объем не превышает 5% от всего объема клетки. Их основная функция - транспорт веществ по клетке, осуществление взаимосвязи между органоидами.

В клетке растений на долю вакуолей приходится до 90% объема. В зрелой растительной клетки вакуоль одна, занимает центральное положение. Мембрана вакуоли растительной клетки - тонопласт, ее содержимое - клеточный сок. Функции вакуолей в растительной клетке: поддержание клеточной оболочки в напряжении, накопление различных веществ, в том числе отходов жизнедеятельности клетки. Вакуоли поставляют воду для процессов фотосинтеза. Могут входить:

Запасные вещества, которые могут использоваться самой клеткой (органические кислоты, аминокислоты, сахара, белки). - вещества, которые выводятся из обмена веществ клетки и накапливаются в вакуоли (фенолы, дубильные вещества, алкалоиды и др.) - фитогормоны, фитонциды,

Пигменты (красящие вещества), которые придают клеточному соку пурпурный, красный, синий, фиолетовый цвет, а иногда желтый или кремовый. Именно пигменты клеточного сока окрашивают лепестки цветков, плоды, корнеплоды

14.Немембранные органоиды (микротрубочки, клеточный центр, рибосомы). Их строение и функции. Рибосома - немембранный органоид клетки, осуществляющий биосинтез белка. Состоит из двух субъединиц - малой и большой. Рибосома состоит из 3-4 молекул р-РНК, образующих ее каркас, и нескольких десятков молекул различных белков. Рибосомы синтезируются в ядрышке. В клетке рибосомы могут располагаться на поверхности гранулярной ЭПС или в гиалоплазме клетки в виде полисом. Полисома - это комплекс и-РНК и нескольких рибосом, считывающих с нее информацию. Функция рибосом - биосинтез белка. Если рибосомы располагаются на ЭПС, то синтезируемые ими белки используются на нужды всего организма, рибосомы гиалоплазмы синтезируют белки на нужды самой клетки. Рибосомы прокариотических клеток мельче, чем рибосомы эукариот. Такие же мелкие рибосомы находятся в митохондриях и пластидах.

Микротрубочки - полые цилиндрические структуры клетки, состоящие из несократимогобелка тубулина. Микротрубочки не способны к сокращению. Стенки микротрубочки образованы 13 нитями белка тубулина. Микротрубочки располагаются в толще гиалоплазмы клеток.

Реснички и жгутики - органоиды движения. Главная функция - передвижение клеток или перемещение вдоль клеток окружающей их жидкости или частиц. В многоклеточном организме реснички характерны для эпителия дыхательных путей, маточных труб, а жгутики - для сперматозоидов. Реснички и жгутики отличаются только размерами - жгутики более длинные. В их основе - микротрубочки, расположенные по системе 9(2) + 2. Это значит, что 9 двойных микротрубочек (дуплетов) образуют стенку цилиндра, в центре которого располагаются 2 одиночные микротрубочки. Опорой ресничек и жгутиков являются базальные тельца. Базальное тельце имееет цилиндрическую форму, образовано 9 тройками (триплетами) микротрубочек, в центре базального тельца микротрубочек нет.

Кле точный центр - митотический центр, постоянная структура почти всех животных и некоторых растительных клеток, определяет полюса делящейся клетки (см. Митоз). Клеточный центр обычно состоит из двух центриолей - плотных гранул размером 0,2-0,8 мкм, расположенных под прямым углом друг к другу. При образовании митотического аппарата центриоли расходятся к полюсам клетки, определяя ориентировку веретена деления клетки. Поэтому правильнее К. ц. называть митотическим центром , отражая этим его функциональное значение, тем более что лишь в некоторых клетках К. ц. расположен в ее центре. В ходе развития организма изменяются как положение К. ц. в клетках, так и форма его. При делении клетки каждая из дочерних клеток получает пару центриолей. Процесс их удвоения происходит чаще в конце предыдущего клеточного деления. Возникновение ряда патологических форм деления клетки связано с ненормальным делением К. ц.

ЦИТОЛОГИЯ.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ЯДРА.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ.

РЕАКТИВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КЛЕТОК.

СТАРЕНИЕ И СМЕРТЬ КЛЕТКИ

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНОГО ЯДРА

Ядро клетки является ее важнейшим структурным компонентом. Его функции следующие:

1. Хранение наследственной информации в молекулах ДНК хромосом.

2. Реализация наследственной информации путем контроля в клетке синтетических процессов, а также процессов воспроизводства и гибели (апоптоза).

3. Воспроизводство и передача генетической информации при делении клетки.

4. Контроль и регуляция структурно-функционального состояния цитоплазмы, клеточной оболочки, циторецепторов.

Количество ядер, их форма, величина зависят от вида клетки и ее функционального состояния. Наиболее часто встречаются одноядерные клетки, однако у некоторых клеток (например, гепатоцитов и др.) в связи с интенсификацией функций может встречаться несколько ядер. Известны гистологические структуры (например, симпласты в поперечнополосатой мышечной ткани), для которых многоядерность является постоянным признаком.

Форма ядер, как правило, зависит от формы клеток. Ядро может быть уплощенным в плоских, округлым в кубических, эллипсоидным в призматических клетках. Встречаются сегментированные, палочковидные, лопастные ядра. Расположение ядра также может быть различно: они могут лежать в центре клетки, эксцентрично, в базалыюй части.

