Лекция №6

1. Биотични фактори

1.1. Понятие, видове биотични фактори.

1.2. Биотични фактори на земната и водна среда, почви

1.3. Биологично активни вещества на живите организми

1.4. Антропогенни фактори

2. Общи закономерности на взаимодействие между организмите и факторите на околната среда

2.1. Концепцията за ограничаващ фактор. Законът за минимума на Либих, законът на Шелфорд

2.2. Особености на въздействието на антропогенните фактори върху организма

2.3. Класификация на организмите по отношение на факторите на околната среда

Биотични фактори

Непреките взаимодействия се състоят в това, че някои организми са формиращи среда по отношение на други, като приоритетното значение тук принадлежи, разбира се, на фотосинтезиращите растения. Например местната и глобалната екологична функция на горите, включително тяхната роля за защита на почвата и полето и защита на водата, е добре известна. Непосредствено в условията на гората се създава уникален микроклимат, който зависи от морфологичните характеристики на дърветата и позволява да живеят тук специфични горски животни, тревисти растения, мъхове и др.. Условията на котушните степи представляват напълно различни режими на абиотични фактори. В резервоари и водни течения растенията са основният източник на такъв важен абиотичен компонент на околната среда като кислород.

В същото време растенията служат като пряко местообитание за други организми. Например, много гъбички се развиват в тъканите на дърво (дърво, лико, кора), чиито плодни тела (гъбички) могат да се видят на повърхността на ствола; Много насекоми и други безгръбначни живеят в листата, плодовете и стъблата на тревисти и дървесни растения, а хралупите на дърветата са обичайното местообитание за редица бозайници и птици. За много видове потайни животни мястото им на хранене е съчетано с местообитанието им.

Взаимодействия между живите организми в сухоземна и водна среда

Взаимодействията между живите организми (главно животни) се класифицират по отношение на техните взаимни реакции.

Има еднотипни (от гръцки. homos- идентични) реакции, т.е. взаимодействия между индивиди и групи от индивиди от един и същи вид, и хетеротипни (от гръцки. хетероси- различни, различни) - взаимодействия между представители на различни видове. Сред животните има видове, които са способни да се хранят само с един вид храна (монофаги), с повече или по-малко ограничен набор от източници на храна (тесни или широки олигофаги) или с много видове, като използват не само растения, но и животни тъкани за храна (полифаги). Последните включват например много птици, които могат да ядат както насекоми, така и семена от растения, или такъв добре познат вид като мечката, която е хищник по природа, но с готовност яде плодове и мед.

Най-често срещаният тип хетеротипни взаимодействия между животните е хищничеството, т.е. директно преследване и консумация на едни видове от други, например насекоми - птици, тревопасни копитни животни - месоядни хищници, малки риби - по-големи и т.н. Хищничеството е широко разпространено между безгръбначните животни - насекоми, паякообразни, червеи и др.

Други форми на взаимодействие между организмите включват добре известното опрашване на растения от животни (насекоми); форезия, т.е. прехвърляне от един вид на друг (например семена от растения от птици и бозайници); коменсализъм (общо хранене), когато едни организми се хранят с остатъците от храна или секрети на други, пример за което са хиените и лешоядите, поглъщащи остатъците от храна на лъвове; синойкия (съжителство), например използване от някои животни на местообитанията (дупки, гнезда) на други животни; неутрализъм, т.е. взаимна независимост на различни видове, живеещи на обща територия.

Един от важните видове взаимодействие между организмите е конкуренцията, която се определя като желанието на два вида (или индивиди от един и същи вид) да притежават един и същи ресурс. По този начин се разграничават вътрешноспецифична и междувидова конкуренция. Междувидовата конкуренция се разглежда и като желанието на един вид да измести друг вид (конкурент) от дадено местообитание.

Въпреки това е трудно да се намерят реални доказателства за конкуренция в естествени (а не експериментални) условия. Разбира се, два различни индивида от един и същи вид могат да се опитат да отнемат парчета месо или друга храна един от друг, но подобни явления се обясняват с различното качество на самите индивиди, тяхната различна адаптивност към едни и същи фактори на околната среда. Всеки тип организъм е адаптиран не към един конкретен фактор, а към техния комплекс и изискванията на два различни (дори близки) вида не съвпадат. Следователно едното от двете ще бъде изтласкано в естествената среда не поради конкурентните стремежи на другото, а просто защото е по-слабо адаптирано към други фактори.Типичен пример е „конкуренцията” за светлина между иглолистните и широколистните дървесни видове в млади насаждения.

Широколистните дървета (трепетлика, бреза) изпреварват по растеж бор или смърч, но това не може да се счита за конкуренция между тях: първите са просто по-добре адаптирани към условията на сечища и изгорели площи, отколкото вторите. Многогодишната работа по унищожаването на широколистни „плевели“ с помощта на хербициди и арборициди (химически препарати за унищожаване на тревисти и храстовидни растения), като правило, не доведе до „победа“ на иглолистните дървета, тъй като не само доставката на светлина, но и много други фактори (като биотични и абиотични) не отговарят на техните изисквания.

Човек трябва да вземе предвид всички тези обстоятелства, когато управлява дивата природа, когато експлоатира животни и растения, тоест когато лови риба или извършва икономически дейности като защита на растенията в селското стопанство.

Почвени биотични фактори

Както бе споменато по-горе, почвата е биоинертно тяло. Живите организми играят жизненоважна роля в процесите на неговото формиране и функциониране. Те включват на първо място зелените растения, които извличат хранителни химикали от почвата и ги връщат обратно заедно с умиращите тъкани.

Но в процесите на образуване на почвата решаваща роля играят живите организми (педобионти), обитаващи почвата: микроби, безгръбначни и др. Микроорганизмите играят водеща роля в трансформацията на химични съединения, миграцията на химични елементи и храненето на растенията .

Първичното унищожаване на мъртвата органична материя се извършва от безгръбначни животни (червеи, мекотели, насекоми и др.) В процеса на хранене и отделяне на храносмилателни продукти в почвата. Фотосинтетичното улавяне на въглерод в почвата се извършва в някои видове почви от микроскопични зелени и синьо-зелени водорасли.

Почвените микроорганизми извършват основното разрушаване на минералите и водят до образуването на органични и минерални киселини, алкали и освобождават ензими, полизахариди и синтезирани от тях фенолни съединения.

Най-важната връзка в биогеохимичния азотен цикъл е азотфиксацията, която се осъществява от азотфиксиращи бактерии. Известно е, че общото производство на азотна фиксация от микроби е 160-170 милиона тона/годишно. Необходимо е също така да се отбележи, че фиксирането на азот, като правило, е симбиотично (съвместно с растенията), извършвано от нодулни бактерии, разположени върху корените на растенията.

Биологично активни вещества на живите организми

Факторите на околната среда от биотична природа включват химически съединения, които се произвеждат активно от живи организми. Това са по-специално фитонциди - предимно летливи вещества, произведени от организми от растения, които убиват микроорганизмите или потискат растежа им. Те включват гликозиди, терпеноиди, феноли, танини и много други вещества. Например 1 хектар широколистна гора отделя около 2 кг летливи вещества на ден, иглолистна гора - до 5 кг, хвойнова гора - около 30 кг. Следователно въздухът на горските екосистеми е от критично санитарно и хигиенно значение, тъй като убива микроорганизми, причиняващи опасни човешки заболявания. За растението фитонцидите служат като защита срещу бактериални, гъбични инфекции и протозои. Растенията са в състояние да произвеждат защитни вещества в отговор на инфекция от патогенни гъбички.

Летливите вещества от някои растения могат да служат като средство за изместване на други растения. Взаимното влияние на растенията чрез отделяне на физиологично активни вещества в околната среда се нарича алелопатия (от гръцки. алелон- взаимно, патос- страдание).

Органичните вещества, произведени от микроорганизми, които имат способността да убиват микробите (или да инхибират растежа им), се наричат ​​антибиотици; типичен пример е пеницилинът. Антибиотиците също включват антибактериални вещества, съдържащи се в растителни и животински клетки.

Опасни алкалоиди, които имат токсично и психотропно действие, се срещат в много гъби и висши растения. Силно главоболие, гадене и дори загуба на съзнание могат да възникнат в резултат на дълъг престой на човек в блато с див розмарин.

Гръбначните и безгръбначните животни имат способността да произвеждат и отделят отблъскващи, атрактивни, сигнализиращи и убиващи вещества. Сред тях има много паякообразни (скорпион, каракурт, тарантула и др.) И влечуги. Човекът широко използва животински и растителни отрови за медицински цели.

Съвместната еволюция на животните и растенията е развила в тях най-сложните информационно-химични взаимоотношения. Нека дадем само един пример: много насекоми различават хранителния си вид по миризма; по-специално короятните бръмбари летят само до умиращо дърво, разпознавайки го по състава на летливите терпени на смолата.

Антропогенни фактори на околната среда

Цялата история на научно-техническия прогрес е комбинация от трансформирането от човека на природни фактори на околната среда за собствените му цели и създаването на нови, които преди това не са съществували в природата.

