В строение анализаторов входят психология. Анализаторы человека: общая схема строения и краткое описание функций

Анализаторы выполняют большое количество функций или операций с сигналами. Среди них важнейшие:

Обнаружение сигналов.

Различение сигналов.

Передача и преобразование сигналов.

Кодирование поступающей информации.

Детектирование тех или иных признаков сигналов.

Опознание образов.

Обнаружение и различие сигналов (I, II) обеспечивается, прежде всего рецепторами, а детектирование и опознание (V, VI) сигналов высшими корковыми уровнями анализаторов. Между тем передача, преобразование и кодирование (III, IV) сигналов свойственны всем слоям анализаторов.

Обнаружение сигналов начинается в рецепторах – специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды организма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Классификация рецепторов.

Все рецепторы разделяют на две большие группы: внешние, или экстерорецепторы , и внутренние, или интерорецепторы . К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, к интерорецепторам – висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов), вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные , получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные – возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с ним.

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы человека могут быть разделены на:

Механорецепторы , к которым относятся рецепторы слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы.

Хеморецепторы, включающиеся рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы.

Фоторецепторы.

Терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны).

Болевые (ноцицептивные) рецепторы, кроме которых болевые раздражения могут восприниматься и другими рецепторами.

Все рецепторные аппараты делятся на первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные). К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные рецепторы и проприорецепторы. Они отличаются тем, что восприятие и преобразование энергии раздражения. В энергию нервного возбуждения происходит у них в самом чувствительном нейроне. К вторичночувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителями и первым чувствительным нейроном находится высокоспециализированная рецепторная клетка, т.е. первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

По своим основным свойствам рецепторы делятся также на быстро- и медленноадаптирующиеся, низко- и высокопороговые, мономодальные и полимодальные и т.д.

Адаптация анализаторов.

Анализатор работает как единая система, все звенья которой взаимосвязаны и взаимно регулируют друг друга. Состояние практически всех уровней анализатора контролируется (прямо или опосредованно) ретикулярной формацией, включающей их единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организма в целом. В этой интегративной деятельности особую роль приобретает адаптация анализаторов – их общее свойство, заключающееся в приспособлении всех их звеньев к постоянной интенсивности длительно действующего раздражителя. Адаптация проявляется, во-первых, в снижении абсолютной чувствительности анализатора, и, во-вторых, повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему.

Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая все нейронные уровни анализатора. Адаптация заметно не изменяется только в вестибуло- и проприорецепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленноадаптирующиеся. Первые после развития адаптационного процесса практически вообще не сообщают следующему за ними нейрону о длящемся раздражении, у вторых эта информация передается, хотя и в значительно уменьшенном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, чувствительность анализаторов повышается. Такова причина повышения световой чувствительности нашего глаза в темноте.

Эфферентная регуляция физиологических свойств анализатора проявляется изменением (настройкой) рецепторов и свойств нервных элементов анализаторов для оптимального восприятия внешних сигналов.

Давно известен комплекс реакций (например, изменение положения тела или головы, глаз и ушных раковин по отношению к источнику звукового раздражения), оптимизирующих условия восприятия сигналов.

В настоящее время получено много данных о преобразовании афферентного потока, идущего от рецепторов к высшим чувствительным центрам, под воздействием эфферентного контроля со стороны ЦНС. Этот контроль затрагивает элементы всех без исключения уровней анализатора, доходя до рецепторных аппаратов. Пути реализации эфферентных воздействий различны: изменение кровоснабжения рецепторов, влияние на мышечный тонус вспомогательных структур рецепторных аппаратов, на состояние самих рецепторов и нервных элементов следующих уровней. Эфферентные влияния в анализаторах чаще всего имеют тормозной характер, т.е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов.

Общее число афферентных нервных волокон, приходящих к рецепторам или к элементам какого-либо нервного слоя анализатора, как правило, в десятки раз меньше числа афферентных нейронов, расположенных на том же уровне. Это определяет важную функциональную особенность эфферентного контроля, который имеет не тонкий и локальный, а достаточно широкий и диффузный характер. Речь идет об общем снижении чувствительности значительной части рецепторной поверхности.

Анализаторы человека – виды, характеристика, функции

Анализаторы человека помогают в получении и обработке информации, которую органы чувств получают из окружающей или внутренней среды.

Как человек воспринимает окружающий мир – поступающую информацию, запахи, цвета, вкусы? Все это обеспечивается анализаторами человека, которые расположены по всему телу. Они бывают разных видов и обладают различной характеристикой. Несмотря на различия между собой в строении, они выполняют одну общую функцию – воспринимать и перерабатывать информацию, которая затем передается человеку в понятном ему виде.

Анализаторы являются всего лишь аппаратами, через которые человек воспринимает окружающий мир. Они работают без сознательного участия человека, порой поддаются его контролю. В зависимости от полученной информации, человек понимает, что он видит, кушает, нюхает, в какой среде находится и т. д.

Анализаторы человека

Анализаторами человека называют нервные образования, обеспечивающие прием и переработку полученной из внутренней среды или внешнего мира информации. Вместе с , которые выполняют конкретные функции, они образуют сенсорную систему. Информация воспринимается нервными окончаниями, которые расположены в сенсорных органах, затем проходит по нервной системе прямо в мозг, где обрабатывается.

Анализаторы человека делятся на:

Внешние – зрительные, тактильные, обонятельные, звуковые, вкусовые.
Внутренние – воспринимают информацию о состоянии внутренних органов.

Анализатор разделяется на три отдела:

Воспринимающий – орган чувств, рецептор, который воспринимает информацию.
Промежуточный – проводящий информацию далее по нервам в головной мозг.
Центральный – нервные клетки в коре больших полушарий, где поступившая информация обрабатывается.

Периферический (воспринимающий) отдел представлен органами чувств, свободными нервными окончаниями, рецепторами, которые воспринимают определенный вид энергии. Они переводят раздражение в нервный импульс. В корковой (центральной) зоне импульс перерабатывается в ощущение, которое понятно человеку. Это позволяет ему быстро и адекватно реагировать на изменения, которые происходят в окружающей среде.

Если все анализаторы человека работают на 100%, тогда он адекватно и вовремя воспринимает всю поступающую информацию. Однако проблемы возникают тогда, когда ухудшается восприимчивость анализаторов, а также теряется проводимость импульсов по нервным волокнам. Сайт психологической помощи сайт указывает на важность слежения за своими органами чувств и их состоянием, поскольку это влияет на восприимчивость человека и его полное понимание того, что происходит в окружающем мире и внутри его тела.

Если анализаторы повреждены или не функционируют, то у человека возникают проблемы. К примеру, индивид, который не чувствует боли, может не заметить, что он серьезно поранился, его укусило ядовитое насекомое и т. д. Отсутствие моментальной реакции может привести к гибели.

Виды анализаторов человека

Человеческий организм полон анализаторов, которые отвечают за прием той или иной информации. Вот почему сенсорные анализаторы человека подразделены на виды. Это зависит от характера ощущений, чувствительности рецепторов, назначения, скорости , природы раздражителя и т. д.

Внешние анализаторы направлены на восприятие всего, что происходит во внешнем мире (вне тела). Каждый человек субъективно воспринимает то, что находится во внешнем мире. Так, дальтоники не могут знать о том, что они не различают некоторых цветов, пока другие люди им не скажут о том, что цвет конкретного предмета другой.

Внешние анализаторы делятся на такие виды:

Зрительный.
Вкусовой.
Слуховой.
Обонятельный.
Осязательный.
Температурный.

Внутренние анализаторы занимаются сохранением здорового состояния организма внутри. Когда состояние отдельного органа изменяется, человек понимает это через соответствующие неприятные ощущения. Ежедневно человек испытывает ощущения, согласующиеся с естественными потребностями организма: голод, жажда, усталость и т. д. Это побуждает человека на совершение определенного действия, что позволяет привести организм в равновесие. В здоровом состоянии человек обычно ничего не ощущает.

Отдельно выделяют кинестетические (двигательные) анализаторы и вестибулярный аппарат, которые отвечают за положение тела в пространстве и его передвижение.

Болевые рецепторы занимаются оповещением человека о том, что произошли конкретные изменения внутри организма или на теле. Так, человек ощущает, что поранился или ударился.

Нарушение работы анализатора приводит к уменьшению восприимчивости окружающего мира или внутреннего состояния. Обычно проблемы возникают с внешними анализаторами. Однако нарушение вестибулярного аппарата или повреждение болевых рецепторов тоже вызывает определенные трудности в восприятии.

Характеристика анализаторов человека

Первостепенной характеристикой анализаторов человека является его чувствительность. Существуют высокий и низкий пороги чувствительности. У каждого человека он свой. Обычное надавливание на руку может вызывать боль у одного и легкое покалывание у другого, что полностью зависит от чувствительного порога.