Размеры ядра в целом зависят от функционального состояния клетки: в функционально активных клетках ядро имеет крупные размеры и наоборот. Крупные размеры характерны также для полиплоидных ядер. В организме человека встречаются так называемыепостклеточные структуры, иногда также неправильно называемые клетками: зритроциты, роговые чешуйки эпителия кожи, кровяные пластинки (тромбоциты). В них отсутствуют ядра, которые теряются в ходе специфической дифференцировки. В постклеточных структурах подавляющее большинство характерных для клетки процессов отсутствует, они в течение определенного времени выполняют одну или несколько функций, а затем гибнут.

В интерфазной клетке ядро состоит из 4 компонентов (рис. 4.1):

1. Хроматин (как часть хромосом).

2. Ядрышко.

3. Кариолемма.

4. Кариоплазма.

1. ХРОМАТИН.Хроматином называется интерфазная форма существования хромосом. Структурное состояние хромосом существенно меняется в интерфазных ими-тотически делящихся клетках. В интерфазе хромосомы находятся в частично или полностьюдеконден-сированном состоянии. При этом большая их часть становится невидимой в световом микроскопе. Области деконденсации хромосом являются активными, здесь идет транскрипция ДНК. Такие области называютсяэухроматином. Конденсированный, или плотный хроматин имеет выраженную базофилию и виден в микроскопе. Эти неактивные участки хромосом иначе называютсягетерохроматином. В

световом микроскопе гетерохроматин иидеи и форме гранул или глыбок, окрашенных основными красителями в характерный для красителя цвет и распределенных но ядру или относительно равномерно, или зонально. Иногда распределение гетерохроматина создает картину спин колеса (в плазмоцитах). Часть гетерохроматина прилежит к кариолемме -примем-бранный хроматин, - а также сосредоточена вокруг ядрышек -иеринукле-олярный хроматин.

Гетерохроматин делится на два вида:

1. Конститутивный хроматин - это такой гетерохроматин, с которого никогда ни в одной клетке не идет считывание информации и виде и-РНК. В хромосомах это обычно области вблизи центромеров.

2. Факультативный гетерохроматин - это хроматин, количество которого заметно варьирует в разных клетках: его совсем мало в эмбриональных клетках, а по мере дифференцировки клеток содержание этого хроматина увеличивается. В синтезирующих белок клетках количество факультативного хроматина снижено.

Поскольку красителями окрашивается только гетерохроматин, то степень окраски ядра зависит от его количества. Темноокрашенное ядро обычно характерно для функционально неактивной клетки. При активации клетки соотношение эухроматин/гетерохроматин изменяется в пользу эухроматина, и ядра функционально активных клеток светлые, слабоокрашенные.

2. ЯДРЫШКО. Это плотный структурный компонент ядра. В клетке может быть от одного до нескольких ядрышек. Ядрышко - это совокупность участков 10 хромосом (13, 14, 15, 21, 22 пары) (рис. 4.2, а). Эти участки называют ядрышковыми организаторами. Они находятся в областивторичных перетяжек хромосом и представлены многочисленными копиями генов рибосомальных РНК (рРНК). Следовательно, в ядрышках с ДНК ядрышковых организаторов происходит считывание информации в виде рибосомальной РНК.

В световом микроскопе ядрышко определяется как плотноокрашенная основными красителями глобула размером от 1 до 3 мкм, не имеющая оболочки. Располагается как в центре ядра, так и эксцентрично. Интенсивно окрашивается на рибонуклеопротеиды. Размеры ядрышка тем больше, чем выше функциональная активность клетки.

В электронном микроскопе ядрышко состоит из двух основных частей: фибриллярного (представлен первичными цепями рибосомальной РНК) игранулярного (предшественники рибосом). Иногда выделяют третий,аморфный компонент ядрышка, который представляет собой собственно ядрыш-ковые организаторы.

Ядрышко подвергается характерным изменениям в митотическом цикле (рис. 4.2, б). Во время митоза оно исчезает, потому что хромосомы спирализируются и расходятся, прекращается синтез РНК на ядрышковых организаторах. При этом ядрышко постепенно распадается на 10 частей (столько же, сколько и хромосом, его образующих), которые постепенно исчезают. После митоза ядрышко вновь восстанавливается: вначале образуется 10 мелких ядрышек; они сливаются и образуют одно-два ядрышка.

Функции ядрышка - синтез рибосомальной РНК и образование рибосом. При транскрипции генов ядрышковых организаторов вначале образуется гигантская молекула-предшественница рРНК. Она связывается с белками, синтезированными в цитоплазме и поступившими в ядро. Образуются рибопуклеопротеиды (РНП), которые подвергаются растеплению на более мелкие фрагменты, соединяющиеся с добавочными молекулами белка. Одна часть этих фрагментов превращается вбольшие, другая часть - вмалые субъединины рибосом.

3. ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА, или кариолемма. На светомикроскопичес-ком уровне она видна как тонкая пластинка, окружающая ядро. В электронном микроскопе состоит из двух мембран, которые имеют такое же строение, как все биологические мембраны (рис. 4.3). Наружная мембрана переходит в мембраны эндоплазматической сети. На ней могут быть рибосомы. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана окружена сетью промежуточных виментиновых филамеитов. Между двумя мембранами есть перинуклеарное пространство шириной 20-40 им. Оно является аналогом полостей гранулярной ЭГТС и может содержать продукты белкового синтеза.

Внутренняя мембрана кариолеммы гладкая. При помощи стрруктурных белков она связана с плотно прилежащей к ней ламиной, илиядерной пластинкой, которая имеет толщину до 300 нм и состоит из сгущения промежуточных филаментов. С ламиной контактируют промежуточные фи-ламенты, формирующие в ядре фибриллярную сеть и образующиекариос- келет. Ламина поддерживает форму ядра, участвует в организации пор, способствует упорядоченному расположению хроматина. Она также участвует в формировании кариолеммы при делении клеток.