Топенето на метали от руди и производството на оборудване са невъзможни без създаването на високи температури, налягания и мощни електромагнитни полета. Получаването и поддържането на високи добиви от земеделските култури изисква производството на торове и химически препарати за растителна защита от вредители и патогени. Съвременното здравеопазване е немислимо без химиотерапия и физиотерапия. Тези примери могат да се умножават.

Постиженията на научно-техническия прогрес започнаха да се използват за политически и икономически цели, което се проявява изключително в създаването на специални фактори на околната среда, които засягат хората и тяхната собственост: от огнестрелни оръжия до средства за масово физическо, химическо и биологично въздействие. В този случай можем директно да говорим за набор от антропотропни (т.е. насочени към човешкото тяло) и по-специално антропоцидни фактори на околната среда, които причиняват замърсяване на околната среда.

От друга страна, в допълнение към такива целенасочени фактори, по време на експлоатацията и преработката на природни ресурси неизбежно се образуват странични химични съединения и зони с високи нива на физични фактори. В някои случаи тези процеси могат да имат внезапен характер (в условия на аварии и бедствия) с тежки екологични и материални последици. Следователно беше необходимо да се създадат начини и средства за защита на хората от опасни и вредни фактори, което сега е внедрено в горепосочената система - безопасност на живота.

В опростена форма е представена приблизителна класификация на антропогенните фактори на околната среда на фиг. 1.

Ориз. 1. Класификация на антропогенните фактори на околната среда

Общи модели на взаимодействие между организмите и факторите на околната среда

Всеки фактор на средата е динамичен, променлив във времето и пространството.

Топлият сезон отстъпва място на студения сезон на редовни интервали; През деня се наблюдават повече или по-малко големи колебания в температурата, светлината, влажността, силата на вятъра и т. н. Всичко това са естествени колебания на факторите на околната среда, но и хората могат да им въздействат. Влиянието на антропогенните дейности върху околната среда обикновено се проявява в промени в режимите (абсолютни стойности и динамика) на факторите на околната среда, както и състава на факторите, например при въвеждане на ксенобиотици в природни системи по време на производствения процес или специални мерки, като растителна защита с пестициди или внасяне на органични и минерални торове в почвата.

Въпреки това, всеки жив организъм изисква строго определени нива, количества (дози) на факторите на околната среда, както и определени граници на техните колебания. Ако режимите на всички фактори на околната среда съответстват на наследствено фиксираните изисквания на организма (т.е. неговия генотип), тогава той е в състояние да оцелее и да създаде жизнеспособно потомство. Изискванията и устойчивостта на даден вид организми към факторите на околната среда определят границите на географската зона, в която той може да живее, т.е. неговия ареал. Факторите на околната среда също определят амплитудата на колебанията в числеността на даден вид във времето и пространството, която никога не остава постоянна, а варира в повече или по-малко широки граници.

Закон за ограничаващия фактор

Живият организъм в естествени условия е изложен едновременно на въздействието не на един, а на много фактори на околната среда - както биотични, така и абиотични, като всеки фактор се изисква от организма в определени количества или дози. Растенията се нуждаят от значителни количества влага и хранителни вещества (азот, фосфор, калий), но други вещества, като бор или молибден, са необходими в незначителни количества. Въпреки това, дефицитът или липсата на което и да е вещество (както макро-, така и микроелементи) се отразява негативно на състоянието на тялото, дори ако всички останали присъстват в необходимите количества. Един от основателите на агрохимията, немският учен Юстус Либих (1803-1873), формулира теорията за минералното хранене на растенията. Той установи, че развитието на растението или неговото състояние не зависи от тези химични елементи (или вещества), тоест фактори, които присъстват в почвата в достатъчно количество, а от тези, които липсват. Например достатъчното за растението съдържание на азот или фосфор в почвата не може да компенсира липсата на желязо, бор или калий. Ако някое (поне едно) от хранителните вещества в почвата е по-малко от необходимото за дадено растение, тогава то ще се развива необичайно, бавно или ще има патологични отклонения. J. Liebig формулира резултатите от своите изследвания под формата на фундаментален закон за минимума.

Среда на живот - това е тази част от природата, която заобикаля живия организъм и с която той пряко взаимодейства. Компонентите и свойствата на околната среда са разнообразни и променливи. Всяко живо същество живее в сложен, променящ се свят, постоянно се адаптира към него и регулира жизнената си дейност в съответствие с неговите промени.

Наричат ​​се отделни свойства или елементи на околната среда, които влияят на организмите фактори на околната среда. Факторите на околната среда са разнообразни. Те могат да бъдат необходими или, обратно, вредни за живите същества, да насърчават или възпрепятстват оцеляването и размножаването. Факторите на средата имат различно естество и специфично действие. Сред тях са абиотиченИ биотичен, антропогенен.

Абиотични фактори - температура, светлина, радиоактивно излъчване, налягане, влажност на въздуха, солен състав на водата, вятър, течения, релеф - това са все свойства на неживата природа, които пряко или косвено влияят на живите организми.

Биотични фактори - това са форми на влияние на живите същества едно върху друго. Всеки организъм непрекъснато изпитва пряко или непряко влияние на други същества, влиза в контакт с представители на своя вид и други видове - растения, животни, микроорганизми, зависи от тях и сам им влияе. Околният органичен свят е неразделна част от средата на всяко живо същество.

Взаимните връзки между организмите са в основата на съществуването на биоценози и популации; тяхното разглеждане принадлежи към областта на синекологията.

Антропогенни фактори - това са форми на дейност на човешкото общество, които водят до промени в природата като местообитание на други видове или пряко засягат живота им. В хода на човешката история развитието първо на лова, а след това на селското стопанство, промишлеността и транспорта е променило значително природата на нашата планета. Значението на антропогенните въздействия върху целия жив свят на Земята продължава да нараства бързо.

Въпреки че хората влияят на живата природа чрез промени в абиотичните фактори и биотичните взаимоотношения на видовете, човешката дейност на планетата трябва да се идентифицира като специална сила, която не се вписва в рамката на тази класификация. В момента съдбата на живата повърхност на Земята, всички видове организми, е в ръцете на човешкото общество и зависи от антропогенното влияние върху природата.

Един и същ фактор на околната среда има различно значение в живота на съжителстващи организми от различни видове. Например силните ветрове през зимата са неблагоприятни за големите животни, живеещи на открито, но нямат ефект върху по-малките, които се крият в дупки или под снега. Солевият състав на почвата е важен за храненето на растенията, но е безразличен за повечето сухоземни животни и др.

Промените във факторите на околната среда във времето могат да бъдат: 1) редовно периодични, променящи силата на въздействието във връзка с времето на деня, или сезона на годината, или ритъма на приливите и отливите в океана; 2) нередовни, без ясна периодичност, например промени в метеорологичните условия през различни години, катастрофални явления - бури, дъждове, свлачища и др.; 3) насочени към определени, понякога дълги периоди от време, например по време на охлаждане или затопляне на климата, обрастване на водни тела, постоянна паша на добитък в една и съща зона и др.

Сред факторите на околната среда се разграничават ресурси и условия. Ресурси организмите използват и консумират околната среда, като по този начин намаляват техния брой. Ресурсите включват храна, вода, когато е оскъдна, убежища, удобни места за размножаване и др. Условия - това са фактори, към които организмите са принудени да се адаптират, но обикновено не могат да им повлияят. Един и същ екологичен фактор може да бъде ресурс за едни и условие за други видове. Например светлината е жизненоважен енергиен ресурс за растенията, а за животните със зрение тя е условие за зрителна ориентация. Водата може да бъде както условие за живот, така и ресурс за много организми.

Приспособленията на организмите към околната среда се наричат адаптация. Адаптациите са всякакви промени в структурата и функцията на организмите, които увеличават шансовете им за оцеляване.

Способността за адаптиране е едно от основните свойства на живота като цяло, тъй като осигурява самата възможност за неговото съществуване, способността на организмите да оцеляват и да се възпроизвеждат. Адаптациите се проявяват на различни нива: от биохимията на клетките и поведението на отделните организми до структурата и функционирането на общностите и екологичните системи. Адаптациите възникват и се развиват по време на еволюцията на видовете.

Основни адаптационни механизми на ниво организъм: 1) биохимичен– проявяват се във вътреклетъчни процеси, като например промяна в работата на ензимите или промяна в тяхното количество; 2) физиологичен– например повишено изпотяване с повишаване на температурата при редица видове; 3) морфоанатомични– характеристики на структурата и формата на тялото, свързани с начина на живот; 4) поведенчески– например животни, които търсят благоприятни местообитания, създават дупки, гнезда и др.; 5) онтогенетичен– ускоряване или забавяне на индивидуалното развитие, насърчаване на оцеляването при промяна на условията.

Екологичните фактори на околната среда имат различни ефекти върху живите организми, т.е. те могат да повлияят и на двете дразнители,предизвикване на адаптивни промени във физиологичните и биохимичните функции; как ограничители,причиняване на невъзможността за съществуване при тези условия; как модификатори,предизвикване на морфологични и анатомични изменения в организмите; как сигнали,което показва промени в други фактори на околната среда.

Въпреки голямото разнообразие от фактори на околната среда, могат да се идентифицират редица общи модели в естеството на тяхното въздействие върху организмите и в реакциите на живите същества.

1. Закон за оптимума.