Чувствительность бывает абсолютной и дифференцированной. Абсолютный порог указывает на минимальную силу раздражения, который воспринимается организмом. Дифференцированный порог помогает в узнавании минимальных различий между раздражителями.

Латентный период – это промежуток времени от начала воздействия раздражителя до появления первых ощущений.

Зрительный анализатор участвует в восприятии окружающего мира в образном виде. Этими анализаторами являются глаза, где меняется размер зрачка, хрусталика, что и позволяет видеть предметы при любом освещении и расстоянии. Важными характеристиками данного анализатора являются:

Изменение хрусталика, который позволяет видеть предметы как вблизи, так и в дали.
Световая адаптация – привыкание глаза к освещению (занимает 2-10 секунд).
Острота – разделение предметов в пространстве.
Инерция – стробоскопический эффект, который создает иллюзию непрерывности движения.

Расстройство зрительного анализатора приводит к различным заболеваниям:

Дальтонизм – неспособность воспринимать красный и зеленый цвета, иногда желтый и фиолетовый.
Цветовая слепота – восприятие мира в сером цвете.
Гемералопия – неспособность видеть в сумерках.

Тактильный анализатор характеризуется точками, которые воспринимают различное воздействие окружающего мира: боль, тепло, холод, толчки и т. д. Главной особенностью является кожного покрова к внешней среде. Если раздражитель постоянно воздействует на кожу, тогда анализатор снижает собственную чувствительность на него, то есть привыкает.

Обонятельным анализатором является нос, который покрыт волосками, выполняющими защитную функцию. При респираторных заболеваниях прослеживается невосприимчивость запахов, которые поступают в нос.

Вкусовой анализатор представлен нервными клетками, расположенными на языке, которые воспринимают вкусы: соленый, сладкий, горький и кислый. Также отмечается их комбинация. У каждого человека прослеживается своя восприимчивость тех или иных вкусов. Вот почему у всех людей разные вкусы, которые могут отличаться до 20%.

Функции анализаторов человека

Основной функцией анализаторов человека является восприятие раздражителей и информации, передача в головной мозг, чтобы возникли конкретные ощущения, побуждающие к соответствующим действиям. Функция – сообщить, чтобы человек автоматически или осознанно принял решение, что ему делать дальше или как устранить возникшую проблему.

У каждого анализатора своя функция. В совокупности все анализаторы создают общее представление о том, что происходит во внешнем мире или внутри организма.

Зрительный анализатор помогает воспринимать до 90% всей информации окружающего мира. Она передается картинками, которые помогают быстро сориентироваться во всех звуках, запахах и прочих раздражителях.

Тактильные анализаторы выполняют оборонительно-защитную функцию. На кожу попадают различные инородные тела. Их различное воздействие на кожу заставляет человека быстро избавляться от того, что может нанести вред целостности. Также кожей регулируется температура тела за счет оповещения о том, в какой среде человек оказался.

Органы нюха воспринимают запахи, а волоски выполняют защитную функцию по избавлению воздуха от инородных тел, находящихся в воздухе. Также человек через нос воспринимает окружающую среду по запаху, контролируя, куда идти.

Вкусовые анализаторы помогают в распознавании вкусов различных предметов, которые попадают в рот. Если по вкусу что-то является съедобным, человек кушает. Если что-то не соответствует вкусовым рецепторам, человек это выплевывает.

Соответствующее положение тела определяется мышцами, которые посылают сигналы и напрягаются при движении.

Функцией болевого анализатора является защита организма от причиняющих боль раздражителей. Здесь человек либо рефлекторно, либо осознанно начинает защищаться. Например, отдергивание руки от горячего чайника является рефлекторной реакцией.

Слуховые анализаторы выполняют две функции: восприятие звуков, которые могут оповещать об опасности, и регуляция равновесия тела в пространстве. Заболевание органов слуха могут привести к нарушению вестибулярного аппарата или искажению звуков.

Каждый орган направлен на восприятие определенной энергии. Если все рецепторы, органы и нервные окончания здоровы, тогда человек воспринимает себя и окружающий мир во всей красе одновременно.

Прогноз

Если человек утрачивает функциональность своих анализаторов, тогда прогноз его жизни в некоторой степени ухудшается. Возникает необходимость в восстановлении их функциональности или замещении, чтобы компенсировать недостаток. Если человек теряет зрение, тогда ему приходится воспринимать мир через другие органы чувств, а «его глазами» становятся другие люди или собака-поводырь.

Врачи отмечают необходимость соблюдения гигиены и проведения профилактики лечения всех своих органов чувств. К примеру, необходимо чистить уши, не кушать то, что не считается едой, беречь себя от воздействия химических веществ и т. д. Во внешнем мире есть множество раздражителей, которые могут причинить вред организму. Человек обязан научиться жить так, чтобы не повреждать свои сенсорные анализаторы.

Итогом потери здоровья, когда внутренние анализаторы сигнализируют о боли, что говорит о болезненном состоянии конкретного органа, может стать смерть. Таким образом, работоспособность всех анализаторов человека помогает в сохранении жизни. Повреждение органов чувств или игнорирование их сигналов может значительно повлиять на продолжительность жизни.

К примеру, повреждение до 30-50% кожного покрова может привести к смерти человека. Повреждение органов слуха не приведет к смерти, однако снизит качество жизни, когда человек не сможет полноценно познавать весь мир.

За некоторыми анализаторами необходимо следить, периодически проходить проверку их работоспособности и проводить профилактику. Существуют определенные меры, которые помогают в сохранении зрения, слуха, тактильной чувствительности. Многое зависит еще и от генов, которые передаются детям от родителей. Именно они определяют, насколько острыми по чувствительности будут анализаторы, а также их порог восприятия.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ

Анализатор - функциональная единица, отвечающая за восприятие и анализ сенсорной информации одного вида (термин ввел И. П. Павлов).

Анализатор представляет собой совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений, проведении возбуждения и в анализе раздражения.

Анализатор часто называют сенсорной системой . Анализаторы классифицируют по типу тех ощущений, в формировании которых они участвуют (см. рис. ниже).

Рис. Анализаторы

Это зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой, обонятельный, кожный, мышечный и другие анализаторы. В анализаторе выделяют три отдела:

Периферический отдел : рецептор, предназначенный для преобразования энергии раздражения в процесс нервного возбуждения.
Проводниковый отдел : цепь из центростремительных (афферентных) и вставочных нейронов, по которой импульсы передаются от рецепторов к вышележащим отделам центральной нервной системы.
Центральный отдел : определенная зона коры больших полушарий.

Кроме восходящих (афферентных) путей существуют нисходящие волокна (эфферентные), по которым осуществляется регуляция деятельности нижних уровней анализатора со стороны его высших, в особенности корковых, отделов.

анализатор	периферический отдел (орган чувств и рецепторы)	проводниковый отдел	центральный отдел
зрительный	рецепторы сетчатки глаза	зрительный нерв	зрительный центр в затылочной доле КБП
слуховой	чувствительные волосковые клетки кортиева (спирального) органа улитки	слуховой нерв	слуховой центр в височной доле КБП
обонятельный	обонятельные рецепторы эпителия носа	обонятельный нерв	обонятельный центр в височной доле КБП
вкусовой	вкусовые почки ротовой полости (в основном, корня языка)	языкоглоточный нерв	вкусовой центр в височной доле КБП
осязательный (тактильный)	осязательные тельца сосочкового слоя дермы (болевые, температурные, тактильные и др. рецепторы)	центростремительные нервы; спинной, продолговатый, промежуточный мозг	центр кожной чувствительности в центральной извилине теменной доли КБП
кожно-мышечный	проприорецепторы в мышцах и связках	центростремительные нервы; спинной мозг;продолговатый и промежуточный мозг	двигательная зона и прилегающим к ней участки лобной и теменных долей.
вестибулярный	полукружные канальца и преддверие внутреннего уха	преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепно-мозговых нервов)	мозжечок

КБП* - кора больших полушарий.

органы чувств

Человек обладает рядом важных специализированных периферических образований -органов чувств , обеспечивающих восприятие воздействующих на организм внешних раздражителей.

Орган чувств состоит из рецепторов и вспомогательного аппарата, который помогает улавливать, концентрировать, фокусировать, направлять и т. д. сигнал.

К органам чувств относятся органы зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания. Сами по себе они не могут обеспечить ощущение. Для возникновения субъективного ощущения необходимо, чтобы возбуждение, возникшее в рецепторах, поступило в соответствующий отдел коры больших полушарий.

Структурные поля коры больших полушарий

Если рассматривать стуктурную организацию коры больших полушарий, то можно выделить несколько полей, имеющих различное клеточное строение.

Различают три основные группы полей в коре:

первичные
вторичные
третичные.