Две ядерные мембраны в отдельных участках переходят одна в другую. Эти места являются порами кариолеммы (рис. 4.3). В порах находятся гранулярные и фибриллярные структуры, которые вместе образуюткомплекс поры. По краю поры лежат 8 гранул, а в центре находится центральная гранула. К ней от периферических гранул идут фибриллы. Формируется структура, похожая на колесо со спицами. В комплексе поры имеется три таких структуры, которые лежат на разных уровнях, формируя три этажа. Гранулы пор связаны с белками ламины, участвующей в их организации. В комплексе поры содержатся особые рецепторы, распознающие поступающие в ядро белки и осуществляющие их активный перенос.

Число пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы, тем выше содержание пор. В среднем в ядерной оболочке содержится 2000-4000 пор. В сперматозоидах ядерные поры полностью отсутствуют.

Функции кариолеммы:

1. Разграничительная.

2. Защитная.

3. Регуляция транспорта веществ, в том числе и рибосом, из ядра в цитоплазму и наоборот. Комплекс пор играет в этом наибольшее значение (роль диафрагмы и активного транспортера).

4. ЯДЕРНЫЙ СОК - КАРИОПЛАЗМА. Это жидкий компонент ядра. Представляет собой коллоидный раствор сложных белков, углеводов, нуклеотидов. В состав кариоплазмы входят также различные ионы и метаболиты. Среди белков наибольшее значение имеют гистоны, ферменты, структурные белки. Функции кариоплазмы:

1. Создает микросреду для всех структур ядра, в которой может происходить быстрая диффузия метаболитов.

2. Перемещение рибосом, м-РНК и т-РНК к ядерным норам.

ХРОМОСОМЫ. Хромосомы видны полностью только в митозе. Наиболее удобно изучать их в метафазе (метафазн^" хромосомные пластинки). Основными химическими элементами хромосимы являются ДНК и белки (рис. 4.4). Комплекс ДНК с белками (в основном с гистонами) формирует фибриллярную структуру -элементарную хромосомную фибриллу, имеющую нуклеосомную организацию. Каждая нуклеосома представляет собой комплекс из 8 молекул гистонов(гистоновый октамер). Вокруг него молекула ДНК образует около 2 оборотов. Участки ДНК, связывающие соседние нуклеосомы, называютсялинкерной ДНК. Следующим уровнем организации хромосомы являетсянуклеомерная организация, или уровень хроматиновой фибриллы. В ней нуклеосомы объединяются внуклеомеры, причем каждый нуклеомер состоит из 8-10 нуклеосом и имеет диаметр около 30 нм. Хромосомы образованы хроматиновыми фибриллами (хрома-тидами) в интерфазе. В ходе последующей упаковки нуклеомер подвергается суперспирализации и превращается вхромомер, содержащий петельные домены. Петельный домен имеет диаметр до 300 им и соответствует одному или нескольким генам. Хромомер далее за счет сунерспирализации укорачивается, образуются конденсированные хромосомы, видимые только в митозе клетки.

МОРФОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ХРОМОСОМ

Каждая хромосома в световой микроскоп выглядит в виде палочки (рис. 4.5). У большинства хромосом можно увидеть первичную перетяжку - центромер, иликинетохор. Он делит хромосомы на два плеча. Если длина плеч одинакова, такие хромосомы называютсяметацентрическими. Если одно плечо больше, то хромосомы являютсясубметацентрическими. Хромосомы с очень коротким одним плечом называютсяакроцентрически-ми. Иногда на хромосомах естьвторичные перетяжки, отделяющие от хромосомы маленький участок -сателлит. В области вторичных перетяжек находятся ядрышковые организаторы.

Согласно Денверской классификации хромосом (Денвер, США, 1960), учитывающей размеры хромосом, расположение первичных, вторичных перетяжек и наличие спутника, все хромосомы делятся на 7 групп (А, В, С,D,E,F,G) (рис. 4.5,б). Существует такжеПарижская (1971) классификация хромосом. В ее основу положенадифференциальная окраска хромосом некоторыми красителями. Эта окраска выявляет в хромосомах чередующиеся светлые и темные полосы (гетеро- и эухроматиновые районы), уникальные для каждой пары хромосом. Дифференциальная окраска позволяет достоверно отличить одну пару хромосом от другой.

Все хромосомы вместе образуют кариотип. Среди хромосом естьсоматические, илиаутосомы (рис. 4.5, б), иполовые хромосомы. Соматические хромосомы образуютгомологические (похожие) пары. У человека таких пар 22. Половые хромосомы различаются в мужском и женском организме. В женском организме есть две Х-хромосомы, в мужском - половые хромосомы различные,XиY, причемY-хромосомы определяют пол мужчины.

СПОСОБЫ РЕПРОДУКЦИИ КЛЕТОК

Универсальным механизмом размножения клеток является митоз, илинепрямое деление. Разновидностями митоза являютсямейоз иэндо-митоз. Иногда как самостоятельный способ репродукции рассматриваютамитоз, или прямое деление. Однако в последнее время большинство цитологов отрицают существование амитоза у эукариотических клеток.

МИТОЗ. Это непрямое деление клетки, связанное с изменениями ее ядра. В митозе имеется 4 фазы: профаза; метафаза; анафаза; телофаза (рис. 4.6, 4.7).

В ПРОФАЗУ происходят следующие события:

1. В результате спирализации и конденсации хроматина становятся видны хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух лежащих рядом сестринских хроматид.