Всеки фактор има определени граници на положително въздействие върху организмите (фиг. 1). Резултатът от променливия фактор зависи преди всичко от силата на неговото проявление. Както недостатъчното, така и прекомерното действие на фактора се отразява негативно върху жизнената активност на индивидите. Благоприятната сила на въздействие се нарича зона с оптимален екологичен фактор или просто оптимално за организми от този вид. Колкото по-голямо е отклонението от оптимума, толкова по-изразен е инхибиторният ефект на този фактор върху организмите. (зона на песимум). Максималните и минималните преносими стойности на фактора са критични точки,отзадотвъд който съществуването вече не е възможно, настъпва смъртта. Границите на издръжливост между критичните точки се наричат екологична валентност живи същества във връзка с конкретен фактор на средата.

Ориз. 1. Схема на действието на факторите на околната среда върху живите организми

Представителите на различните видове се различават значително помежду си както в позицията на оптимума, така и в екологичната валентност. Например, арктическите лисици в тундрата могат да понасят колебания в температурата на въздуха в диапазона над 80 °C (от +30 до -55 °C), докато топловодните ракообразни Copilia mirabilis могат да издържат на промени в температурата на водата в диапазона не повече от 6 °C (от +23 до +29 °C). Една и съща сила на проявление на фактор може да бъде оптимална за един вид, песимална за друг и да надхвърли границите на издръжливост за трети (фиг. 2).

Широката екологична валентност на даден вид по отношение на абиотичните фактори на околната среда се обозначава чрез добавяне на префикса „eury“ към името на фактора. Евритермиченвидове, които понасят значителни температурни колебания, еврибати– широк диапазон на налягането, еврихалин– различни степени на соленост на околната среда.

Ориз. 2. Позиция на оптималните криви на температурната скала за различни видове:

1, 2 - стенотермни видове, криофили;

3–7 – евритермни видове;

8, 9 - стенотермни видове, термофили

Неспособността да се толерират значителни колебания във фактор или тясна валентност на околната среда се характеризира с префикса „стено“ - стенотермичен, стенобат, стенохалинвидове и пр. В по-широк смисъл се наричат ​​видове, чието съществуване изисква строго определени условия на средата стенобионтичен, и тези, които могат да се адаптират към различни условия на околната среда - еврибионт.

Наричат ​​се условия, приближаващи се до критични точки поради един или няколко фактора едновременно екстремни.

Позицията на оптималните и критичните точки на факторния градиент може да бъде изместена в определени граници под действието на условията на околната среда. Това се случва редовно при много видове със смяната на сезоните. През зимата, например, врабчетата издържат на тежки студове, а през лятото умират от охлаждане при температури малко под нулата. Феноменът на изместване на оптимума по отношение на всеки фактор се нарича аклиматизация. По отношение на температурата това е добре познат процес на термично закаляване на тялото. Температурната аклиматизация изисква значителен период от време. Механизмът е промяна на ензимите в клетките, които катализират едни и същи реакции, но при различни температури (т.нар. изоензими).Всеки ензим е кодиран от собствен ген, следователно е необходимо да се изключат някои гени и да се активират други, транскрипция, транслация, сглобяване на достатъчно количество нов протеин и т.н. Целият процес отнема средно около две седмици и се стимулира от промени в околната среда. Аклиматизацията или втвърдяването е важна адаптация на организмите, която се случва при постепенно наближаващи неблагоприятни условия или при навлизане в територии с различен климат. В тези случаи тя е неразделна част от общия аклиматизационен процес.

2. Неяснота на ефекта на фактора върху различни функции.

Всеки фактор влияе по различен начин на различните функции на тялото (фиг. 3). Оптимумът за някои процеси може да бъде песимум за други. Така температурата на въздуха от +40 до +45 ° C при хладнокръвни животни значително увеличава скоростта на метаболитните процеси в тялото, но инхибира двигателната активност и животните изпадат в термичен ступор. За много риби температурата на водата, която е оптимална за узряването на репродуктивните продукти, е неблагоприятна за хвърляне на хайвера, което се случва при различен температурен диапазон.

Ориз. 3. Схема на зависимостта на фотосинтезата и дишането на растенията от температурата (според V. Larcher, 1978): t min, t opt, t max– минимална, оптимална и максимална температура за растеж на растенията (засенчена зона)

Жизненият цикъл, в който през определени периоди организмът изпълнява предимно определени функции (хранене, растеж, размножаване, заселване и др.), Винаги е в съответствие със сезонните промени в комплекс от фактори на околната среда. Подвижните организми също могат да променят местообитанията, за да изпълняват успешно всички свои жизнени функции.

3. Разнообразие от индивидуални реакции към факторите на околната среда.Степента на издръжливост, критичните точки, оптималните и песималните зони на отделните индивиди не съвпадат. Тази променливост се определя както от наследствените качества на индивидите, така и от пола, възрастта и физиологичните различия. Например мелничният молец, един от вредителите по брашното и зърнените продукти, има критична минимална температура за гъсениците от -7 °C, за възрастните форми -22 °C и за яйцата -27 °C. Слана от -10 °C убива гъсениците, но не е опасна за възрастните и яйцата на този вредител. Следователно, екологичната валентност на даден вид винаги е по-широка от екологичната валентност на всеки отделен индивид.

4. Относителна независимост на адаптацията на организмите към различни фактори.Степента на толерантност към който и да е фактор не означава съответната екологична валентност на вида по отношение на други фактори. Например, видовете, които понасят големи промени в температурата, не е задължително да могат да понасят големи промени във влажността или солеността. Евритермните видове могат да бъдат стенохалинни, стенобатични или обратното. Екологичните валентности на един вид по отношение на различни фактори могат да бъдат много разнообразни. Това създава изключително разнообразие от адаптации в природата. Наборът от екологични валентности по отношение на различни фактори на околната среда е екологичен спектър на вида.

5. Разминаване в екологичните спектри на отделните видове.Всеки вид е специфичен по своите екологични възможности. Дори сред видовете, които са сходни в методите си за адаптиране към околната среда, има различия в отношението им към някои отделни фактори.

Ориз. 4. Промени в участието на отделни растителни видове в ливадни тревни насаждения в зависимост от влагата (по L. G. Ramensky et al., 1956): 1 - червена детелина; 2 – обикновен бял равнец; 3 – избата на Делявин; 4 – ливадна синя трева; 5 – власатка; 6 – истинска постеля; 7 – ранна острица; 8 – ливада; 9 – хълм здравец; 10 – полски храст; 11 – късонос салфик

Правило за екологична индивидуалност на видоветеформулиран от руския ботаник Л. Г. Раменски (1924 г.) по отношение на растенията (фиг. 4), след това е широко потвърден от зоологически изследвания.

6. Взаимодействие на факторите.Оптималната зона и границите на издръжливост на организмите по отношение на всеки фактор на околната среда могат да се изместят в зависимост от силата и в каква комбинация действат едновременно други фактори (фиг. 5). Този модел се нарича взаимодействие на факторите. Например топлината се понася по-лесно в сух, отколкото във влажен въздух. Рискът от замръзване е много по-голям при студено време със силен вятър, отколкото при тихо време. По този начин един и същ фактор в комбинация с други има различно въздействие върху околната среда. Напротив, един и същ екологичен резултат може да бъде получен по различни начини. Например увяхването на растенията може да бъде спряно както чрез увеличаване на количеството влага в почвата, така и чрез понижаване на температурата на въздуха, което намалява изпарението. Създава се ефект на частично заместване на факторите.

Ориз. 5. Смъртност на яйцата на борова копринена буба Dendrolimus pini при различни комбинации от температура и влажност

В същото време взаимното компенсиране на факторите на околната среда има определени граници и е невъзможно напълно да се замени един от тях с друг. Пълната липса на вода или поне на един от основните елементи на минералното хранене прави живота на растението невъзможен, въпреки най-благоприятните комбинации от други условия. Екстремният дефицит на топлина в полярните пустини не може да бъде компенсиран нито с изобилие от влага, нито с 24-часово осветление.

Като се вземат предвид моделите на взаимодействие на факторите на околната среда в селскостопанската практика, е възможно умело да се поддържат оптимални условия на живот за култивирани растения и домашни животни.

7. Правило на ограничаващите фактори.Възможностите за съществуване на организмите са предимно ограничени от онези фактори на средата, които са най-отдалечени от оптимума. Ако поне един от факторите на околната среда се приближи или надхвърли критичните стойности, тогава, въпреки оптималната комбинация от други условия, индивидите са застрашени от смърт. Всички фактори, които силно се отклоняват от оптимума, придобиват първостепенно значение в живота на даден вид или отделни негови представители в определени периоди от време.

Ограничаващите фактори на околната среда определят географския обхват на даден вид. Естеството на тези фактори може да бъде различно (фиг. 6). По този начин движението на вида на север може да бъде ограничено от липса на топлина, а в сухите райони - от липса на влага или твърде високи температури. Биотичните взаимоотношения също могат да служат като ограничаващи фактори за разпространението, например заемането на територия от по-силен конкурент или липсата на опрашители за растенията. По този начин опрашването на смокините зависи изцяло от един вид насекомо - осата Blastophaga psenes. Родината на това дърво е Средиземноморието. Смокините, въведени в Калифорния, не дадоха плод, докато опрашващите оси не бяха въведени там. Разпространението на бобовите растения в Арктика е ограничено от разпространението на пчелите, които ги опрашват. На остров Диксън, където няма земни пчели, бобовите растения не се срещат, въпреки че поради температурните условия съществуването на тези растения там все още е допустимо.