Первичные поля , или ядерные зоны анализаторов, непосредственно связаны с органами чувств и органами движения.

Например, поле болевой, температурной, кожно-мышечной чувствительности в задней части центральной извилины, зрительное поле в затылочной доле, слуховое поле в височной доле и двигательное поле в передней части центральной извилины.

Первичные поля они раньше других созревают в онтогенезе.

Функция первичных полей: анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов.

При разрушении первичных полей возникает так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п.

Вторичные поля расположены рядом с первичными и связаны через них с органами чувств.

Функция вторичных полей: обобщение и дальнейшая обработка поступающей информации. Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия.

При поражении вторичных полей человек видит и слышит, но не способен осознать, понять значение увиденного и услышанного.

Первичные и вторичные поля имеются и у человека, и у животных.

Третичные поля , или зоны перекрытия анализаторов, находятся в задней половине коры - на границе теменной, височных и затылочной долей и в передних частях лобных долей. Они занимают половину всей площади коры больших полушарий и имеют многочисленные связи со всеми ее частями. В третичных полях оканчивается большинство нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария.

Функция третичных полей: организация согласованной работы обоих полушарий, анализ всех воспринятых сигналов, их сравнение с ранее полученнойнформацией, координация соответствующего поведения, программирование двигательной активности.

Эти поля есть только у человекаи созревают позже других корковых полей.

Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях.

При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью и даже простейшими двигательными навыками.

Рис. Структурные поля коры больших полушарий

С учетом расположения структурных полей коры больших полушарий можно выделить функциональные части: сенсорные, моторные и ассоциативные зоны.

Все сенсорные и моторные зоны занимают менее 20% поверхности коры. Остальная кора составляет ассоциативную область.

Ассоциативные зоны

Ассоциативные зоны - это функциональные зоны коры головного мозга. Они связывают вновь поступающую сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти, а также сравнивают между собой информацию, получаемую от разных рецепторов (см. рис. ниже).

Каждая ассоциативная область коры связана с несколькими структурными полями. В состав ассоциативных зон входит часть теменной, лобной и височной долей. Границы ассоциативных зон нечеткие, ее нейроны участвуют в интеграции различной информации. Здесь идет высший анализ и синтез раздражений. В результате формируются сложные элементы сознания.

Рис. Борозды и доли коры больших полушарий

Рис. Ассоциативные зоны коры больших полушарий:

1. Ассоциативная двигател ьная зона (лобная доля)

2. Первичная двигательная зона

3. Первичная соматосенсорная зона

4. Теменная доля больших полушарий

5. Ассоциативная соматосенсорная (кожно-мышечная) зона (теменная доля)

6. Ассоциативная зрительная зона (затылочная доля)

7. Затылочная доля больших полушарий

8. Первичная зрительная зона

9. Ассоциативная слуховая зона (височные доли)

10. Первичная слуховая зона

11. Височная доля больших полушарий

12. Обонятельная кора (внутренняя поверхность височной доли)

13. Вкусовая кора

14. Предлобная ассоциативная зона

15. Лобная доля больших полушарий.

Сенсорные сигналы в ассоциативной зоне расшифровываются, осмысливаются и используются для определения наиболее подходящих ответных реакций, которые передаются в связанную с ней двигательную (моторную) зону.

Таким образом, ассоциативные зоны участвуют в процессах запоминания, обучения и мышления, и результаты их деятельности составляют интеллект (способность организма использовать полученные знания).

Отдельные крупные ассоциативные области расположены в коре рядом с соответствующими сенсорными зонами. Например, зрительная ассоциативная зона расположена в затылочной зоне непосредственно впереди сенсорной зрительной зоны и осуществляет полную обработку зрительной информации.

Некоторые ассоциативные зоны выполняют только часть обработки информации и связаны с другим ассоциативными центрами, выполняющими дальнейшую обработку. Например, звуковая ассоциативная зона анализирует звуки, разделяя их на категории, а затем передает сигналы в более специализированные зоны, такие как речевая ассоциативная зона, где воспринимается смысл услышанных слов.

Эти зоны относятся к ассоциативной коре и участвуют в организации сложных форм поведения.

В коре больших полушарий выделяют области с менее определенными функциями. Так, значительная часть лобных долей, особенно с правой стороны, может быть удалена без заметных нарушений. Однако, если произвести двухстороннее удаление лобных областей возникают тяжелые психические нарушения.

вкусовой анализатор

Вкусовой анализатор отвечает за восприятие и анализ вкусовых ощущений.

Периферический отдел : рецепторы - вкусовые луковицы в слизистой оболочке языка, мягкого неба, миндалин и других органов ротовой полости.

Рис. 1. Вкусовой сосочек и вкусовая луковица

Вкусовые сосочки несут на боковой поверхности вкусовые луковицы (рис. 1, 2), в состав которых входят 30 - 80 чувствительных клеток. Вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками - вкусовыми волосками. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры. Вкусовые клетки непрерывно делятся и непрерывно гибнут. Особенно быстро происходит замещение клеток, расположенных в передней части языка, где они лежат более поверхностно.

Рис. 2. Вкусовая луковица: 1 - нервные вкусовые волокна; 2 - вкусовая почка (чашечка); 3 - вкусовые клетки; 4 - поддерживающие (опорные) клетки; 5 - вкусовая пора

Рис. 3. Вкусовые зоны языка: сладкое - кончик языка; горькое - основание языка; кислое - боковая поверхность языка; соленое - кончик языка.

Вкусовые ощущения вызывают только растворенные в воде вещества.

Проводниковый отдел : волокна лицевого и языкоглоточного нерва (рис. 4).

Центральный отдел : внутренняя сторона височной доли коры больших полушарий.

обонятельный анализатор

Обонятельный анализатор отвечает за восприятие и анализ запаха.

пищевое поведение;
апробация пищи на съедобность;
настройка пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса);
оборонительное поведение (в т. ч. проявление агрессии).

Периферический отдел: рецепторы слизистой оболочки верхней части носовой полости. Обонятельные рецепторы в слизистой носа оканчиваются обонятельными ресничками. Газообразные вещества растворяются в слизи, окружающей реснички, затем в результате химической реакции возникает нервный импульс (рис. 5).

Проводниковый отдел: обонятельный нерв.

Центральный отдел : обонятельная луковица (структура переднего мозга, в которой осуществляется обработка информации) и обонятельный центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий (рис. 6).

В коре происходит определение запаха и формируется адекватная на него реакция организма.

Восприятие вкуса и запаха дополняют друг друга, давая целостное представление о виде и качестве пищи. Оба анализатора связаны с центром слюноотделения продолговатого мозга и участвуют в пищевых реакциях организма.

Осязательный и мышечный анализатор объединяют в соматосенсорную систему - систему кожно-мышечной чувствительности.

Строение соматосенсорного анализатора

Периферический отдел : проприорецепторы мышц и сухожилий; рецепторы кожи (механорецепторы, терморецепторы и др.).

Проводниковый отдел : афферентные (чувствительны) нейроны; восходящие пути спинного мозга; продолговатый мозг, ядра промежуточного мозга.

Центральный отдел : сенсорная зона в теменной доле коры больших полушарий.

Рецепторы кожи

Кожа является самым крупным чувствительный органом в теле человека. На ее поверхности (около 2 м2) сосредоточено множество рецепторов.

Большинство ученых склоняются к наличию четырех основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой.

Рецепторы распределены неравномерно и на разной глубине. Больше всего рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов.

МЕХАНОРЕЦЕПТОРЫ КОЖИ

тонкие окончания нервных волокон , оплетающие кровеносные сосуды, волосяные сумки и т.п.
клетки Меркеля - нервные окончания базального слоя эпидермиса (много на подушечках пальцев);
осязательные тельца Мейсснера - сложные рецепторы сосочкового слоя дермы (много на пальцах, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез);
пластинчатые тельца - рецепторы давления и вибрации; расположены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках и брыжейке;
луковицы (колбы Краузе) - нервные рецепторы в соединительнотканном слое слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка.

МЕХАНИЗМ РАБОТЫ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ

Механический стимул - деформация мембраны рецептора - уменьшение электрического сопротивления мембраны - увеличение проницаемости мембраны для Na+ - деполяризация мембраны рецептора - распространение нервного импульса

АДАПТАЦИЯ КОЖНЫХ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ

быстро адаптирующиеся рецепторы : кожные механорецепторы в волосяных луковицах, пластинчатые тельца (не ощущаем давление одежды, контактных линз и т.п.);
медленно адаптирующиеся рецепторы: осязательные тельца Мейсснера.

Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции.

Способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины - более 60 мм.

Температурная рецепция

Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение.

Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе).

ВИДЫ ТЕРМОРЕЦЕПТОРОВ

холодовые терморецепторы : многочисленные; лежат близко к поверхности.
тепловые терморецепторы : их значительно меньше; лежат в более глубоком слое кожи.