2. Исчезает ядрышко, т.к. на ядрышковых организаторах прекращается синтез р-РНК и они расходятся в связи с конденсацией хромосом.

3. Из микротрубочек цитоплазмы формируется веретено деления. Центрами его организации становятся разошедшиеся к полюсам центриоли. Микротрубочки веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом, в области которых из особых белков формируются кинетохоры. В дальнейшемкинето- хоры сами могут служить центрами организации микротрубочек.

4. Распадается на мелкие фрагменты, превращается в мембранные пузырьки и становится неотличимой от ЭПС ядерная оболочка. По-ровый комплекс и ламина распадаются на субъединицы.

МЕТАФАЗА. Все хромосомы располагаются в экваторе клетки и удерживаются в этом положении микротрубочками веретена деления. Сестринские хроматиды отходят друг от друга, разделяясь щелью, но остаются соединенными в области центромеры. Хромосомы формируют метафазную пластинку, илиматеринскую звезду.

АНАФАЗА. Сестринские хроматиды, из которых состоят хромо-сомы, отделяются друг от друга и в области центромеры и начинают расходиться к полюсам клетки со скоростью до 1 мкм/мин. Анафаза обычно длится несколько минут.

Механизм движения хроматид к полюсам не совсем ясен. Предполагают, что сигналом к движению является резкое повышение в гиалоплазме концентрации ионов кальция. Возможно, причина движения заключается в деполимеризации микротрубочек веретена с конца, прикрепленного к кинетохорам. По другим представлениям, оиа кроется во взаимодействии таких сократимых белков, как актин, миозин и динеин, которые сосредоточиваются вокруг веретена деления. Разошедшиеся к полюсам сестринские хроматиды формируют дочерние звезды.

ТЕЛОФАЗА. Когда разделенные дочерние хроматиды подходят к полюсам, кинетохорные трубочки исчезают. Вокруг каждой группы дочерних хроматид из мембранных пузырьков и агранулярной ЭПС образуется новая ядерная оболочка, а из имеющихся в цитоплазме субъединиц - норовые комплексы и ламипа. Конденсированный хроматин начинает деспирализо-ваться, разрыхляться. Появляются ядрышки. Происходит распределение органелл между клетками. Затем, благодаря актииовым филаментам, в центре клетки по периметру образуется сократимое кольцо (рис. 4.7, 4.8). Оно постепенно сжимается и образует борозду деления, которая углубляется и в конце концов разделяет материнскую клетку па две клетки. Это явление называется цитотомией.

Наряду с описанным нормальным митозом могут наблюдаться атипичные и патологические митозы. При них может иметь место неравномерное распределение генетического материала между дочерними клетками -анэуплоидия. Могут наблюдаться также аномалии хромосом -хромосомные аберрации, часто возникающие после рентгеновского облучения. Патологические митозы характерны для опухолевых клеток.

ЭНДОМИТОЗ - это вариант митоза, когда редупликация хромосом не заканчивается образованием двух клеток. Есть несколько вариантов эн-домитоза, отражающих степень "продвинутое™" митоза: 1. ПОЛИТЕНИЯ - явление, при котором в результате редупликации ДНК происходит увеличение размеров хромосом во много раз. Имеет место у беспозвоночных животных.

2. ПОЛИПЛОИДИЯ - увеличение количества хромосом, обычно кратное двум. В полиплоидных клетках в последующем может происходить разделение (сегрегация) геномов, и такие клетки распадаются на несколько клеток с диплоидным набором хромосом. Эти изменения некоторые исследователи рассматривают как проявление амитоза.

3. Образование ДВУЯДЕРНЫХ И МНОГОЯДЕРНЫХ КЛЕТОК. Они возникают тогда, когда ядро делится, но цитотомия не происходит. Многоядерные клетки в последующем могут путем цитотомии разделиться с образованием одноядерных (вариант амитоза).

Эидомитоз в конечном счете приводит к увеличению размеров клетки и ее функциональных возможностей, поэтому его можно рассматривать как механизм приспособления или адаптации клетки к изменяющимся условиям внешней среды.

АМИТОЗ, или прямое деление клетки. В последнее время большинство исследователей отрицают его существование и значение для организма. Поэтому во многих руководствах амитоз вообще не рассматривается как способ репродукции клеток.

Амитоз - деление клетки без изменений со стороны хромосомного аппарата. Он проходит путем простой перетяжки ядра и цитоплазмы без выявления хромосом и образования веретена деления. Одной из форм амитоза является сегрегация геномов - множественная перешнуровка полиплоидного ядра с образованием мелких дочерних ядер с обычным генотипом.

Те исследователи, которые допускают существование амитоза, различают реактивный амитоз (ответная реакция на внешние факторы),патологический амитоз (в условиях патологии),регенераторный амитоз (при регенерации поперечно-полосатой мышечной ткани),дегенеративный амитоз (в стареющих клетках).

МЕЙОЗ. Это деление половых клеток, вариант митоза. При помощи мейоза образуются клетки с гаплоидным набором хромосом.

Мейоз состоит из двух последовательных митотических делений: МЕЙОЗ Iи МЕЙОЗ И.

Мейоз Iназываютредукционным делением, т.к. в нем происходит редукция, уменьшение хромосомного набора в два раза. МейозIимеет сложную профазу, состоящую из 5 периодов, или фаз:

ЛЕПТОТЕНА - хромосомы приобретают вид длинных тонких нитей;

ЗИГОТЕНА - в ней происходит конъюгация гомологичных хромосом;

ПАХИТЕНА - в эту фазу хромосомы укорачиваются и утолщаются;

ДИПЛОНЕМА - характеризуется расщеплением хромосом на две половинки - хроматиды. Образуются тетрады, состоящие из четырех хроматид; - ДИАКИНЕЗ - хромосомы сильно укорачиваются в результате спи рализации и отходят друг от друга.