Ориз. 6. Дълбоката снежна покривка е ограничаващ фактор в разпространението на елените (според Г. А. Новиков, 1981 г.)

За да се определи дали даден вид може да съществува в даден географски район, е необходимо първо да се определи дали някакви фактори на околната среда са извън неговата екологична валентност, особено през най-уязвимия период на развитие.

Идентифицирането на ограничаващите фактори е много важно в селскостопанската практика, тъй като чрез насочване на основните усилия към тяхното елиминиране можете бързо и ефективно да увеличите добивите на растенията или продуктивността на животните. По този начин, на силно киселинни почви, добивът на пшеница може да бъде леко увеличен чрез използване на различни агротехнически влияния, но най-добрият ефект ще се получи само в резултат на варуване, което ще премахне ограничаващите ефекти на киселинността. Следователно познаването на ограничаващите фактори е ключът към контролирането на жизнените дейности на организмите. В различни периоди от живота на индивидите различни фактори на околната среда действат като ограничаващи фактори, така че е необходимо умело и постоянно регулиране на условията на живот на култивираните растения и животни.

В екологията многообразието и разнообразието от методи и начини за адаптиране към околната среда създават необходимостта от множество класификации. Използвайки един единствен критерий, е невъзможно да се отразят всички аспекти на адаптивността на организмите към околната среда. Екологичните класификации отразяват приликите, които възникват сред представителите на много различни групи, ако използват подобни начини за адаптация. Например, ако класифицираме животните според техните начини на движение, тогава екологичната група от видове, които се движат във вода чрез реактивни средства, ще включва животни, толкова различни по своето систематично положение като медузи, главоноги, някои ресничести и флагелати, ларвите на брой водни кончета и др. (фиг. 7). Екологичните класификации могат да се основават на голямо разнообразие от критерии: методи на хранене, движение, отношение към температура, влажност, соленост, наляганеи т.н. Разделянето на всички организми на еврибионти и стенобионти според широчината на обхвата на адаптации към околната среда е пример за най-простата екологична класификация.

Ориз. 7. Представители на екологичната група организми, които се движат във вода по реактивен начин (според С. А. Зернов, 1949):

1 – флагелат Medusochloris phiale;

2 – ресничеста Craspedotella pileosus;

3 – медуза Cytaeis vulgaris;

4 – пелагична холотурия Pelagothuria;

5 – ларва на водно конче кобилица;

6 – плуващ октопод Octopus vulgaris:

А– посока на водната струя;

b– посока на движение на животното

Друг пример е разделянето на организмите на групи според характера на храненето.Автотрофиса организми, които използват неорганични съединения като източник за изграждане на телата си. Хетеротрофи– всички живи същества, които се нуждаят от храна от органичен произход. От своя страна автотрофите се делят на фототрофиИ хемотрофи.Първите използват енергията на слънчевата светлина, за да синтезират органични молекули, вторите използват енергията на химичните връзки. Хетеротрофите се делят на сапрофити,използване на разтвори на прости органични съединения и холозои.Холозоите имат сложен набор от храносмилателни ензими и могат да консумират сложни органични съединения, като ги разграждат на по-прости компоненти. Холозоите се делят на сапрофаги(хранят се с мъртви растителни остатъци) фитофаги(консуматори на живи растения), зоофаги(имащи нужда от жива храна) и некрофаги(хищници). От своя страна всяка от тези групи може да бъде разделена на по-малки, които имат свои собствени специфични хранителни модели.

В противен случай можете да изградите класификация според начина на получаване на храна.Сред животните, например, групи като филтри(малки ракообразни, беззъби, китове и др.), пасищни форми(копитни животни, листни бръмбари), събирачи(кълвачи, къртици, земеровки, пилета), ловци на движеща се плячка(вълци, лъвове, черни мухи и др.) и редица други групи. По този начин, въпреки голямото различие в организацията, един и същ метод на овладяване на плячка при лъвове и нощни пеперуди води до редица аналогии в техните ловни навици и общи структурни особености: стройност на тялото, силно развитие на мускулите, способност за развиване на кратки термин висока скорост и др.

Екологичните класификации помагат да се идентифицират възможните начини в природата за организмите да се адаптират към околната среда.

Метаболизмът е едно от най-важните свойства на живота, което определя тясната материално-енергийна връзка на организмите с околната среда. Метаболизмът показва силна зависимост от условията на живот. В природата наблюдаваме две основни състояния на живот: активен живот и мир. По време на активен живот организмите се хранят, растат, движат се, развиват се, размножават се и се характеризират с интензивен метаболизъм. Почивката може да варира по дълбочина и продължителност; много функции на тялото отслабват или изобщо не се изпълняват, тъй като нивото на метаболизма пада под въздействието на външни и вътрешни фактори.

В състояние на дълбок покой, т.е. намален субстанционно-енергиен метаболизъм, организмите стават по-малко зависими от околната среда, придобиват висока степен на стабилност и са в състояние да понасят условия, които не са могли да издържат по време на активен живот. Тези две състояния се редуват в живота на много видове, като са адаптация към местообитания с нестабилен климат и резки сезонни промени, характерни за по-голямата част от планетата.

При дълбоко потискане на метаболизма организмите може изобщо да не показват видими признаци на живот. Въпросът дали е възможно напълно да се спре метаболизма с последващо връщане към активен живот, т.е. един вид „възкресение от мъртвите“, се обсъжда в науката повече от два века.

Феномен за първи път въображаема смърте открит през 1702 г. от Антони ван Льовенхук, откривателят на микроскопичния свят на живите същества. Когато капките вода изсъхват, „животните“ (ротифери), които той наблюдава, се сбръчкват, изглеждат мъртви и могат да останат в това състояние дълго време (фиг. 8). Поставени отново във вода, те набъбнаха и започнаха активен живот. Льовенхук обяснява това явление с факта, че черупката на „животните“ очевидно „не позволява ни най-малко изпарение“ и те остават живи в сухи условия. Но в рамките на няколко десетилетия натуралистите вече спореха за възможността „животът да бъде напълно спрян“ и възстановен отново „след 20, 40, 100 години или повече“.

През 70-те години на XVIIIв. феноменът на „възкресението” след изсушаване е открит и потвърден от множество експерименти в редица други малки организми - житни змиорки, свободно живеещи нематоди и тардигради. J. Buffon, повтаряйки експериментите на J. Needham със змиорки, твърди, че „тези организми могат да бъдат накарани да умрат и да оживеят отново толкова пъти, колкото желаете“. L. Spallanzani е първият, който обръща внимание на дълбокия покой на семената и спорите на растенията, разглеждайки го като тяхното запазване във времето.

Ориз. 8. Rotifer Philidina roseola на различни етапи на сушене (според P. Yu. Schmidt, 1948):

1 - активен; 2 – начало на свиване; 3 – напълно свити преди изсъхване; 4 - в състояние на спряна анимация

В средата на 19в. убедително е установено, че устойчивостта на сухи ротифери, тардигради и нематоди към високи и ниски температури, липса или липса на кислород нараства пропорционално на степента на тяхната дехидратация. Остава открит обаче въпросът дали това е довело до пълно прекъсване на живота или само до дълбокото му потискане. През 1878 г. Клод Бернал излага концепцията "скрит живот"което той характеризира със спиране на метаболизма и „разкъсване на връзката между битието и околната среда“.

Този проблем е окончателно разрешен едва през първата третина на 20-ти век с развитието на технологията за дълбока вакуумна дехидратация. Експериментите на Г. Рам, П. Бекерел и други учени показаха възможността пълно обратимо спиране на живота.В сухо състояние, когато не повече от 2% вода остава в клетките в химически свързана форма, организми като ротифери, тардигради, малки нематоди, семена и спори на растения, спори на бактерии и гъбички издържат на излагане на течен кислород ( -218,4 °C), течен водород (-259,4 °C), течен хелий (-269,0 °C), т.е. температури близки до абсолютната нула. В този случай съдържанието на клетките се втвърдява, дори термичното движение на молекулите липсва и целият метаболизъм естествено спира. След като бъдат поставени в нормални условия, тези организми продължават да се развиват. При някои видове спирането на метаболизма при ултраниски температури е възможно без изсушаване, при условие че водата замръзва не в кристално, а в аморфно състояние.

Пълното временно спиране на живота се нарича спряна анимация. Терминът е предложен от V. Preyer през 1891 г. В състояние на суспендирана анимация организмите стават устойчиви на голямо разнообразие от влияния. Например, в експеримент тардиградите издържаха на йонизиращо лъчение до 570 хиляди рентгена за 24 часа.Дехидратираните ларви на един от африканските комари chironomus, Polypodium vanderplanki, запазват способността си да се съживят след излагане на температура от +102 °C.