специфические терморецепторы : воспринимают только температуру;
неспецифические терморецепторы : воспринимают температурные и механические раздражители.

Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Изменение температуры на 0,2 °С вызывает длительные изменения их импульсации.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены теплом, а тепловые холодом. Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну или обжигающее действие ледяной воды.

Начальные температурные ощущения зависят от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

Болевая рецепция

Болевая чувствительность имеет первостепенное значение для выживания организма, являясь сигналом об опасности при сильных воздействиях различных факторов.

Импульсы болевых рецепторов часто свидетельствуют о патологических процессах в организме.

На данный момент не найдены специфическе болевые рецепторы.

Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия:

Существуют специфические болевые рецепторы - свободные нервные окончания с высоким порогом реакции;
Специфических болевых рецепторов не существует; боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен.

Наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации Н+ при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при повреждении клеточных мембран.

Одной из возможных причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов и др. веществ, вызывающих цепочку биохимических реакций, приводящих к возбуждению нервных окончаний.

Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне, поэтому высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60 % нейронов в соответствующих ядрах.четко реагирует на болевое раздражение.

АДАПТАЦИЯ БОЛЕВЫХ РЕЦЕПТОРОВ

Адаптация болевых рецепторов зависит от многочисленных факторов и ее механизмы мало изучены.

Например, заноза, будучи неподвижной, не вызывает особых болевых ощущений. Пожилые люди в некоторых случаях "привыкают не замечать" головной боли или боли в суставах.

Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и мучительными и требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. При умеренной выраженности эти реакции имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. Среди этих реакций отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение ил понижение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ БОЛЕВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

При болевых воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов могут вознкать отраженные боли . Например, при почечной колике, больные жалуются на "вступающие" резкие боли в ногах и прямой кишке. Могут быть и обратные эффекты.

проприорецепция

Виды проприорецепторов:

нервно-мышечные веретена: дают информацию о скорости и силе мышечного растяжения и сокращения;
сухожильные рецепторы Гольджи: дают информацию о силе мышечного сокращения.

Функции проприорецепторов:

восприятие механических раздражений;
восприятие пространственного расположения частей тела.

НЕРВНО-МЫШЕЧНОЕ ВЕРЕТЕНО

Нервно-мышечное веретено - сложный рецептор, который включает видоизмененные мышечные клетки, афферентные и эфферентные нервные отростки и контролирует как скорость, так и степень сокращения и растяжение скелетных мышц.

Нервно-мышечное веретено расположено в толще мышцы. Каждое веретено покрыто капсулой. Внутри капсулы находится пучок специальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно волокнам скелетных мышц, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении - уменьшается.

Рис. Нервно-мышечное веретено

СУХОЖИЛЬНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ ГОЛЬДЖИ

Находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием.

Сухожильные рецепторы слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы.

Рис. Сухожильный рецептор Гольджи

СУСТАВНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

Они изучены меньше, чем мышечные. Известно, что суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им.

Зрительный анализатор включает:

периферический отдел: рецепторы сетчатки глаза;
проводниковый отдел: зрительный нерв;
центральный отдел: затылочная доля коры больших полушарий.

Функция зрительного анализатора : восприятие, проведение и расшифровка зрительных сигналов.

Строения глаза

Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата .

Вспомогательный аппарат глаза

брови - защита от пота;
ресницы - защита от пыли;
веки - механическая защита и поддержание влажности;
слезные железы - расположены у верхней части наружного края глазницы. Она выделяет слезную жидкость, увлажняющую, промывающую и дезинфицирующую глаз. Избыток слёзной жидкости удаляется в носовую полость через слёзный канал , расположенный во внутреннем углу глазницы.

ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО

Глазное яблоко имеет примерно сферическую форму с диаметром около 2,5 см.

Оно расположено на жировой подушке в переднем отделе глазницы.

Глаз имеет три оболочки:

белочная оболочка (склера) с прозрачной роговицей - наружная очень плотная фиброзная оболочка глаза;
сосудистая оболочка с наружной радужной оболочкой и ресничным телом - пронизана кровеносными сосудами (питание глаза) и содержит пигмент, препятствующий рассеиванию света через склеру;
сетчатая оболочка (сетчатка ) - внутренняя оболочка глазного яблока - рецепторная часть зрительного анализатора; функция: непосредственное восприятие света и передача информации в центральную нервную систему.

Коньюктива - слизистая оболочка, соединяющая глазное яблоко с кожным покровами.

Белочная оболочка (склера) - внешняя прочная оболочка глаза; внутренняя часть склеры непроницаема для сетовых лучей. Функция: защита глаза от внешних воздействий и светоизоляция;

Роговица - передняя прозрачная часть склеры; является первой линзой на пути световых лучей. Функция: механическая защита глаза и пропускание световых лучей.

Хрусталик - двояковыпуклая линза, расположенная за роговицей. Функция хрусталика: фокусировка световых лучей. Хрусталик не имеет сосудов и нервов. В нем не развиваются воспалительные процессы. В нем много белков, которые иногда могут терять свою прозрачность, что приводит к заболеванию, называемому катаракта .

Сосудистая оболочка - средняя оболочка глаза, богатая сосудами и пигментом.

Радужная оболочка - передняя пигментированная часть сосудистой оболочки; содержит пигменты меланин и липофусцин, определяющие цвет глаз.

Зрачок - круглое отверстие в радужной оболочке. Функция: регуляция светового потока, поступающего в глаз. Диаметр зрачка непроизвольно меняется с помощью гладких мышц радужной оболочки при изменении освещенности.

Передняя и задняя камеры - пространство спереди и сзади радужной оболочки, заполненное прозрачной жидкостью (водянистой влагой ).

Ресничное (цилиарное) тело - часть средней (сосудистой) оболочки глаза; функция: фиксация хрусталика, обеспечение процесса аккомодации (изменение кривизны) хрусталика; продуцирование водянистой влаги камер глаза, терморегуляция.

Стекловидное тело - полость глаза между хрусталиком и глазным дном , заполненная прозрачным вязким гелем, поддерживающим форму глаза.

Сетчатка (ретина) - рецепторный аппарат глаза.

СТРОЕНИЕ СЕТЧАТКИ

Сетчатка образована разветвлениями окончаний зрительного нерва, который, подойдя к глазному яблоку, проходит через белочную оболочку, причем оболочка нерва сливается с белочной оболочкой глаза. Внутри глаза волокна нерва распределяются в виде тонкой сетчатой оболочки, которая выстилает задние 2/3 внутренней поверхности глазного яблока.

Сетчатка состоит из опорных клеток, образующих сетчатую структуру, откуда и произошло ее название. Световые лучи воспринимает только ее задняя часть. Сетчатая оболочка по своему развитию и по функции представляет собой часть нервной системы. Все же остальные части глазного яблока играют вспомогательную роль для восприятия сетчаткой зрительных раздражений.

Сетчатая оболочка - это часть мозга, выдвинутая наружу, ближе к поверхности тела, и сохраняющая с ним связь с помощью пары зрительных нервов.

Нервные клетки образуют в сетчатке цепи, состоящие из трех нейронов (см. рис. ниже):

первые нейроны имеют дендриты в виде палочек и колбочек; эти нейроны являются конечными клетками зрительного нерва, они воспринимают зрительные раздражения и представляют собой световые рецепторы.
вторые - биполярные нейроны;
третьи - мультиполярные нейроны (ганглиозные клетки ); от них отходят аксоны, которые тянутся по дну глаза и образуют зрительный нерв.

Светочувствительные элементы сетчатки:

палочки - воспринимают яркость;
колбочки - воспринимают цвет.

Колбочки медленно возбуждаются и только ярким светом. Они способны воспринимать цвет. В сетчатке находится три вида колбочек. Первые воспринимают красный цвет, вторые - зеленый, третьи - синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений, глаз воспринимает различные цвета и оттенки.

Палочки и колбочки в сетчатой оболочке глаза перемешаны между собой, но в некоторых местах они расположены очень густо, в других же редко или отсутствуют совсем. На каждое нервное волокно приходится примерно 8 колбочек и около 130 палочек.

В области желтого пятна на сетчатке нет палочек - только колбочки, здесь глаз обладает наибольшей остротой зрения и наилучшим восприятием цвета. По-этому глазное яблоко находится в непрерывном движении, так чтобы рассматриваемая часть объекта приходилась на желтое пятно. По мере удаления от желтого пятна плотность палочек увеличивается, но потом уменьшается.

При низкой освещенности в процессе видения участвуют только палочки (сумеречное видение), и глаз не различает цвета, зрение оказывается ахроматическим (бесцветным).

От палочек и колбочек отходят нервные волокна, которые, соединяясь, образуют зрительный нерв. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва . В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет. Поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном .

МЫШЦЫ ГЛАЗА

глазодвигательные мышцы - три пары поперечно-полосатых скелетных мышц, которые прикрепляются к коньюктиве; осуществляют движение глазного яблока;
мышцы зрачка - гладкие мышцы радужки (круговая и радиальная), меняющие диаметр зрачка;
Круговая мышца (сжиматель) зрачка иннервируется парасимпатическими волокнами из глазодвигательного нерва, а радиальная мышца (расширитель) зрачка - волокнами симпатического нерва. Радужная оболочка, таким образом, регулирует количество света, поступающего в глаз; при сильном, ярком свете зрачок суживается и ограничивает поступление лучей, а при слабом - расширяется, давая возможность проникнуть большему количеству лучей. На диаметр зрачка влияет гормон адреналин. Когда человек находится в возбужденном состоянии (при испуге, гневе и т. д.), количество адреналина в крови увеличивается, и это вызывает расширение зрачка.
Движения мышц обоих зрачков управляются из одного центра и происходят синхронно. Поэтому оба зрачка всегда одинаково расширяются или суживаются. Даже если подействовать ярким светом на один только глаз, зрачок другого глаза тоже суживается.
мышцы хрусталика (цилиарные мышцы) - гладкие мышцы, изменяющие кривизну хрусталика (аккомодация --фокусировка изображения на сетчатке).

Проводниковый отдел

Зрительный нерв является проводником световых раздражений от глаза к зрительному центру и содержит чувствительные волокна.

Отойдя от заднего полюса глазного яблока, зрительный нерв выходит из глазницы и, войдя в полость черепа, через зрительный канал, вместе с таким же нервом другой стороны, образует перекрест (хиазму ) под гиполаламусом. После перекреста зрительные нервы продолжаются в зрительных трактах . Зрительный нерв связан с ядрами промежуточного мозга, а через них - с корой больших полушарий.

Каждый зрительный нерв содержит совокупность всех отростков нервных клеток сетчатки одного глаза. В области хиазмы происходит неполный перекрест волокон, и в составе каждого зрительного тракта оказывается около 50% волокон противоположной стороны и столько же волокон своей стороны.

Центральный отдел

Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле коры больших полушарий.

Импульсы от световых раздражений по зрительному нерву проходят к мозговой коре затылочной доли, где расположен зрительный центр.

В волокна каждого нерва связаны с двумя полушариями мозга, причем изображение, получаемое на левой половине сетчатки каждого глаза, анализируется в зрительной коре левого полушария, а на правой половине сетчатки - в коре правого полушария.

нарушение зрения

С возрастом и под воздействием других причин способность управлять кривизной поверхности хрусталика ослабевает.

Близорукость (миопия) - фокусировка изображение перед сетчаткой; развивается из-за увеличения кривизны хрусталика, которая может возникнуть при неправильном обмене веществ или нарушении гигиены зрения. И справляют очками с вогнутыми линзами.

Дальнозоркость - фокусировка изображения позади сетчатки; возникает вследствие уменьшения выпуклости хрусталика. И справляют очками с выпуклыми линзами.

Существует два пути проведения звуков:

воздушная проводимость : через наружный слуховой проход, барабанную перепонку и цепь слуховых косточек;
тканевая проводимост ь: через ткани черепа.

Функция слухового анализатора: восприятие и анализ звуковых раздражений.

Периферический отдел: слуховые рецепторы в полости внутреннего уха.

Проводниковый отдел: слуховой нерв.

Центральный отдел: слуховая зона в височной доле коры больших полушарий.

Рис. Височная кость Рис. Расположение органа слуха в полости височной кости

строение уха

Орган слуха у человека расположен в полости черепа в толще височной кости.

Он делится на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Эти отделы тесно связаны анатомически и функционально.

Наружное ухо состоит из наружного слухового прохода и ушной раковины.

Среднее ухо - барабанная полость; она отделена барабанной перепонкой от наружного уха.

Внутреннее ухо, или лабиринт , - отдел уха, где происходит раздражение рецепторов слухового (улиткового) нерва; он помещается внутри пирамиды височной кости. Внутреннее ухо образует орган слуха и равновесия.

Наружное и среднее ухо имеют второстепенное значение: они проводят звуковые колебания к внутреннему уху, и таким образом является звукопроводящим аппаратом.

Рис. Отделы уха

НАРУЖНОЕ УХО

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход , которые предназначены для улавливания и проведения звуковых колебаний.

Ушная раковина образована тремя тканями:

тонкой пластинкой гиалинового хряща, покрытого с обеих сторон надхрящницей, имеющего сложную выпукло-вогнутую форму, определяющую рельеф ушной раковины;
кожей очень тонкой, плотно прилегающей к надхрящнице и почти не имеющей жировой клетчатки;
подкожной жировой клетчаткой, расположенной в значительном количестве в нижнем отделе ушной раковины - мочке уха .

Ушная раковина прикрепляется к височной кости связками и имеет рудиментарные мышцы, которые хорошо выражены у животных.

Ушная раковина устроена так, чтобы максимально концентрировать звуковые колебания и направлять их в наружное слуховое отверстие.

Форма, величина, постановка ушной раковины и размеры ушной дольки индивидуальны у каждого человека.

Дарвинов бугорок - рудиментарный треугольный выступ, который наблюдается у 10% людей в верхне-задней области завитка раковины; он соответствует верхушке уха животных.

Рис. Дарвинов бугорок

Наружный слуховой проход представляет собой S-образную трубку длинной примерно 3 см и диаметром 0,7 см, которая снаружи открывается слуховым отверстием и отделяется от полости среднего уха барабанной перепонкой .

Хрящевая часть, являющаяся продолжением хряща ушной раковины, составляет 1/3 его длины, остальные 2/3 образованы костным каналом височной кости. В месте перехода хрящевого отдела в костный канал сужается и изгибается. В этом месте находится связка из эластичной соединительной ткани. Такое строение делает возможным растяжение хрящевого отдела прохода в длину и в ширину.

В хрящевой части слухового прохода кожа покрыта короткими волосками, предохраняющими от попадания в ухо мелких частиц. В волосяные фолликулы открываются сальные железы. Характерным для кожи этого отдела является наличие в более глубоких слоях серных желез.

Серные железы являются производными потовых желез.Серные железы впадают либо в волосяные фолликулы, либо свободно в кожу. Серные железы выделяют светло-желтый секрет, который вместе с отделяемым сальных желез и с отторгшимся эпителием образует ушную серу .

Ушная сера - светло-желтый секрет серных желез наружного слухового прохода.

Сера состоит из белков, жиров, жирных кислот и минеральных солей. Часть белков являются иммуноглобулинами, определяющими защитную функцию. Кроме того, в состав серы входят отмершие клетки, кожное сало, пыль и другие включения.

Функция ушной серы:

увлажнение кожи наружного слухового прохода;
очистки слухового прохода от инородных частиц (пыли, сора, насекомых);
защита от бактерий, грибков и вирусов;
жировая смазка в наружной части слухового прохода препятствует попаданию в него воды.

Ушная сера вместе с загрязнениями естественным образом выводится из слухового прохода наружу при жевательных движениях и речи. Кроме этого кожа слухового прохода постоянно обновляется и растет наружу из слухового прохода, вынося с собой серу.

Внутренний костный отдел наружного слухового прохода является каналом височной кости, заканчивающимся барабанной перепонкой. В середине костного отдела расположено сужение слухового прохода - перешеек, за которым расположен более широкий участок.

Кожа костного отдела тонкая, не содержит волосяных луковиц и желез и переходит на барабанную перепонку, образуя ее наружный слой.

Барабанная перепонка представляет собой тонкую овальную (11 x 9 мм) полупрозрачную пластинку, непроницаемую для воды и воздуха. Перепонка состоит из эластических и коллагеновых волокон, которые в верхней ее части замещены волокнами рыхлой соединительной ткани. Со стороны слухового прохода перепонка покрыта плоским эпителием, а со стороны барабанной полости - эпителием слизистой оболочки.

В центральной части барабанная перепонка вогнута, к ней со стороны барабанной полости прикрепляется рукоятка молоточка - первой слуховой косточки среднего уха.

Барабанная перепонка закладывается и развивается вместе с органами наружного уха.

СРЕДНЕЕ УХО

Среднее ухо включает выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухомбарабанную полость (объем около 1 с м 3 см3 ), три слуховые косточки и слуховую (евстахиеву) трубу .

Рис. Среднее ухо

Барабанная полость находится в толщине височной кости, между барабанной перепонкой и костным лабиринтом. В барабанной полости помещаются слуховые косточки, мышцы, связки, сосуды и нервы. Стенки полости и все органы, находящиеся в ней, покрыты слизистой оболочкой.