Дальнейшие фазы мейоза I(метафаза, анафаза, телофаза) такие же. как в митозе, но к полюсам отходят не хроматиды, а целые хромосомы. Это и приводит к редукции хромосомного набора.

В мейозе IIк полюсам отходят хроматиды, как в митозе. Подробнее о мейозе - в разделе "Эмбриология", см. рис. 5.5.

ЯДЕРНО-ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ ОТНОШЕНИЕ

КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО

СОСТОЯНИЯ КЛЕТКИ

Отношение площади или объема ядра к площади или объему цитоплазмы называется ядерно-цитоплазматическим отношением (ЯЦО). Ядер-но-цитоплазматическое отношение показывает, в каком состоянии находится клетка. Если это отношение равно или больше 1, это значит, что в клетке большое ядро и мало цитоплазмы. Такое отношение могут иметь стволовые клетки, малые лимфоциты, стареющие клетки. Эти клетки функционально неактивны, однако обладают способностью делиться, например, стволовые клетки. Наоборот, клетки, у которых ЯЦО меньше 1, имеют большой объем цитоплазмы и, следовательно, большое количество органелл. Они высокодифференцированы и способны активно функционировать.

МИТОТИЧЕСКИЙ ЦИКЛ. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ

Митотическнй цикл - это время от одного до второго деления клетки. Его подразделяют насобственно митоз иинтерфазу. В свою очередь, интерфаза делится на 3 периода (рис. 4.9,1):

1. G ,-период. В нем активируются обменные процессы, необходимые для синтеза ДНК. Характеризуется ростом клеток, синтезом белка и РНК. Клетка восстанавливает нужный объем органелл и достигает обычных размеров. Синтезируются также специальныебелки-активаторы S -периода.

2. S -период - период синтеза, удвоения ДНК в ядре, хромосомы полностью реплицируются. Одновременно удваиваются центриоли.

3. С 2 -период - синтез и-РНК, р-РНК, белков тубулинов, из которых синтезируется веретено деления. Полностью созревают дочерние центриоли. Запасается энергия. Затем наступает М-период, или собственно митоз.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ - это время от одного деления до второго или до смерти клетки. Есть три основных вида тканевых клеток, различающихся по жизненному циклу (рис. 4.9):

1. Стволовые клетки. Эти клетки способны к постоянному делению митозом. За счет них поддерживается тканевой гомеостаз. Жизненный цикл таких клеток будет составлять время от одного деления до второго, т.е. совпадает с митотическим циклом. Несмотря на неограниченные спо-собности к делению и дифференпировке, стволовые клетки делятся очень редко и после завершения митоза пребывают в продленном С,-нериодс (иногда его называютGo-периодом). После деления стволовые клетки превращаются вполустволовые клетки, которые, наоборот, интенсивно делятся, восполняя клеточные потери. 2.Дифференцированные клетки.

а) Необратимые постмитотические клетки. Такие клетки делятся митозом только в эмбриональном периоде, а затем после достижения популяцией необходимого объема полностью теряют способность к делению. Примером таких клеток являются нейроны, сердечные мышечные клетки. Жизненный цикл этих клеток состоит из следующих периодов:митотичес-кий цикл + детерминация (или определение пути дифференцировки) + диф-ференцировка (появление специфических черт строения клетки для выполнения специфической функции) + специализация ("обучение" функции, заключительные этапы дифференцировки) + период активного функционирования + старение + смерть клетки.

б) Обратимые постмитотические клетки. Эти клетки (например, клетки печени) характеризуются тем, что могут выходить из митотического цикла и переходить в состояниеG 0 , или покоя. При этом они имеют возможность для двух путей своего развития: или возвратиться в митотический цикл и делиться, или необратимо дифференцироваться и приступить к функции. Такие клетки являются резервом ткани.

ТИПЫ КЛЕТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ (СООБЩЕСТВ).

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ КЛЕТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

В многоклеточном организме численность любой клеточной популяции жестко регулируется. Механизмы тканевого гомеостаза сложны и многогранны. На их полюсах находятся митоз и аноптоз (запрограммированная клеточная гибель, см. ниже).

Как отмечалось, существует три вида соматических клеток в зависимости от их жизненного цикла: стволовые; постмитотически обратимые; постмитотически необратимые. Из сочетания этих клеточных типов формируются клеточные популяции (например, ткани). По соотношению в клеточных популяциях клеток с различными клеточными циклами французский ученый К. Лсблоп разделил все клеточные системы (ткани и органы) па три большие группы.

1. Статические (стационарные) клеточные популяции. К этой группе он отнес такие клеточные популяции, в которых в зрелом состоянии имеются только дифференцированные клетки и полностью отсутствуют стволовые клетки. К таким клеточным популяциям относятся нервная и сердечная

мышечная ткани. В них клетки в процессе дифференцировки необратимо к"ряют способность к делению, и общее число клеток не может увеличиваться. Напротив, с течением времени определенная часть клеток погибает путем амонтоза, а при старении организма этот процесс усиливается.

2. Растущие (увеличивающиеся в размерах) клеточные популяции. К :>той группе относятся клеточные популяции с очень низким в норме темпом пролиферативных процессов. Одновременно и потеря клеток очень низка. Такие популяции содержат: 1) очень незначительное количество стволовых клеток (по мнению некоторых авторов, они вообще отсутствуют); 2) дифференцированные клетки; 3) покоящиеся клетки.