Състоянието на суспендирана анимация значително разширява границите на запазване на живота, включително във времето. Например, дълбоко пробиване в дебелината на антарктическия ледник разкрива микроорганизми (спори на бактерии, гъбички и дрожди), които впоследствие се развиват върху обикновени хранителни среди. Възрастта на съответните ледени хоризонти достига 10–13 хиляди години. Спори на някои жизнеспособни бактерии също са изолирани от по-дълбоки слоеве на стотици хиляди години.

Анабиозата обаче е доста рядко явление. Не е възможно за всички видове и е екстремно състояние на покой в ​​живата природа. Неговото необходимо условие е запазването на непокътнати фини вътреклетъчни структури (органели и мембрани) по време на сушене или дълбоко охлаждане на организмите. Това условие е невъзможно за повечето видове, които имат сложна организация на клетки, тъкани и органи.

Способността за анабиоза се среща при видове, които имат проста или опростена структура и живеят в условия на резки колебания на влажността (изсушаване на малки водни тела, горни слоеве на почвата, възглавници от мъхове и лишеи и др.).

Други форми на латентност, свързани със състояние на намалена жизнена активност в резултат на частично инхибиране на метаболизма, са много по-разпространени в природата. Всяка степен на намаляване на нивото на метаболизма повишава устойчивостта на организмите и им позволява да изразходват енергията по-икономично.

Формите на почивка в състояние на намалена жизнена активност се разделят на хипобиоза И криптобиоза, или принудителен мир И физиологична почивка. При хипобиоза инхибирането на активността или вцепенението възниква под директния натиск на неблагоприятни условия и престава почти веднага след нормализиране на тези условия (фиг. 9). Такова потискане на жизнените процеси може да възникне при липса на топлина, вода, кислород, с повишаване на осмотичното налягане и т.н. В съответствие с водещия външен фактор на принудителната почивка има криобиоза(при ниски температури), анхидробиоза(с липса на вода), аноксибиоза(при анаеробни условия), хиперосмобиоза(с високо съдържание на сол във водата) и др.

Не само в Арктика и Антарктика, но и в средните географски ширини, някои устойчиви на замръзване видове членестоноги (колемболи, редица мухи, земни бръмбари и др.) Презимуват в състояние на вцепенение, бързо се размразяват и преминават към активност под лъчите на слънцето и след това отново губят подвижност, когато температурата спадне. Растенията, които поникват през пролетта, спират и възобновяват растежа и развитието си след охлаждане и затопляне. След дъжд голата почва често става зелена поради бързото размножаване на почвените водорасли, които са били в принудителен покой.

Ориз. 9. Пагон - парче лед със замръзнали в него сладководни обитатели (от С. А. Зернов, 1949 г.)

Дълбочината и продължителността на метаболитното потискане по време на хипобиоза зависи от продължителността и интензивността на инхибиторния фактор. Принудителната латентност възниква на всеки етап от онтогенезата. Ползите от хипобиозата са бързото възстановяване на активния живот. Това обаче е относително нестабилно състояние на организмите и за дълго време може да бъде вредно поради дисбаланс на метаболитните процеси, изчерпване на енергийните ресурси, натрупване на недостатъчно окислени метаболитни продукти и други неблагоприятни физиологични промени.

Криптобиозата е коренно различен тип латентност. Свързва се с комплекс от ендогенни физиологични промени, които настъпват предварително, преди настъпването на неблагоприятни сезонни промени и организмите са готови за тях. Криптобиозата е адаптация предимно към сезонната или друга периодичност на абиотичните фактори на околната среда, тяхната редовна цикличност. Той е част от жизнения цикъл на организмите и се проявява не на който и да е етап, а на определен етап от индивидуалното развитие, който съвпада с критичните периоди от годината.

Преходът към състояние на физиологична почивка отнема време. Предшества се от натрупване на резервни вещества, частична дехидратация на тъкани и органи, намаляване на интензивността на окислителните процеси и редица други промени, които като цяло намаляват тъканния метаболизъм. В състояние на криптобиоза организмите стават многократно по-устойчиви на неблагоприятни влияния на околната среда (фиг. 10). Основните биохимични пренареждания в този случай са до голяма степен общи за растенията, животните и микроорганизмите (например превключване на метаболизма в различна степен към гликолитичния път поради резервни въглехидрати и др.). Излизането от криптобиозата също изисква време и енергия и не може да бъде постигнато чрез просто спиране на негативния ефект на фактора. Това изисква специални условия, различни за различните видове (например замръзване, наличие на капково-течна вода, определена продължителност на светлата част на деня, определено качество на светлината, задължителни температурни колебания и др.).

Криптобиозата като стратегия за оцеляване при периодично неблагоприятни условия за активен живот е продукт на дългосрочна еволюция и естествен подбор. Той е широко разпространен в дивата природа. Състоянието на криптобиозата е характерно например за семена от растения, цисти и спори на различни микроорганизми, гъбички и водорасли. Диапаузата на членестоногите, хибернацията на бозайниците, дълбоката латентност на растенията също са различни видове криптобиоза.

Ориз. 10. Земен червей в състояние на диапауза (по В. Тишлер, 1971 г.)

Състоянията на хипобиоза, криптобиоза и анабиоза осигуряват оцеляването на видовете в естествени условия на различни географски ширини, често екстремни, позволяват запазването на организмите през дълги неблагоприятни периоди, заселват се в космоса и по много начини разширяват границите на възможността и разпространението на живота. общо взето.

Понятие за местообитание и фактори на околната среда

Местообитанието на организма- това е набор от абиотични и биотични условия на неговия живот. Свойствата на околната среда непрекъснато се променят и всяко същество се адаптира към тези промени, за да оцелее.

Въздействието на околната среда се възприема от организмите чрез фактори на околната среда, наречени фактори на околната среда.

Фактори на околната среда- това са определени условия и елементи на околната среда, които имат специфичен ефект върху тялото. Те се делят на абиотични, биотични и антропогенни (фиг. 2.1).

Абиотичен фактори - цялата съвкупност от фактори в неорганичната среда, които влияят върху живота и разпространението на животните и растенията. Сред тях има физически, химически и едафични.

Физически фактори са тези, чийто източник е физическо състояние или явление (механично, вълново и др.). Например температурата, ако е висока, ще има изгаряне, ако е много ниска, ще има измръзване. Други фактори също могат да повлияят на влиянието на температурата: във водата - течение, на сушата - вятър и влажност и др.

химически Факторите са тези, които произтичат от химичния състав на околната среда. Например, солеността на водата, ако е висока, животът в резервоара може напълно да отсъства (Мъртво море), но в същото време повечето морски организми не могат да живеят в прясна вода. Животът на животните на сушата и във водата и т.н. зависи от достатъчното ниво на кислород.

Едафичен факторите, т.е. почвените фактори, са набор от химични, физични и механични свойства на почвите и скалите, които влияят както на организмите, живеещи в тях, т.е., за които те са местообитание, така и на кореновата система на растенията. Известно е влиянието на химичните компоненти (биогенни елементи), температурата, влажността, структурата на почвата, съдържанието на хумус и др. върху растежа и развитието на растенията.

Биотичен фактори - съвкупност от въздействия на жизнедеятелността на едни организми върху жизнедеятелността на други, както и върху неживата среда. В последния случай говорим за способността на самите организми да влияят в определена степен на условията на живот. Например, в гората под въздействието на растителната покривка се създава специален микроклимат или микросреда, където в сравнение с открито местообитание се създава собствен режим на температура и влажност: през зимата е с няколко градуса по-топло, през лятото по-хладно е и влажно. Специална микросреда се създава и в хралупи на дървета, дупки, пещери и др.

Особено внимание заслужават условията на микросредата под снежната покривка, която вече има чисто абиотичен характер. В резултат на затоплящия ефект на снега, който е най-ефективен, когато дебелината му е поне 50-70 см, в основата му, в около 5-сантиметров слой, през зимата живеят дребни гризачи, тъй като температурните условия тук са благоприятни за тях (от 0 до - 2 °C). Благодарение на същия ефект разсадът на зимните житни култури - ръж и пшеница - се запазва под снега. Големите животни - елени, лосове, вълци, лисици, зайци и др. - също се крият в снега от силни студове - лягат в снега, за да си починат.

Вътрешноспецифичните взаимодействия между индивиди от един и същи вид се състоят от групови и масови ефекти и вътревидова конкуренция. Групови и масови ефекти са термини, въведени от Grasse (1944), които се отнасят до групирането на животни от един и същи вид в групи от два или повече индивида и ефекта, причинен от пренаселеността на околната среда. Тези ефекти сега най-често се наричат ​​​​демографски фактори. Те характеризират динамиката на числеността и плътността на групите организми на ниво популация, която се основава на вътревидова конкуренция, която е коренно различна от междувидовата конкуренция. Проявява се главно в териториалното поведение на животните, които защитават местата си за гнездене и определена територия в района. Много птици и риби са такива.

Междувидовите взаимоотношения са много по-разнообразни. Два вида, живеещи наблизо, може изобщо да не си влияят един на друг, те могат да си влияят благоприятно или неблагоприятно. Възможните видове комбинации отразяват различни видове връзки:

неутрализъм- двата вида са независими и нямат влияние един върху друг;

състезание- всеки вид оказва неблагоприятно въздействие върху другия;

мутуализъм- видовете не могат да съществуват един без друг;

канална хирургия(commonwealth) - двата вида образуват общност, но могат да съществуват отделно, въпреки че общността е от полза и за двамата;

коменсализъм- единият вид, коменсалът, има полза от съжителството, докато другият вид, гостоприемникът, няма никаква полза (взаимна толерантност);

аменсализъм- един вид, amensal, изпитва инхибиране на растежа и възпроизводството от друг;

хищничество- хищен вид се храни с плячката си.

