КЛАСС I. РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)

Строение и физиоло­гия. Тело вытянуто в дли­ну, листовидно и обыкно­венно лишено каких бы то ни было придатков. Лишь у немногих турбел­лярий на переднем конце тела имеются небольшие щупальцевидные выросты (рис. 124). Величина тур­беллярий незначительна и варьирует от миллиметра до нескольких сантимет­ров. Тело лишь в редких случаях бесцветно или сплошного белого цвета; обычно животное окраше­но в разные, иногда очень яркие цвета зернами за­легающего в коже пиг­мента.

Тело покрыто одно­слойным мерцательным эпителием (рис. 125, А), который имеет вид высо­ких цилиндрических кле­ток, несущих по свободно­му краю реснички. У не­которых турбеллярий гра­ницы между отдельными клетками исчезают. В та­ких случаях участки ци­топлазмы, несущей ядра, иногда довольно глубоко

погружаются в толщу тканей, приобретая вид

16

15

С покровами турбеллярий связаны многочисленные кожные железы. Обычно это бокаловидной или грушевидной формы железистые клетки, разбросанные по всей поверхности тела или собранные в комплексы. Они могут залегать как в самом эпителии, так и погружаться в глубь тела. Одной из разновидностей кожных желез являются рабдитные клет­ки, содержащие блестящие, сильно преломляющие свет палочки - раб-диты. Последние лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раз­дражении животного они легко выбрасы­ваются из эпителия наружу и, сильно разбухая в воде, образуют на поверхно­сти тела червя сгустки слизи, возможно, играющей защитную роль. Под эпители­ем находится эластичная основная, или базальная, мембрана - продукт выделе­ния оснований эпителиальных клеток; она служит для придания телу опреде­ленной формы и для прикрепления мышц. Под базальной мембраной помещается сложная мышечная система, состоящая из нескольких слоев гладких мышечных волокон. Наиболее поверхностно распо­лагается слой кольцевых мышц, несколь­ко глубже - продольных и, наконец, диа­гональных мышечных волокон, идущих в двух направлениях и перекрещивающих­ся между собой под углом. Совокупность мышц вместе с эпителием образует кожно-мускульный мешок. Кроме того, у всех турбеллярий имеются характерные для них дорзовентральные, или спинно-брюшные, мышцы. Это пучки волокон, идущих от спинной стороны тела к брюш­ной и прикрепляющихся к базальной мембране обеих плоских сторон тела; таким образом, животное может сплющи­вать тело в спинно-брюшном направле­нии.

Движение турбеллярий, с одной сторо­ны,- результат биения ресничек наруж­ного эпителия, с другой - обусловлива­ются сокращением кожно-мускульного мешка. Turbellaria и ползают, и плавают. Мелкие формы главным образом плава­ют при помощи ресничек. Более крупные представители ползают, вытягивая, со­кращая и изгибая тело.

Кнутри от кожно-мускульного мешка все промежутки между органами запол­нены паренхимой - рыхлым скоплением соединительнотканых клеток, соединяю­щихся друг с другом своими отростками.

Рис. 125. Схема строения кожно-мускульного мешка. А - с типичным

мерцательным эпителием, Б - с погруженным эпителием (по Граф-

фу, схематизировано):

1 - клетки эпителия, 2 - рабдиты, 3 - реснички, 4 - базальная мембрана, 5 - кольцевые мышцы, 6 - диагональные мышцы, 7 - дорзовентральные мышцы. 8 - продольные мышцы, 9 - наружный цитоплазматический слой, 10 - погру­женные участки цитоплазмы с ядрами

Рис. 126. Строение бескишечной турбеллярии Convoluta (по Бреслау):

1 - паренхима, 2 - ротовое отверстие, 3 - пищеварительная паренхима, 4 - половые отверстия, 5 - мужской совокупительный орган

но и для выбрасывания непереваренных твердых остатков. Большинство турбеллярии - хищники, питающиеся различными мелкими животными. Рот помещается обычно на брюшной стороне тела: на небольшом расстоянии от переднего конца тела, посредине брюшной стороны, или ближе к заднему полюсу. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая, в свою очередь, переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных тур­беллярии (например, у пресноводных планарий отр. Tricladida и у мор­ских турбеллярии отр. Polycladida) ротовое отверстие открывается не в глотку, а в особое глубокое впячивание наружных покровов, называе­мое глоточным карманом (см. рис. 124, 135). Со дна кармана в его по­лость вдается мускулистая глотка. Она имеет вид трубки, которая мо­жет сильно вытягиваться и высовываться через рот наружу, служа для