Примером такого типа популяций может служить паренхима печени, почек, щитовидной железы. В эмбриогенезе популяция гепатоцитов размножается с большой скоростью, в начале постнаталыгого развития число активно размножающихся гепатоцитов снижается, а продолжительность митотического цикла возрастает. У взрослых животных количество их падает до очень незначительных величин. Вместе с тем, при определенных ситуациях (удаление части органа) покоящиеся клетки быстро возвращаются в митотический цикл и, размножаясь, восстанавливают численность клеточной популяции.

3. Обновляющиеся популяции клеток. В этих популяциях достаточно интенсивное воспроизводство клеток уравновешивается такой же интенсивной их потерей за счет апоптоза. Такие популяции состоят из: 1) относительно небольшой фракции стволовых клеток, которые, делясь и дифференцируясь в зрелые клетки, поддерживают численность клеточной популяции. Эти клетки большую часть своего жизненного цикла проводят в состоянии продленного С,-периода. 2) постмитотически необратимых клеток, выполняющих основные функции популяции.

В зависимости от типа клеточной популяции различны и механизмы поддержания ее гомеостаза.

1. В статических клеточных популяциях регуляторные механизмы направлены на регуляцию апоптоза.

2. В растущих клеточных популяциях регуляторные механизмы могут быть направлены на:

1) изменение процесса входа или выхода клеток в(из) состояние(я) покоя; 3) изменение длительности митотического цикла клеток; 2) изменение скорости дифференцировки клеток; 4) изменение интенсивности апоптоза клеток.

3. В обновляющихся клеточных популяциях регуляция может быть приложена к: 1) выходу или входу стволовой клетки из(в) продленного(ый) Go-период; 2) изменению длительности митотического цикла стволовых клеток; 3) изменению интенсивности апоптотической гибели клеток, которая в нормальных условиях достаточно высока.

В последнем случае численность клеточной популяции будет зависеть от соотношения митотической активности и апоптотической гибели клеток: а) при уравновешивании их популяция находится в стационарном состоянии; б) при преобладании пролиферативных процессов отмечается прирост клеток, гипертрофия ткани, адаптация к вредным факторам; в) при преобладании апоптотической гибели наблюдается убыль клеточной популяции, что может иметь место при возвращении ткани после гипертрофии к исходному состоянию, атрофии ткани (малокровие, язвы и т.д.).

ОБЩИЕ ЧЕРТЫ ПОКОЯЩИХСЯ КЛЕТОК (G 0 - W 1 ETOK )

В покоящихся клетках существует ряд механизмов, поддерживающих макромолекулы в состоянии равновесия, необходимого для жизнедеятельности, и предотвращающих их гибель в неблагоприятных условиях. Благодаря этому покоящиеся клетки могут пребывать в состоянии покоя неограниченно долго, при этом в определенной мере выполняя некоторые специфические функции (в первую очередь это относится к клеткам, вышедшим в состояние покоя после С 2 -периода). В состоянии покоя может происходить репарация поврежденной ДНК.

Для покоящихся клеток характерны следующие признаки:

1. По размерам они меньше пролиферирующих клеток.

2. В них более, чем в делящихся клетках, конденсирован хроматин.

3. В этих клетках низкий уровень синтеза ДНК.

4. Снижено содержание РНК при одновременном повышении процессов ее синтеза и распада.

5. Снижена проницаемость цитолеммы.

6. Снижена интенсивность метаболизма и дыхательная активность.

ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ, МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ

И ОРГАНИЗМЕННЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ

ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК.

ВЛИЯНИЕ РАДИАЦИИ НА ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК

Регуляция деления клеток осуществляется на разных уровнях.

1. ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ.

а) ГЕНОМНО-ЯДЕРНЫЙ УРОВЕНЬ. Осуществляется путем действия генов, ответственных за митоз. В клеточном геноме имеются "ранние" и "поздние" гены пролиферативного ответа. "Ранними" генами являются гены fosи туе, "поздними" -ras,myb-гены. Продуцируемые этими генами белки стимулируют вступление клетки в митоз и увеличивают его скорость.

б) Цитоплазма может влиять на ядро с помощью различных растворимых факторов, так называемых триггерных белков, которые подавляют или активируют митоз.

в) Компоненты цитолеммы (белки и гликопротеины) клетки могут оказывать регулирующее влияние на ее митотическую активность. Очевидно, они участвуют в таком феномене, как контактное торможение размножения, но могут выступать в роли самостоятельного регуляторного механизма.

2. МЕЖКЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ регуляции митоза:

а) Эффект контактного торможения размножения. Заключается в том, что при тесном контакте мембран двух клеток их деление подавляется. Это влияние опосредуется через плазмолемму, цитоскелет и передается на ядро. Эффект контактного торможения размножения объясняет, почему в культуре ткани клетки растут только в виде монослоя. Раковые же клетки не обладают этим эффектом, они растут беспорядочно, нарушая монослой. Аналогичным образом они ведут себяinvivo.

б) Кейлонная регуляция. Кейлоны - вещества белковой природы. Они вырабатываются дифференцированными клетками, но способны действовать на стволовые клетки, подавляя их митоз. Кроме кейлонов, клетки выделяют еще специфические факторы роста,индукторы, которые стимулируют митоз. За счет кейлонов и индукторов регулируется постоянство клеточного состава тканей.