Междувидовите взаимоотношения са в основата на съществуването на биотични общности (биоценози).

Антропогененфактори - факторите, генерирани от човека и засягащи околната среда (замърсяване, ерозия на почвата, унищожаване на гори и др.) се разглеждат в приложната екология.

Сред абиотичните фактори често се разграничават климатични (температура, влажност на въздуха, вятър и др.) И хидрографски фактори на водната среда (вода, течение, соленост и др.).

Повечето фактори се променят качествено и количествено с времето. Например, климатични - през деня, сезон, по година (температура, светлина и т.н.).

Фактори, чиито промени се повтарят редовно във времето, се наричат ​​периодични. Те включват не само климатични, но и някои хидрографски - приливи и отливи, някои океански течения. Факторите, които възникват неочаквано (изригване на вулкан, атака на хищник и др.), се наричат ​​непериодични.

Разделянето на факторите на периодични и непериодични (Мончадски, 1958) е много важно при изучаването на приспособимостта на организмите към условията на живот.

Лекция 9

Основни представи за адаптациите на организмите

Адаптация (лат. "устройство") - адаптация на организмите към околната среда. Този процес обхваща структурата и функциите на организмите (индивиди, видове, популации) и техните органи. Адаптацията винаги се развива под въздействието на три основни фактора – изменчивост, наследственост и естествен подбор (както и изкуствен подбор – осъществяван от човека).

Основните адаптации на организмите към факторите на околната среда са наследствено обусловени. Те са се формирали по историческия и еволюционен път на биотата и са се променяли заедно с изменчивостта на факторите на околната среда. Организмите са адаптирани към постоянно действащи периодични фактори, но сред тях е важно да се разграничат първични и вторични.

Първичен- това са факторите, които са съществували на Земята още преди появата на живота: температура, светлина, приливи и отливи и др. Приспособяването на организмите към тези фактори е най-древно и най-съвършено.

Вторипериодичните фактори са следствие от изменението на първичните: влажност на въздуха в зависимост от температурата; растителна храна, в зависимост от цикличността на развитието на растенията; редица биотични фактори на вътревидово влияние и др. Те са възникнали по-късно от първичните и адаптацията към тях не винаги е ясно изразена.

При нормални условия в местообитанието трябва да действат само периодични фактори, а непериодичните трябва да отсъстват.

Източникът на адаптация са генетични промени в тялото - мутации, които възникват както под въздействието на природни фактори на исторически и еволюционен етап, така и в резултат на изкуствено въздействие върху тялото. Мутациите са разнообразни и тяхното натрупване може да доведе дори до явления на дезинтеграция, но благодарение на селекцията мутациите и техните комбинации придобиват значението на „водещ творчески фактор в адаптивната организация на живите форми“ (ТСБ, том 1, 1970 г.).

В историческия и еволюционен път на развитие абиотичните и биотичните фактори действат комбинирано върху организмите. Известни са както успешни адаптации на организмите към този комплекс от фактори, така и „неуспешни“, т.е. вместо адаптация, видът изчезва.

Звучи тривиално, но най-важната и важна закономерност в системата „среда-организъм” е неразривната връзка и взаимно влияние на околната среда и организма. Както организмът изпитва влиянието на околната среда (действието на комплекс от фактори на околната среда), така и околната среда претърпява промени в резултат на влиянието на живите организми. Вече обсъдихме, че външният вид на Земята би бил напълно различен, ако нямаше живот на планетата (нямаше да има кислород в атмосферата, нямаше да има такова нещо като почва и т.н.). Ще разгледаме тези въпроси по-подробно в уроците по глобална (биосферна) екология.

Горната основна закономерност на системата "среда-организъм" е формулирана от В. И. Вернадски и е наречена закон за единство на организма и неговото местообитание:

Животът се развива в резултат на постоянен обмен на материя и информация, основан на потока на енергия в цялостното единство на околната среда и организмите, които я обитават. А.А. Горелов. "Структура и функции на екосистемите." Екология. 1998 - 117.

Въпреки известната сложност на езика на Вернадски, значението на този модел е очевидно: в пълното единство на околната среда и организмите, които я обитават (в глобален мащаб - в биосферата), има постоянен обмен на материя и информация, което прави възможното съществуване на живот.

От това следва един прост еволюционно-екологичен принцип: един вид организми може да съществува толкова дълго и дотолкова, доколкото неговата среда отговаря на генетичните възможности за адаптиране на този вид към неговите колебания и промени. Многократно сме говорили за проявлението на този модел, когато посочихме набор от специфични адаптации към определени условия на околната среда (вижте предишните два урока).

Въздействието на даден вид върху околната среда е важен екологичен модел. Вернадски отбеляза, че такова влияние се увеличава еволюционно. Този модел е формулиран под формата на закона на Вернадски-Бауер за максимална биогенна енергия (ентропия):

Всяка биологична система, намирайки се в динамично равновесие с естествената си среда и развивайки се еволюционно, увеличава своето въздействие върху околната среда. Натискът върху околната среда се увеличава, докато не бъде строго ограничен от външни фактори: суперсистеми или други конкурентни системи.

При действието на факторите на околната среда върху тялото ние отбелязахме като основен модел възможността за идентифициране на оптимални и песимални (критични) дози от действието на фактора. Въпреки това, такова понятие като „оптимален фактор“ не може да се подходи от механистична позиция; в природата всичко е много по-сложно. Това се изразява в закона за неяснотата в действието на даден фактор върху тялото: всеки фактор на околната среда има неравномерно въздействие върху функциите на тялото; оптималният фактор за някои физиологични процеси може да се различава от този за други процеси. Така всеки специалист по физиология на растенията ще каже, че температурният оптимум за фотосинтезата и дишането в много случаи е различен.

Това, което казахме в предишните уроци за взаимодействието на факторите на околната среда, трябва да бъде допълнено с идея за относителната компенсация (взаимозаменяемост) на факторите. Липсата на някои фактори на околната среда може да бъде компенсирана от друг фактор. Например, известна липса на светлина може да бъде компенсирана за растенията с изобилие от въглероден диоксид. Такова обезщетение обаче е възможно само в определени граници. Без значение колко въглероден диоксид има, фотосинтезата все още няма да работи в пълна тъмнина.

Съществуването на ограничаващи фактори, описани от Либих, е отразено в закона на Блекман за ограничаващите фактори и закона на Шелфорд за толерантността. Екологичните фактори, които имат песимално значение в конкретни условия, особено усложняват (ограничават) възможността за съществуване на даден вид в тези условия, противно и въпреки оптималната комбинация от други индивидуални фактори. Основната разлика между законите на Блекман и Шелфорд и правилата на Либих е, че тези учени показаха: не само дефицитът (минимум) на даден фактор, но и неговият излишък (максимум) може да попречи (ограничи) развитието на организма.

И в заключение бих искал да посоча още един модел на въздействието на факторите на околната среда върху тялото, който има важно практическо значение. Както отбелязахме в един от предишните уроци, теоретичната основа за изчисляване на максимално допустимата концентрация е идеята за ограничаващи фактори. Важен проблем е не само необходимостта да се вземе предвид взаимодействието на факторите и техните синергични (взаимно подсилващи се) ефекти. Необходимо е да се определи понятието праг на вредното въздействие, т.е. като се започне от това какви дози от даден фактор можем да говорим за неговото вредно въздействие върху здравето.

В тази връзка е необходимо да се имат предвид следните закономерности. Правилото на фазовите реакции („полза-вреда“) гласи, че малки концентрации на токсикант действат върху тялото в посока на подобряване на неговите функции (стимулиране). Това породи твърдения, че някои фактори в ниски дози (като радиация) са полезни. Това обаче е доста противоречиво твърдение. Така Николай Федорович Реймерс посочва, че премахването на биологичните системи от състояние на равновесие с помощта на слаби дози токсиканти не може да им бъде от полза. Например, етолозите знаят, че повишената плодовитост може да бъде сигнал за биологичен дистрес. Физиолозите имат концепция за „цената на адаптацията“; Ако разглеждаме стимулирането на функциите на тялото с малки дози токсиканти като адаптация към токсични ефекти, тогава е необходимо да вземем предвид цената на такава адаптация: износване на адаптационните механизми, ускоряване на стареенето и т.н. Gorelov A.A. „Управление на природата“, М. 1999, P-76.

В същото време правилото за фазовите реакции намира своето приложение в медицината; всъщност много методи за лечение на наркотици се основават на стимулиращия ефект на различни вещества и агенти. Следователно законът за фазовите реакции трябва да се вземе предвид и да се прилага за лечение, когато няма друго по-оптимално решение.

Трябва също така да се има предвид, че правилото за фазовите реакции е вярно за много, но не за всички, токсични вещества. Например при действието на цианида, който блокира дихателната верига и води до почти моментална смърт, е малко вероятно да се разграничат такива фази. Особено спорен е благоприятният ефект от ниските дози радиация и съответно праговите и безпраговите концепции, произтичащи от неговото разпознаване/неразпознаване. Радиобиолозите все още се борят до смърт, за да защитят една или друга концепция.