В перегородке, отделяющей барабанную полость от внутреннего уха, находится два окна:

овальное окно : находится в верхней части перегородки, ведет в преддверие внутреннего уха; закрыто основанием стремечка;
круглое окно: расположено в нижней части перегородки , ведет в начало улитки; закрыто вторичной барабанной перепонкой.

В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя (= стремечко) . Слуховые косточки имеют небольшие размеры. Соединяясь между собой, они образуют цепь, которая тянется от барабанной перепонки до овального отверстия. Все косточки соединяются между собой при помощи суставов и покрыты слизистой оболочкой.

Молоточек рукояткой сращен с барабанной перепонкой, а головкой при помощи сустава соединяется с наковальней , которая в свою очередь подвижно соединена со стременем . Основание стремени закрывает овальное окно преддверия.

Мышцы барабанной полости (натягивающая барабанную перепонку и стременная) удерживают слуховые косточки в состоянии напряжения и защищают внутреннее ухо от чрезмерных звуковых раздражений.

Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость среднего уха с носоглоткой. Это мышечная трубка, которая раскрывается при глотании и зевании.

Слизистая оболочка, выстилающая слуховую трубу, является продолжением слизистой оболочки носоглотки, состоит из мерцательного эпителия с движением ресничек из барабанной полости в носоглотку.

Функции евстахиевой трубы:

уравновешивание давления между барабанной полостью и внешней средой для поддержания нормальной работы звукопроводящего аппарата;
защита от проникновения инфекций;
удаление из барабанной полости случайно проникших частиц.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринта.

Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, улитки и трех полукружных каналов .

Преддверие - полость небольших размеров и неправильной формы, на наружной стенке которого расположены два окна (круглое и овальное), ведущие в барабанную полость. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия. Задняя часть содержит два вдавления для мешочков вестибулярного аппарата.

Улитка - костный спиральный канал в 2,5 оборота. Ось улитки лежит горизонтально и называется костным стержнем улитки. Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка, которая частично перегораживает спиральный канал улитки и делит его на лестницу преддверия и барабанную лестницу . Между собой они сообщаются только через отверстие, находящееся у верхушки улитки.

Рис. Строение улитки: 1 - базальная мембрана; 2 - кортиев орган; 3 - рейснерова мембрана; 4 - лестница преддверия; 5 - спиральный ганглий; 6 - барабанная лестница; 7 - преддверно-завитковый нерв; 8 - веретено.

Полукружные каналы - костные образования, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждый канал имеет расширенную ножку (ампулу).

Рис. Улитка и полукружные каналы

Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой и состоит из трех отделов:

перепончатой улитки, или улиткового протока, продолжение спиральной пластинки между лестницей предверия и барабанной лестницей. В улитковом протоке находится слуховые рецепторы - спиральный, или кортиев, орган;
трех полукружных каналов и двух мешочков , расположенных в преддверии, которые играют роль вестибулярного аппарата.

Между костным и перепончатым лабиринтом находится перилимфа --видоизмененная спинномозговая жидкость.

кортиев орган

На пластинке улиткового протока, которая является продолжением костной спиральной пластинки, находится кортиев (спиральный) орган .

Спиральный орган отвечает за восприятие звуковых раздражений. Он выполняет роль микрофона, трансформирующего механические колебания в электрические.

Кортиев орган состоит из опорных и чувствительных волосковых клеток.

Рис. Кортиев орган

Волосковые клетки имеют волоски, которые возвышаются над поверхностью и достигают покровной мембраны (мембраны тектория). Последняя отходит от края спиральной костной пластинки и свисает над кортиевым органом.

При звуковом раздражении внутреннего уха возникают колебание основной мембраны, на которой расположены волосковые клетки. Такие колебания вызывают розтяжение и сжатие волосков об покровную мембрану, и пораждают нервный импульс в чувствительных нейронах спирального ганглия.

Рис. Волосковые клетки

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ

Нервный импульс от волосковых клеток распространяется до спирального ганглия.

Затем по слуховому (преддверно-улитковому) нерву импульс поступает в продолговатый мозг.

В варолиевом мосту часть нервных волокон через перекрест (хиазму) переходит на противоположную сторону и идут в четверохолмие среднего мозга.

Нервные импульсы через ядра промежуточного мозга передаются в слуховую зону височной доли коры больших полушарий.

Первичные слуховые центры служат для восприятия слуховых ощущений, вторичные - для их обработки (понимание речи и звуков, восприятие музыки).

Рис. Слуховой анализатор

Лицевой нерв проходит вместе со слуховым нервом во внутреннее ухо и под слизистой оболочкой среднего уха следует к основанию черепа. Он может быть легко поврежден при воспалении среднего уха или травмах черепа, поэтому нарушения органов слуха и равновесия нередко сопровождаются параличом мимических мышц.

Физиология слуха

Слуховая функция уха обеспечивается двумя механизмами:

звукопроведение : проведение звуков через наружное и среднее ухо к внутреннему уху;
звуковосприятие : восприятие звуков рецепторами кортиева органа.

ЗВУКОПРОВЕДЕНИЕ

Наружное и среднее ухо и перилимфа внутреннего уха принадлежат к звукопроводящему аппарату, а внутреннее ухо, то есть спиральный орган и ведущие нервные пути – к звукоспринимающему аппарату. Ушная раковина благодаря своей форме концентрирует звуковую энергию и направляет ее в направлении к наружному слуховому проходу, который проводит звуковые колебания к барабанной перепонке.

Достигнув барабанной перепонки, звуковые волны вызывают ее колебание. Эти колебания барабанной перепонки передаются на молоточек, через сустав - на наковальню, через сустав - на стремя, которое закрывает окно преддверия (овальное окно). В зависимости от фазы звуковых колебаний, основа стремени то втискивается в лабиринт, то вытягивается из него. Эти движения стремени вызывают колебание перилимфы (см. рис.), которые передаются на основную мембрану улитки и на расположенный на ней кортиев орган.

В результате колебаний основной мембраны волосковые клетки спирального органа задевают нависающую над ними покровную (тенториальную) мембрану. При этом возникает растяжение или сжимание волосков, что и является основным механизмом превращения энергии механических колебаний в физиологичный процесс нервного возбуждения.

Нервный импульс передается окончаниями слухового нерва к ядрам продолгастого мозга. Отсюда импульсы проходят соответствующими ведущими путями к слуховым центрам в височных частях коры головного мозга. Здесь нервное возбуждение превращается в ощущение звука.

Рис. Путь звукового сигнала : ушная раковина - наружный слуховой проход - барабанная перепонка - молоточек - наковальня - стемечко - овальное окно - преддверие внутреннего уха - лестница преддверия - базальная мембрана - волосковые клетки кортиева органа. Путь нервного импульса : волосковые клетки кортиева органа - спиральный ганглий - слуховой нерв - продолговатый мозг - ядра промежуточного мозга - височная доля коры больших полушарий.

ЗВУКОВОСПРИЯТИЕ

Человек воспринимает звуки внешней среды с частотой колебаний от 16 до 20000 Гц (1 Гц = 1 колебание за 1 с).

Высокочастотные звуки воспринимаются нижней частью завитка, а низкочастотные звуки - его верхушкой.

Рис. Схематическое изображение основной мембраны улитки (указаны частоты, различимые разными участками мембраны)

Ототопика - с пособность определять местонахождение источника звука в случаях, когда мы не видим его, называется. Она связанная с симметричной функцией обоих ушей и регулируется деятельностью центральной нервной системы. Такая способность возникает потому, что звук, который идет сбоку, попадает в разные уши не одновременно: в ухо противоположной стороны - с опозданием в 0,0006 с, с другой интенсивностью и в другой фазе. Эти отличия восприятия звука разными ушами дают возможность определять направление источника звука.

Общая физиология анализаторов

Анализатором, или сенсорной системой, называют честь нервной системы, состоящую из множества специализированных воспринимающих приборов – рецепторов, а также промежуточных и центральных нервных клеток и связывающих их нервных волокон. Анализаторы представляют собой системы входа информации в мозг и анализа этой информации. Работа любого анализатора начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократными их преобразованиями и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознание образа), после чего происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма, что уже не относится к функциям анализаторов.

Без информации, поступающей в мозг, не могут осуществляться простые и сложные рефлекторные акты вплоть до психологической деятельности человека.

Учение об анализаторах было создано И. П. Павловым. Анализатором И. П. Павлов считал совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений, проведении возбуждения, а также анализе его свойств клетками коры большого мозга. Анализатор впервые рассматривался И. П. Павловым как единая система, включающая рецепторный аппарат (периферический отдел анализаторов), афферентные нейроны и проводящие пути (проводниковый отдел) и участки коры больших полушарий мозга, воспринимающие афферентные сигналы (центральный конец анализаторов). Опыты с удалением участков коры и исследованием возникающих вслед за этим нарушений условно-рефлекторных реакций привели И. П. Павлова к заключению о наличии в корневом отделе анализаторов первичных проекционных зон (ядерных зон) и так называемых рассеянных элементов, анализирующих поступающую информацию вне ядерной зоны коры большого мозга.