3. На ОРГАНИЗМЕННОМ УРОВНЕ регуляция деления идет за счет нервной, эндокринной, иммунной систем. Нервная система может как подавлять, так и стимулировать деление клеток в тканях-мишенях. Клетками эндокринной и иммунной системы вырабатывается большое количестворостовых факторов, которые стимулируют клеточное деление:эпидер-мальный, тромбоцитарный факторы роста, фактор роста нервов, фибробластов, инсулиноподобные факторы и др. Некоторые гормоны стимулируют, другие - подавляют размножение клеток. К гормонам-стимуляторам митотической активности клеток относят гормон роста, инсулин, тиреоидные гормоны и др. Подавляют размножение клеток глюкокор-тикоиды (гормоны коры надпочечников). Один и тот же гормон может оказывать на клетки разных органов различное влияние. Например, половые гормоны стимулируют деление клеток в половых органах, но подавляют его в зонах роста костей. Глюкокортикоиды подавляют деление клеток в большинстве органов, но могут стимулировать его в печени.

Митоз является достаточно чувствительным к действию вредных внешних факторов процессом. Он может подавляться действием различных химических веществ, в том числе и лекарственных препаратов. Вещества, деполимеризующие микротрубочки веретена деления (например, колхицин), останавливают митоз в метафазе. Это используется для получения препаратов так называемых метафазных хромосом, которые наиболее удобны для изучения их строения. Эти же вещества используются для лечения опухолей. Радиация оказывает повреждающее влияние на митоз. Мито-тические хромосомы изменяют форму, возникают их разрывы, иногда с последующим неправильным соединением фрагментов. Порой отдельные хромосомы исчезают вообще. Наблюдаются аномалии веретена деления. Оно может иметь не два, а три полюса. В некоторых случаях хромосомы делятся, а деления ядра не происходит. В результате возникают большие ядра с полиплоидным набором хромосом. Если поражение радиацией сильное, то клетка теряет способность к делению.

МЕХАНИЗМЫ КЛЕТОЧНОЙ РЕГЕНЕРАЦИИ

Способность клетки или ткани восстанавливать утраченные части называется регенерацией. В зависимости от уровня ее реализации регенерация подразделяется навнутриклеточную регенерацию ирегенерацию на клеточном уровне. Внутриклеточная регенерация - восстановление старых, разрушившихся органелл клетки, например, митохондрий, а также поврежденных частей клетки.

В зависимости от назначения регенераторного процесса регенерация подразделяется на физиологическую ирепаративную (посттравматическую) регенерацию. Физиологическая регенерация - это восстановление старых, подлежащих замене компонентов клетки или целых клеток. Репаративная регенерация - восстановление клеток после повреждения. После повреждения наряду с регенераторным процессом, как правило, происходят икомпенсаторные, адаптивные изменения в клетке, направленные на уменьшение последствий возможного повторного повреждения. Если в результате количество органелл увеличивается, то это явление называетсягиперплазией органелл. Если количество органелл остается тем же, но увеличиваются их размеры, то это явление называетсягипертрофией органелл. Может наблюдаться сочетание гипертрофии и гиперплазии органелл. В результате указанных изменений клетка увеличивается в размерах(гипертрофия клетки) и становится менее чувствительной к действию вредных факторов.

Клеточная регенерация - это регенерация ткани за счет увеличения числа клеток путем митоза. Подробнее о регенерации - в общей гистологии.

РЕАКТИВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КЛЕТОК.

ПОНЯТИЕ О ГИПЕРПЛАЗИИ И ГИПЕРТРОФИИ КЛЕТОК.

СМЕРТЬ КЛЕТОК. НЕКРОЗ

Реактивные изменения клеток - изменения структуры и функции клеток под воздействием внешних факторов. Если внешний фактор не вызы-иает гибели клеток, то в клетках происходят компенсаторные изменения, направленные на уменьшение последствий вредного воздействия внешнего фактора. Эти изменения могут быть следующими:

1. Внешний фактор активирует деление клеток. При этом клеток становится больше, и в результате распределения фактора на большее количество клеток они легче переносят его воздействие.

2. Внешний фактор воздействует на клетку, которая не может делиться. При этом в клетке активируется синтез белка, органелл, происходит их гиперплазия и гипертрофия. В результате клетка увеличивается в размерах и становится менее чувствительной к действию фактора. В первом случае мы имеем дело с гиперплазией клеток, во втором - с их гипертрофией.

3. Внешний фактор может привести к образованию полиплоидных и двуядерных клеток. Такие клетки больше по размерам, функционально более активны и менее чувствительны к повреждающему фактору.

4. Внешний фактор может вызвать усиление метаболизма и функциональной активности клеток. Это один из вариантов реакции клеток на внешний раздражитель. Может происходить увеличение клеточной поверхности и усложнение ее формы, что в определенной степени ведет к снижению интенсивности внешнего воздействия на единицу площади клетки. Как проявление реакции на внешние стимулы может активироваться фагоцитоз клеток, особенно тех, у которых он является основной функцией. Может возрастать двигательная активность клеток. Мышечные клетки на стимуляцию ответят сокращением, нервные - нервным импульсом, секреторные - усилением выработки и выделения секрета и т.д.

5. Любые достаточно сильные внешние воздействия вызывают в клетках стрессорные реакции, протекающие стереотипно. При этом происходит активация определенных генов, обеспечивающих синтез специальных защитных белков при одновременной блокаде других синтетических процессов. Эти защитные белки названыбелками теплового шока (БТШ), поскольку первоначально были обнаружены в клетках при воздействии на них высокой температуры. БТШ носят универсальный характер, обладают собственной повышенной устойчивостью и одновременно предотвращают повреждение (агрегацию, коагуляцию) других клеточных белков, способствуют расщеплению возникших патологических белковых конгломератов.