Така някои учени твърдят, че въздействието на ниски дози радиация върху определени функции е благоприятно (например при облъчване с 0,1-1,5 Gy се наблюдава повишаване на плодовитостта на мишки). Съответно тези учени са привърженици на концепцията за прага: възможно е да се идентифицира прагът за вредното въздействие на радиацията. Други учени са на противоположната гледна точка и посочват, че всяка, дори незначителна, допълнителна радиация на фона води до допълнителни мутации и канцерогенеза. От това те извличат безпрагова концепция: невъзможно е да се зададе какъвто и да е праг и всяка допълнителна (към фона) радиация трябва да се счита за вредна. Известна трудност представлява фактът, че хората са генетично различни по качество и тези дози, които за огромното мнозинство могат да бъдат подпрагови, за отделните индивиди могат да причинят различни ефекти Стадницки Г.В., Родионов А.И. Екология. S - 76.

Раймерс пише, че дебатът между привържениците на концепцията за прагово и непрагово е безсмислен, тъй като всичко зависи от първоначалните условия и индивидуалните реакции. Успокоителните статистики не са особено утешителни за засегнатите от болестта и техните близки. Трудно е да не се съгласим с това, макар че е трудно да отречем наличието на определен (включително политически) смисъл в спора между праговите и непраговите понятия. Повече за този сложен социално-биологичен проблем ще говорим в един от специалните броеве по социална екология.

Проблемът с екологичните проблеми не е достатъчно ясен. В ботаническата литература това изобщо не се подчертава и въз основа на анализ на съдържанието на ръководствата по екология на растенията може да се предположи, че ботаниците смятат класификацията на така наречените фактори на околната среда и жизнените форми на растенията за „екологични“. проблеми”.

Зоолозите обикновено наричат ​​основния проблем на екологията изучаването на динамиката на броя на организмите и включват тук въпроси като аклиматизацията (Д. Н. Кашкаров), борбата за съществуване, концепцията за целостта на вида (С. А. Северцов), и т.н.

Не можем да признаем за правилно подобно тълкуване на въпроса за екологичните проблеми. Учението за видовете или феноменът на аклиматизацията не могат да бъдат класифицирани като екологични проблеми поради това, че имат общобиологично значение, а екологията, наред с други науки, разглежда само част от проблемите, свързани с тях.

Проблемите на науката произтичат от нейното основно съдържание и са свързани с решаването на основни теоретични и практически проблеми. Проблемите на околната среда следва да произтичат от нейното съдържание и цели и да имат национално икономическо значение. Основните проблеми на екологията могат да бъдат посочени: моделите на взаимоотношения между организмите и околната среда, екологичната пластичност на организмите, организмите като индикатори, биологичният метод за почистване на околната среда и борбата с вредните организми, плодовитостта като адаптация към оцеляването, динамиката на числеността на организмите и нейното прогнозиране, опазването и преобразуването на живите същества.природа.

Модели на взаимоотношения между организмите и околната среда

Въпросът за моделите на взаимоотношения между организмите и околната среда е един от централните проблеми на екологията, наред с динамиката на броя на организмите. По същество това е същият първоначален въпрос на екологията, както във философията въпросът за отношението на битието към съзнанието.

По-голямата част от тази книга е посветена на разглеждането на този проблем и затова тук могат да бъдат обобщени само основните му аспекти.

Поставянето на въпроса „организъм и среда” дава възможност за различни отговори относно причините за изменчивостта, адаптацията и еволюционното развитие на живите същества. Автогенезата ги търси във вътрешното (организма), ектогенезата във външното (средата), а биологията, която се опира на идеализма или механизма като методологическа основа, е принудена да избере една от двете назовани противоположни позиции.

Диалектико-материалистическата биология намери нов начин за решаване на този важен въпрос, като сложи край на противопоставянето между организма и околната среда, метафизично ги отдели една от друга, показа теоретичната и практическа плодотворност на „третата“ концепция. Формулировката на последното е от не малко значение: „единството на организма и околната среда“ или „единството на организма и условията, необходими за неговия живот“. Първата формулировка е била вярна до 1948 г., докато не е открита втората.

Понастоящем считаме, че първата формулировка е недостатъчна и неправилна, ако под „среда“ разбираме не само условията на живот на даден организъм (вид), но и цялата съвкупност от условия, които го заобикалят (фактите на смъртта на организмите в неподходящи условия и историческото изчезване на видове показват, че често между организма и околната среда съществува не единство, а неразрешимо противоречие).

Когато изучаваме моделите на взаимоотношения между организма и околната среда, ние се сблъскваме с редица специфични проблеми, присъщи на всеки един от членовете на тази система.

Що се отнася до „организма“ под въздействието на околната среда, тук възникват следните въпроси: произходът на адаптациите, връзката на вътревидовите форми (включително биотопични = „екологични“) към вида, формирането и значението на формите на живот.

Във всяка среда има специален набор от фактори, сред които според значението им за органите могат да бъдат разграничени необходими, безразлични и вредни. Факторите на въздействие трябва да се разграничават от условията на живот (съществуване и развитие).

Факторите са разнообразни, а диапазонът на тяхното действие може да бъде много значителен. Всичко това създава в природата възможност за безкрайно разнообразие от комбинации от условия, характеризиращи се с качествена определеност и количествено развитие. Следователно за екологията въпросът за класифицирането на факторите става много важен. Последното е възможно от различни гледни точки.

От основно значение, според нас, е разделянето на всички фактори на три групи, или етапи, в зависимост от естеството на тяхното възникване. В тази връзка е необходимо да се прави разлика между абиотични, биотични и антропни фактори. Първите от тях са причинени от проявата на силите на така наречената нежива природа, вторите са свързани с жизнената дейност на организмите (животни, растения, микроби), третите се определят от човешкото влияние.

Няма съмнение, че горните три етапа на фактори, от гледна точка на техния исторически произход и нарастваща сила на влияние, могат да се разглеждат в следната последователност: абиотични фактори - първични, участвали в създаването на живите същества; биотичните фактори са вторични, те са възникнали с появата на живите същества и от своя страна (заедно със социалните) са допринесли за появата на човека; антропни фактори - възникват на границата на терциера и кватернера, с появата на човека. В хода на еволюцията на животинския и растителния свят, с появата на все по-прогресивно развити видове и все по-сложни биоценози, средата съответно се усложнява и се засилва действието на биотичните фактори: В хода на историческото развитие на човечеството, съпътствано от все по-задълбочено познаване на законите на природата и създаване на все по-мощни средства за нейното овладяване, съответно се развиват и прогресират антропните фактори, т.е. различните въздействия на хората върху животински и растителен свят.

От гледна точка на изследване, трите групи разглеждани фактори са разположени в една и съща последователност. Абиотичните, т.е. физикохимичните ефекти върху организмите са по-определени и техните резултати могат да бъдат открити в морфологични, физиологични и други изследвания. Това обаче не означава, че тази група фактори вече е напълно проучена. Напротив, сравнително скорошното откритие за значението на температурата и светлината в определени етапи от развитието на зелените растения показва колко малко все още знаем за значението на отделните абиотични условия в процесите на формиране и живота на организмите.

Още по-голямата сложност на изучаването на биотичните фактори се потвърждава от факта, че въпреки вековното внимание на биолозите към този въпрос, дискусията за значението например на вътрешноспецифичната борба за съществуване все още не е приключила. Вниманието на изследователите започна да се насочва към антропните фактори едва през последните десетилетия, главно в Русия, във връзка с работата, извършена тук за защита на дивата природа и нейната планирана трансформация. Следователно в тази област все още почти няма големи обобщения и има голяма разлика във вижданията на изследователите.

Трудностите на по-нататъшната класификация на абиотичните, биотичните и антропните фактори се определят от редица обстоятелства. Тук на първо място е необходимо да се отбележи разликата между изолираните и комбинираните ефекти на факторите, която се проявява и в трите групи (I - смес от отрови може да бъде безвредна, замръзване с или без вятър, при различна влажност, и др.; II - влиянието на отделни отрови един върху друг организми, с различна гъстота на популацията и свръхпопулацията; III - въздействието на човека върху отделен вид или цялата биоценоза и др.). Необходимо е да се има предвид прякото действие и последващото въздействие (последствие), което може да бъде рязко различно, като първото обикновено е изолирано (засяга отделен вид), а второто става универсално (променя цялата биоценоза или целия природата в определен район), какви са резултатите от унищожаването и въвеждането на видове, разораването на девствени земи, създаването на гори, отводняването, изграждането на резервоари и др.

Особено трудно е разграничаването на прякото и косвеното въздействие на биотични и антропни фактори. Недостатъчно ясното и обмислено изследване на законите, свързани с тази област, води например до дълга и безперспективна дискусия по въпроса за така наречената вътрешновидова конкуренция на автотрофите поради абиотичните условия на живот. Разсадът на растенията може да страда от засенчване, което възниква например поради следните три коренно различни причини: 1) наличието на скали, 2) наличието на обрасло дърво и 3) изкуствен навес.