Общий принцип строения анализаторов

Всем анализаторным системам высших позвоночных животных и человека свойственны следующие основные принципы строения.

1. Многослойность, т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторными элементами, а последний – с нейронами ассоциативных отделов коры полушарий большого мозга. Между собой слои связаны проводящими путями, образованными аксонами их нейронов.

2. Многоканальность анализаторных систем означает наличие в каждом из их слоев множества (обычно десятки тысяч, а иногда до миллионов) нервных элементов, связанных с множеством элементов следующего слоя, которые в свою очередь посылают нервные импульсы к элементам более высокого уровня. Наличие множества каналов обеспечивает анализаторам животных большую надежность и тонкость анализа.

3. Неодинаковое число элементов в соседних слоях, так называемых сенсорных «воронок». Физиологический смысл явления суживающихся воронок сводится к уменьшению количества информации, передаваемой в мозг, а в расширяющихся «воронках» - к обеспечению более дробного и сложного анализа разных признаков сигналов.

4. Дифференциация анализаторов по вертикали по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, состоящих обычно из того или иного числа слоев нервных элементов. Отдел – более крупное морфофункциональное образование, чем слой элементов. Каждый такой отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра или коленчатые тела) имеет определенную функцию.

Различают обычно рецепторный, или периферический, отдел анализаторной системы, один или чаще несколько промежуточных отделов и корковый отдел анализаторов.

Дифференциация анализаторных систем по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.

Основные функции анализаторов

Анализаторы выполняют большое количество функций или операций с сигналами. Среди них важнейшие:

I. Обнаружение сигналов.

II. Различение сигналов.

III. Передача и преобразование сигналов.

IV. Кодирование поступающей информации.

V. Детектирование тех или иных признаков сигналов.

VI. Опознание образов.

Обнаружение сигналов начинается в рецепторах – специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды организма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Классификация рецепторов

Все рецепторы разделяют на две большие группы: внешние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, к интерорецепторам – висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов), вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные – возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с ним.

1) Механорецепторы, к которым относятся рецепторы слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы.

2) Хеморецепторы, включающиеся рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы.

3) Фоторецепторы.

4) Терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны).

5) Болевые (ноцицептивные) рецепторы, кроме которых болевые раздражения могут восприниматься и другими рецепторами.

Все рецепторные аппараты делятся на первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные). К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные рецепторы и проприорецепторы. Они отличаются тем, что восприятие и преобразование энергии раздражения. В энергию нервного возбуждения происходит у них в самом чувствительном нейроне. К вторичночувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителями и первым чувствительным нейроном находится высокоспециализированная рецепторная клетка, т.е. первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

Адаптация анализаторов

Физиология зрительного анализатора

Зрительный анализатор (или зрительная сенсорная система) – важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Он дает более 90% информации, идущей к мозгу от всех рецепторов. Благодаря опережающему эволюционному развитию именно зрительных механизмов мозг хищных животных и приматов претерпел резкие изменения и достиг значительного совершенства. Зрительное восприятие – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительного анализатора, локализованными в коре мозга, решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа.

1 – центральная ямка (желтое пятно). Область сетчатки, в которой находятся одни колбочки (цветочувствительные фоторецепторы); в связи с этим обладает сумеречной слепотой (гемеролопией); для этой области характерны миниатюрные рецептивные поля (одна колбочка – один биполяр – одна ганглиозная клетка), и как следствие, максимальная острота зрения

2 – слепое пятно (диск зрительного нерва). Место выхода зрительного нерва из сетчатки глазного яблока, в этой области отсутствуют фоторецепторы, в связи с чем оно не обладает световой чувствительностью

3 – цинновы связки (ресничные пояски). Отростки ресничного тела, направляются к капсуле хрусталика. При расслабленном состоянии гладкой мускулатуры ресничного тела оказывают максимальное растягивающее действие на капсулу хрусталика, в результате чего он максимально уплощен, а преломляющая его способность минимальна (это имеет место в момент рассматривания предметов, находящихся на большом удалении от глаз); в условиях сокращенного состояния гладкой мускулатуры ресничного тела имеет место обратная картина (при рассматривании близко расположенных от глаз предметов)

4 и 5 –передняя и задняя камеры глаза соответственно, заполнены водянистой влагой.

Оптическая система глаза. На пути к светочувствительной оболочке глаза – сетчатке – лучи света проходят через несколько прозрачных поверхностей – переднюю и заднюю поверхности роговицы, хрусталика и стекловидного тела. Различная кривизна и показатели преломления этих поверхностей определяют преломление световых лучей внутри глаза.

Рецепторный аппарат зрительного анализатора. Структура и функции отдельных слоев сетчатки

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов – палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками.

Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов, и затем синоптическое возбуждение связанных с палочками и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует в ее анализе и переработке.

Пигментный слой сетчатки. Наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента.

Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противоположную свету.

Каждый фоторецептор – палочка или колбочка – состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент каждой палочки состоит из 400-800 тонких пластинок, или дисков, диаметром около 6 мкм. Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из мономолекулярных слоев липидов, находящихся между слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.

У человека в глазу имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140000 колбочек на 1 мм 2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях ярой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения.

Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становиться все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цвета, то в сумерках человек цвета не различает.

Слепое пятно. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко – сосок зрительного нерва – не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так называемое слепое пятно. В существовании слепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта.

Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток.

Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, попадает на волокна зрительного нерва через нервные клетки – биполярные и ганглиозные.

В синапсах между биполярными и ганглиозными клетками выявлена холинэстераза; это служит указанием на то, что передача импульса с одной клетки на другую совершается с помощью медиатора ацетилхолина.

Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки

В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй – красной части спектра.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270000), состоящее из ретиналя – альдегида витамина А и балка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А.

При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию куринной слепоты.

Фотохимические процессы в сетчатке происходит весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.

Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Аномалии рефракции глаза

Близорукость. Если продольная ось глаза слишком длинная, то главный фокус будет находиться не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. В этом случае параллельные лучи сходятся в одну точку не на сетчатке, а где-то ближе нее, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния. Такой глаз называется близоруким – миопическим. У близорукого дальняя точка ясного видения находится не в бесконечности, а на конечном (и довольно близком) расстоянии. Чтобы ясно видеть вдаль, близорукий должен поместить перед глазами вогнутые стекла, которые уменьшают преломляющую силу хрусталика и тем самым отодвигают сфокусированное изображение на сетчатку.

Дальнозоркость. Противоположностью близорукости является дальнозоркость – гиперметропия. В дальнозорком глазу продольная ось глаза короткая, и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован путем аккомодирующего усилия, т.е. увеличения выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, смотря не только вблизи, но и вдаль.

Астигматизм. К аномалиям рефракции следует отнести также астигматизм, т.е. неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану). Все люди в небольшой степени являются астигматиками, поэтому астигматизм следует отнести к несовершенству строения глаза как оптического инструмента.

Астигматизм обусловлен тем, что роговая оболочка не является строго сферической поверхностью, в различных направлениях она имеет различный радиус кривизны. При сильных степенях астигматизма эта поверхность приближается к цилиндрической, что дает искаженное изображение на сетчатке. Исправляется астигматизм помещением перед глазами специальных цилиндрических стекол. Если, например, роговая оболочка преломляет слабее в вертикальном направлении, то стекло должно преломлять в этом направлении сильнее.

Физиология слухового анализатора

Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются им через целую систему образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки. В слуховом анализаторе особенно много последовательных отделов, осуществляющих обработку сигналов на их пути от рецепторов к коре.

Наружное ухо. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход.

Среднее ухо. Существеннейшей частью заполненного воздухом среднего уха является цепь из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка, которая передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Одна из этих косточек – молоточек – вплетена рукояткой в барабанную перепонку; другая сторона молоточка сочленена с наковальней, передающей свои колебания стремечку.

Колебания барабанной перепонки передается более длинному плечу рычага, образованного рукояткой молоточка и отростком наковальни, поэтому стремечко получает их уменьшенными в амплитуде, но зато увеличенными в силе. Поверхность стремечка, прилегающая к мембране овального окна, равна 3,2 мм 2 . Поверхность барабанной перепонки составляет 70 мм 2 . Отношение поверхности стремечка и барабанной перепонки равно 1:22, что во столько же раз усиливает давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это обстоятельство имеет важное значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна и привести в движение столб жидкости в улитке.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, существует еще круглое окно, тоже закрытое мембранной. Колебания жидкости улитки, возникающие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна с мембранной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

В среднем ухе расположены две мышцы: m tensor tympani и m stapedius. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фокусирует стремя и тем самым ограничивает его движения. Сокращение этих мышц изменяется при разной амплитуде звуковых колебаний и тем самым автоматически регулирует звуковую энергию, поступающую через слуховую косточку во внутреннее ухо, предохраняя его от чрезмерных колебаний и разрушения. Благодаря слуховой евстахиевой трубе, соединяющей барабанную полость с носоглоткой, давление в этой полости равно атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.