6. При воздействии на клетку запредельных факторов она подвергается разрушению - некрозу. Обычно некроз захватывает целые группы клеток. Морфологические изменения при этом касаются и ядра, и цитоплазмы. В ядре могут происходить такие изменения. Под действием активированного лизосомалыгаго фермента ДНКазы ядерная ДНК расщепляется на фрагменты различной длины, что ведет к изменению расположения хроматина: он скапливается в виде крупных глыбок под кариолеммой. В дальнейшем с ядром могут происходить следующие изменения: - КАРИОПИКНОЗ - сморщивание ядра, уменьшение его в размерах до полного исчезновения;

КАРИОЛИЗИС - растворение ядра с постепенным исчезновением в нем всех структур. Ядро приобретает вид бесструктурного пузырька;

КАРИОРЕКСИС - разрыв ядра на отдельные фрагменты, которые затем разрушаются.

Лишенная в результате одного из этих трех процессов ядра клетка становится нежизнеспособной и постепенно гибнет.

В цитоплазме происходит дегенерация органелл. Цистерны ЭПС расширяются, гранулярная ЭПС полностью лишается рибосом. Матрикс митохондрий просветляется, расширяется межмембранное пространство, в дальнейшем разрушаются кристы; в конечном итоге мембраны митохондрий разрываются и митохондрии разрушаются. Повреждаются мембраны лизосом, ферменты которых выходят в цитозоль и участвуют в разрушении структур.цитоплазмы. Повреждение клеточных мембран связано с накоплением в гиалоплазме клетки кальция, который активирует связанные с мембранами ферментыфосфолипазы. В цитоплазме идет образование вакуолей -вакуольная дистрофия, накопление нетипичных белковых или жировых включений -белковая, жировая дистрофия. Активация лизосом приводит к аутолизу клетки и фагоцитозу ее макрофагами.

ГЕНЕТИЧЕСКИ ЗАПРОГРАММИРОВАННАЯ КЛЕТОЧНАЯ ГИБЕЛЬ (АПОПТОЗ)

Апоптоз часто называют физиологической, альтруистической гибелью клетки (в отличие от некроза, представляющего собой патологическую гибель клетки, смерть клетки от "несчастного случая"). Термин "апоптоз" (от греч.apoptosis- листопад) предложил в 1971 году Г. Керр, основываясь на внешнем сходстве апоптозных клеток с опадающими листьями: апоптозная клетка сморщивается и как бы выпадает из общего контекста ткани.

Апоптоз является противоположностью митоза и генетически опосредован. В геноме каждой клетки наряду с генами пролиферации имеются гены апоптоза. Один из наиболее изученных механизмов индукции апоп-тоза - экспрессия гена Fas/Apo-1 (CD95). Находясь на противоположиых полюсах жизненного цикла клеток, митоз и апоптоз осуществляют регуляцию тканевого гомеостаза. Интересно, что одни и те же факторы в зависимости от конкретной ситуации могут выступать индукторами (ингибиторами) как митоза, так и апоптоза.

МЕХАНИЗМ АПОПТОЗА

Апоптоз индуцируется через рецепторы клеточной оболочки. Общую схему опосредования апоптоза можно представить следующим образом:

МОРФОЛОГИЯ АПОПТОЗА

Изменения ядра. В результате правильной межнуклеосомной фрагментации ДНК происходит закономерная "упаковка" хроматина в ядре в виде своеобразных полулуний под кариолеммой. Ядро сильно уплотняется, иногда с зазубринами (рис. 4.10а). В дальнейшем ядро распадается на несколько частей, окруженных мембраной (проявления кариопикноза и ка-риорексиса, но не кариолизиса).

Изменения в цитоплазме. В результате прогрессивного активного распада клеточных органелл цитоплазма сжимается и уплотняется. В ней появляются оксифильные включения. Из-за сжатия цитоплазмы клетка оказывается окруженной своеобразным светлым бесструктурным ободком.

Изменения клеточной поверхности. На поверхности клетки появляются многочисленные выпячивания и углубления (блеббинг). Выпячивания могут содержать неразрушенные органеллы и остатки ядра. В последующем эти выпячивания отшнуровываются, и клетка распадается на окруженные мембраной фрагменты -апоптозные тела, которые фагоцитируются местными макрофагами.

РЕГУЛЯЦИЯ АПОПТОЗА

Апоптоз, являясь одним и.ч важнейших факторов регуляции тканевого гомсостаза, так же, как и митоз, подвергается жесткой регуляции на разных уровнях. " 3

1 Геномно-ядерный уровень. Наиболее изученным механизмом индукции апоптоза являет-ся экспрессия генаFas / APO -1. Этот ген продуцирует специальный рецептор на клеточной поверхности, АРО-1, возбуждение которого запускает программу клеточного суицида. Одним из специфически связывающихся с рецептором АРО-1 факторов, запускающим апоптоз, являетсяфактор некроза опухолей, продуцируемый макрофагами. На молекулярном уровне задействованы различные цитокины, ростовые и апоптозиндуцирую-щие факторы.

2. На межклеточном и тканевом уровне регуляция апоптоза осуществляется различными популяциями клеток. Например, клетки Лангерганса эпидермиса могут запускать апоптоз кератиноцитов. Подобная роль, во всяком случае, установлена для клеток Лагерганса многослойного эпителия шейки матки. Индуцировать апоптоз могут лимфоциты и, возможно, другие клетки.