Досега някои биолози приписват само първия случай на абиотични фактори, вторият се счита за пример за вътрешноспецифична или междувидова борба, а третият се класифицира като антропни фактори. Считаме, че подобен подход към разграничаване на факторите е механистичен, субективистичен и антропоморфен (смислен само от гледна точка на човек, който разграничава три групи фактори, но безразличен към организма, изложен на въздействие, което в тези случаи е качествено от същия ред).

Когато действието на факторите се изучава биологично, важна е не причината, която ги е породила, а резултатът - реакцията на организма. Ефектът от удар в главата няма да се промени, независимо дали камък пада от планина, тухла от покрив или накрая дърво пада върху животно или човек. Абсолютно същият ефект от разлива върху животинския и растителния свят ще се наблюдава в заливната равнина на реката, ако на нея се появи язовир в резултат на естествено срутване на брега, наводнени дупки, построени от бобри или хора, сухоземни животни започват да търсят спасение на по-високи места и т.н. Растенията ще усетят същата липса на влага в почвата поради липсата на дъжд, влиянието на изпарението (при наличие на сухи ветрове или транспирация на други растения), когато нивото на подземните води намалява поради залесяване, отводняване и т.н., и т.н.

Очевидно е, че във всички тези и много подобни случаи няма абсолютно никаква обективна причина да се разграничат три принципно различни групи фактори - абиотични, биотични и антропни. Във всички тези случаи се наблюдава само действието на абиотичните фактори - механични удари, излишък и недостиг на влага и др. и реакция от един ред на организмите, подложени на съответното въздействие.

Прякото действие на факторите винаги разкрива тяхната специфична природа. Например абиотичните фактори могат да бъдат разделени на екологични, физични и химични; биотични - върху вътревидовите и междувидовите взаимоотношения; ашрапичен - свежда се до унищожаване, развъждане, въвеждане и селекция на организми. Неспецифично е така нареченото непряко действие на факторите, което винаги се осъществява чрез околната среда. Непрякото значение на антропните въздействия се крие в промените в биотичните и абиотичните условия; косвеното влияние на биотичните фактори (организми) е тяхната промяна в абиотичния режим.

Както виждаме, всеки следващ етап от фактори включва предходния етап като косвени влияния

Вярваме, че такова разграничение между основните групи фактори ще ни позволи да разберем по-добре моделите на взаимоотношения между организмите и околната среда и да не бъркаме причината със следствието, което, за съжаление, се среща в много съвременни екологични работи.

Ако „разширите“ таблицата. 6 по такъв начин, че групата на абиотичните фактори включва не само първичното действие на силата на неживата природа, но и „непрякото“ влияние на организмите и хората, а групата на биотичните фактори включва прякото взаимодействие на организмите с всяка други и „непрякото“ влияние на хората, тогава моделите на факторите на действие ще имат следния вид.

Абиотичните въздействия върху организмите могат да бъдат три вида - преки и трансформирани от хора или други организми; биотични въздействия – два вида: преки взаимоотношения между организмите и преобразуваните от човека; накрая, антропните влияния са от един вид: всички преки човешки влияния върху живата природа.

Подобно разбиране на моделите на взаимоотношения между организмите и околната среда ни позволява да намерим начини за разрешаване на спорове по въпроса за вътрешновидовата конкуренция, значението на свръхпопулацията и т.н. Виждаме, че прякото и косвеното влияние на абиотичните фактори, които са на решаващо значение в живота на растенията (и по-малко за животните) се намира отвъд границите на вътрешновидовите и междувидовите отношения. Истинската вътрешноспецифична конкуренция е по-малко важна в живота на автотрофните организми и по-важна сред хетеротрофите, при които увеличаването на гъстотата на популацията ще изостри тези взаимоотношения.

Вътрешноспецифичните и междувидовите взаимоотношения, „почистени“ от незаконно прикрепени явления, свързани с влиянието на абиотични фактори, придобиват по-голяма яснота. Става възможно по-задълбочено изследване и разделяне на тези взаимоотношения. Биолозите, които приписват „конкуренция“ на биотичните фактори поради липсата на абиотични фактори на съществуване (което е еднакво между индивиди от един и същи вид или различни видове), затъмняват въпроса за спецификата на вътрешновидовите и междувидовите взаимоотношения и затрудняват неговото изучаване.

И накрая, въпросът за ролята на конкуренцията между организмите като такива е от фундаментално значение. Някои са склонни да виждат конкуренцията като движещ фактор на развитието, но не предоставят убедителни доказателства.

В съветската биологична литература е имало доста широка и дълбока дискусия по въпроса за факторите в историческото развитие на организмите, така че няма нужда да се спираме на него подробно. Поддръжниците на неодарвинизма виждат източника на развитие в борбата за съществуване, пренаселеността и вътрешновидовата конкуренция; последователи на творческия дарвинизъм - в изменението на условията на живот и тяхното усвояване от организмите. Това са две принципно различни концепции, базирани на различна методология.

Привържениците на значението на борбата за съществуване като фактор за развитие в момента са малко в съветската биология и са запазени главно във „фитоценологията“, която е изградена изцяло върху принципите на признаване на водещото значение на борбата и конкуренцията между растенията, докато изследването на действието на абиотичните фактори е съдбата на растителната екология. Както вече беше посочено, една фитоценоза не може да се представи без борба за съществуване (Сукачев), която също се признава за основен фактор в развитието на фитоценозите и тяхната сукцесия. Някои не се задоволяват с признаването на борбата между организмите и говорят за междуфитоценотична борба (Соколов).

С. Я. Соколов (1956) отново повдига въпроса за борбата за съществуване като първоначално начало на развитието на живата природа, като напълно игнорира резултатите от десетгодишната работа на биолозите, които показаха значението на условията на живот за формирането на наследственост и еволюция. Той пише „... разбира се, че еволюцията на организмите се извършва само на базата на вътрешновидова борба за съществуване. Извън тази категория еволюционната борба за съществуване като цяло е немислима; този тип борба е съдържанието на всички други форми на борба.” Според С. Я. Соколов и неговите сътрудници "фитоценозата" представлява ново качество на живата природа, живееща специален живот като цяло, като борбата и съревнованието действат като специални жизнени свойства, специални сили. Но ако обективно анализираме това „цяло“ и тази „сила“, тогава ще открием само съвкупност от организми и наличието между тях на различни специфични взаимоотношения, сред които вътрешновидовата борба и конкуренцията не заемат толкова изключителна позиция.

Ако отхвърлим чисто митичната конкуренция, която крие непрякото действие на абиотичните фактори, се оказва, че организмите се променят именно под влияние на условията на живот. Поддръжниците на неодарвинизма обаче предпочитат да не ги виждат и да говорят за уж конкуренция, въпреки че често няма следа от нея.

Нашият опит да разбием факторите, като вземем предвид тяхната специфика, ни позволява да оценим по-правилно значението на феномена конкуренция, който има по-тясно разпространение, отколкото се смяташе досега, и следователно не може да се разглежда като основен източник на еволюция. Дивергенцията на организмите може да възникне в допълнение към всяка конкуренция в резултат на прякото влияние на околната среда и последващата селекция (образуването на крилати и безкрили форми на насекоми на острови под въздействието на вятъра и др.).

Идеята, че конкуренцията е източникът на прогреса в живата природа, е напълно погрешна. Напротив, това може да доведе до общо потискане на популацията, недоразвитие на организми, които по-лесно подлежат на унищожаване; влияние на неблагоприятни абиотични фактори и междувидови взаимоотношения.

Конкуренцията, която се засилва с пренаселеността, като правило утежнява и ускорява действието на определени фактори, но не променя посоката на процесите на промяна в организмите, които се случват под общото влияние на условията на живот. В случаите на културно поддържане на организмите, конкуренцията може да противодейства на човешкото желание за постигане на висока продуктивност при животни и растения.

Следата за „плуване“ на видра (Lutra lutra) в рохкав сняг. Река Пижа Алтай. март 1952 г

Следи от бозайници. Горе: коловоз в рохкав сняг. Алтай. Февруари 1958 г. Долу: пътят на заека снегоходка като адаптация към движение в дълбок сняг. Бердск. март 1952 г

Терминът „борба за съществуване“, който е бил твърде злоупотребяван в историята на биологията, влагайки в него различно съдържание, е по-добре да се остави напълно, а ако се използва, то в по-тесен смисъл - за характеризиране на определена група от антагонистични (вътревидови и междувидови) отношения, е необходимо напълно да се изключи от това е връзката с абиотичните фактори и феноменът на взаимопомощта на организмите, наричането на което „борбата за съществуване“ противоречи на здравия разум.

По този начин кумулативното влияние на условията на живот върху организма и адаптирането на последния към тях е пътят на историческото развитие на живата природа. От тази гледна точка трябва да се изследват твърде слабо изучените модели на взаимоотношения между организмите и околната среда, чието познаване е от решаващо значение за човека, за да овладее истински силите на живата природа.

Използвана литература: Основи на екологията: Учеб. лит-ра./Б. Г. Йохансен
Под. ред.: А. В. Коваленок, -
Т.: Печатница № 1, -58

Изтегляне на резюме: Нямате достъп за изтегляне на файлове от нашия сървър.