Косная передача звуков. Кроме воздушной передачи звука через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа. Если поставить ножку камертона на темя или сосцевидный отросток, звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой рецепторный аппарат.

Внутреннее ухо. Строение улитки. Улитка представляет собой костный спиральный, постепенно расширяющийся канал, образующий у человека 2,5 витков. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее – 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой – вестибулярной мембраной (мембрана Рейснера) и более плотной и упругой – основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеется отверстие – гепикотрема. Вестибулярная и основная мембраны разделяют костный канал улитки на три узких хода: верхний, средний и нижний.

Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, берет начало от овального окна и продолжается до вершины улитки, где он через отверстие сообщается с нижним каналом улитки – барабанной лестницей, которая начинается в области круглого окна. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу спинномозговую жидкость. Перилимфа каналов отделена от воздушной полости среднего уха мембранами овального и круглого окна.

Между верхним и нижним каналами, т.е. между вестибулярной и основной мембраной, проходит средний – перепончатый канал. Полость этого канала не сообщается с полостью других каналов улитки и заполнена эндолимфой. Эндолимфа продуцируется специальными сосудистыми образованиями, которые находятся на наружной стенке перепончатого канала. Состав эндолимфы отличается от состава перилимфы примерно в 100 раз большим содержанием ионов калия и в 10 раз меньшим содержанием ионов натрия. Поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат – спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки. Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы, в результате чего возбуждаются волокна слухового нерва.

Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна и вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению мембраны круглого окна наружу в полость среднего уха.

Вестибулярная мембрана очень тонка, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто она не разделена мембранной, и оба канала являются единым общим каналом.

Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов по типу бегущей волны, приводят в движение эту мембрану и через нее могут передаваться на перилимфу нижнего канала.

Расположение и структура рецепторных клеток спирального (кортиевого) органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране; второй ее полюс находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеются волоски, их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40 и они очень короткие – 4-5 мкм, на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой, или текториальной мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

При действии звуков основная мембрана начинает колебаться, волоски рецепторных клеток касаются текториальной мембраны и деформируются. Это вызывает генерацию электрических потенциалов, а затем через синапсы – возбуждение волокон слухового нерва.

Физиология обонятельного анализатора

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение – обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) волосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Считается, что наличие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключена и активная, двигательная функция волосков, увеличивающая надежность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними. Булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки; есть основания полагать, что в ней генерируется рецепторный потенциал.

Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецепторов. В результате следующей за этим сложной и пока еще недостаточно изученной цепи реакций в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а затем и импульсное возбуждение, передающееся по волокнам обонятельного нерва в обонятельную луковицу – первичный нервный центр обонятельного анализатора. Адаптация в обонятельном анализаторе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минут) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. При разных запахах меняется и пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы.

Особенность обонятельного анализатора состоит, в частности, в том, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга.

Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения – пищевой, оборонительной, половой и т.д.

Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия вещества (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3-6 раз меньше.

Для практических целей разработана классификация запахов. При этом обнаруживается, что вещества сходного химического строения оказываются в разных запаховых классах, а вещества одного и того же запахового класса значительно различаются по своей структуре. Выделяют следующие основные запахи: камфарный, цветочный, мускатный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. В естественных условиях, как правило, встречаются смешанные запахи, в которых преобладают те или иные составляющие. Разграничение их по качеству возможно только до некоторой степени, и лишь в условиях очень высоких концентраций некоторых веществ. Сходство и различие запахов связывают со структурой и (или) колебательными свойствами веществ, т.е. с их стереохимией – пространственным соответствием конфигурации пахучих веществ форма рецепторных участков на поверхности мембраны обонятельных ворсинок. Для восприятия едкого и гнилостного запахов считают важным не форму молекул, а плотность заряда на них.

Физиология вкусового анализатора

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса – вкусовые почки – расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее у человека около 70 мкм, она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма, в среднем через каждые 250 ч каждая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длинной 10-20 мкм, шириной 3-4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок – 0,1-0,2 мкм, длинной 1-2 мкм.

Суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахаром, солью, кислотой). Этот потенциал развивается довольно медленно, максимум его достигается к 10-15 секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусового анализатора. Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показал, что многие из волокон отличается определенной специфичностью, так как отвечают лишь на соль, кислоту и хинин. Есть волокна, чувствительные к сахарам. Однако наиболее убедительной сейчас считается гипотеза, согласно которой информацию о четырех основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и саленном – кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, одновременно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов входят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны до корковых центров вкуса.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощущения выше. Пороги различия минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются.

При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого.

Понятие «анализатор» ввел в употребление выдающийся российский ученый-физиолог И. П. Павлов. Именно он впервые определил анализаторы как отдельную систему органов и выделил их общее строение. Несмотря на все разнообразие органов чувств, строение анализатора, как правило, довольно типичное. Он состоит из рецепторного отдела, проводящей части и центрального отдела (рис. 2.4).

Рис. 2.4.

Рецепторная, или периферическая, часть анализатора представляет собой рецептор (специальный чувствительный аппарат) - датчик, который приспособлен к восприятию и первичной обработке сигналов. Различают экстероре- цепторы (экстероцепторы), воспринимающие раздражения из внешней среды (например, ушной завиток реагирует на звуковую волну, глаза - на свет, кожные рецепторы - на давление), проприорецепторы (проприоцепторы), воспринимающие раздражения, которые возникают при движении в мышцах и суставах, и интерорецепторы (интероцепторы), воспринимающие раздражения от внутренних органов и сосудов. Эти рецепторы воспринимают химический состав и давление тканей и жидкостей в организме, давление крови в кровеносных сосудах, механические и другие воздействия.

В зависимости от природы раздражителя рецепторы подразделяются на несколько групп:

механорецепторы - вестибулярные, гравитационные рецепторы, рецепторы кожи и опорно-двигательного аппарата, фонорецепторы уха и др.;
баро- и осморецепторы - реагируют на изменение гидростатического и осмотического давления жидких сред организма;
терморецепторы - воспринимают температуру как внутри организма, так и в окружающей организм среде;
хеморецепторы - реагируют на воздействие химических веществ (рецепторы вкуса, обоняния);
фоторецепторы - воспринимают электромагнитные колебания светового диапазона;
глюкорецепторы - реагируют на изменение уровня сахара в крови;
болевые рецепторы - особая группа, возбуждаемая механическими, химическими или тепловыми раздражителями.

Морфологически рецепторы представляют собой чувствительную клетку, снабженную, чаще всего, выростами-волосками - «ресничками». Чувствительность рецепторов весьма велика: для возбуждения фоторецептора, например, достаточно 5-10 фотонов; для обонятельного - одной молекулы вещества. При длительном воздействии раздражителя на рецептор чувствительность последнего постепенно снижается, когда действие раздражителя исчезает - чувствительность восстанавливается.

Рассмотрим некоторые характеристики рецепторов.

Пороговая величина - наименьшая величина раздражения, которая вызывает ощущение. Для начала ощущения нужно достичь определенной для данного рецептора пороговой величины.

Предельное значение - величина раздражения, выше которой анализатор перестает работать адекватно. Например, вместо очень громкого звука человек может почувствовать боль в ушах.

Диапазон чувствительности анализатора - интервал от порога чувствительности до предельного значения.

Дифференциальный порог - минимальная разность между интенсивностями двух раздражителей, которая вызывает едва заметное различие ощущений.

Латентный период - время от начала действия раздражителя до появления ощущения.

В рецепторах информация о воздействии раздражителя перерабатывается в нервный электрический импульс.

Проводниковый отдел анализатора передает со скоростью около 120 м/с возникшие в рецепторах нервные импульсы по проводящим путям в центральную нервную систему вплоть до коры полушарий большого мозга. На своем пути к корковому отделу анализатора нервные импульсы проходят через чувствительные ядра спинного мозга, ствола головного мозга, таламуса. В этих ядрах происходит передача импульсов с одних нейронов на другие. Затем нервные импульсы достигают соответствующих чувствительных (сенсорных) зон коры полушарий большого мозга. Примером может служить зрительный, а также слуховой нерв.

Центральная часть анализатора - это чувствительные зоны коры головного мозга, на которые проецируется полученная информация. Здесь, в сером веществе, осуществляются окончательная переработка информации и выбор наиболее подходящей реакции на раздражитель. Например, если прижать палец к чему-то горячему, то терморецепторы кожи проведут сигнал к головному мозгу, откуда поступит команда одернуть руку.