захвата добычи. Энтодермальная средняя кишка устроена у многих форм Turbellaria различно. У мелких турбеллярий (отр. Rhabdocoela, Macrostomida и др.) она имеет вид простого мешка или слепо замкну­той трубки (см. рис. 134, В). У крупных же форм кишечник, как пра­вило, разветвлен. Так, у многоветвистых (Polycladida) глотка ведет в желудок, от которого во все стороны к краям тела отходят ветвящиеся каналы, слепо замкнутые на концах (см. рис. 135). У трехветвистых (Tricladida) от глотки, находящейся вблизи средины тела, отходят сра­зу три главные ветви кишечника (см. рис. 123, 124): одна идет прямо вперед, другие две загибаются и по бокам глотки направляются назад; каждая из ветвей дает побочные слепые веточки. Такое строение кишеч­ника не случайно. У мелких турбеллярий, размер которых не превышает нескольких миллиметров, продукты пищеварения легко распределяются по всему телу через рыхлую паренхиматозную ткань. У крупных же три-кладид и поликладид, иногда достигающих 1-3 и даже 30 см, этот процесс чрезвычайно затруднен. У таких турбеллярий функцию распре­деления продуктов пищеварения по телу животного выполняют ветви кишечника, пронизывающие паренхиму во всех направлениях и непо­средственно соприкасающиеся со всеми тканями и органами. В процессе переваривания пищи у турбеллярий, так же как у кишечнополостных, большое место занимает внутриклеточное пищеварение. Частицы пищи, предварительно подвергающиеся обработке секретом глоточных желез, поступают в кишечник и захватываются клетками кишечного эпителия, в которых формируются многочисленные пищеварительные вакуоли. У отряда бескишечных турбеллярий выраженная средняя кишка вооб­ще отсутствует (рис. 126). Глотка у них вдается в несколько обособлен­ный участок паренхимы (пищеварительная паренхима), в которой про­исходит внутриклеточное переваривание пищи.

Нервная система турбеллярий слагается из мозгового ганглия и от­ходящих от него нервных стволов. Главной особенностью этой системы, по сравнению с таковой кишечнополостных, является концентрация нерв-

ных элементов у переднего конца тела, сопровождающаяся формирова­нием двойного узла - мозгового ганглия. Это примитивный мозг, выпол­няющий роль регулирующего нервного центра. От ганглия отходят ство­лы, состоящие из нервных волокон и рассеянных на их протяжении нерв­ных клеток.

Строение нервной системы турбеллярий разнообразно, что позволяет понять основные пути ее эволюции в пределах класса. У некоторых бес­кишечных турбеллярий (Acoela) нервная система еще очень просто уст­роена (рис. 127, А). Она представлена диффузным сплетением, располо­женным очень поверхностно и несколько напоминающим нервную систе­му кишечнополостных. Маленький мозговой ганглий иннсрвирует статоцист, расположенный на переднем конце тела червя. Совершенст­вование этой примитивной нервной системы идет в трех главных направ­лениях. Прежде всего происходит упорядочивание подкожного сплете­ния, в результате чего обособляются нервные стволы и соединяющие их поперечные перемычки. Параллельно идет увеличение размеров и уси­ление роли мозгового ганглия, который из маленького узелка, иннерви-рующего статоцист, постепенно превращается в главный координирую­щий центр всего тела. Одновременно происходит погружение нервной системы в толщу паренхимы, что можно рассматривать как важное при­способление, обеспечивающее защиту ганглия и стволов от возможных повреждающих воздействий внешней среды. Наконец, следует отметить еще один важный момент в эволюции нервной системы турбеллярий. Число продольных стволов, дифференцирующихся из беспорядочного нервного сплетения, у примитивных форм довольно значительно (5-6 пар). В ходе эволюции оно уменьшается до двух и даже одной пары (рис. 127, В). Оставшиеся стволы обычно сильно развиты и отличаются значительной толщиной. Следовательно, здесь мы имеем дело с явлени­ем олигомеризации гомологичных органов. Все продольные стволы сое­динены поперечными кольцевыми перемычками, так что нервная систе­ма приобретает вид правильной решетки (рис. 127, Б). Такой тип строе­ния нервной системы, свойственный и другим классам плоских червей, называется ортогоном.

У своеобразной группы многоветвистых турбеллярий (отр. Polycla-dida) мозговой ганглий сравнительно далеко отодвинут от переднего кон­ца животного и находится между ним и срединой тела (рис. 127, Г), тогда как у трехветвистых (отр. Tricladida), прямокишечных (отр. Rhabdocoela) и некоторых других турбеллярий ганглий приближен к переднему полюсу. Соответственно с этим и расположение нервов, отхо­дящих от ганглия, различно. У многоветвистых турбеллярий они в боль­шом количестве (до 11 пар) расходятся звездообразно во все стороны, причем длина стволов (в связи с положением ганглия) увеличивается от передних к задним. Между соседними нервными стволами имеется сис­тема тонких перемычек, образующих сложное нервное сплетение. Два задних нервных ствола развиты более прочих, что придает нервной сис­теме билатеральный характер. У трехветвистых от мозга тоже идет кза­ди несколько нервных стволов, но среди них особенно выделяется пара брюшных, которые толще всех остальных; таким образом, у трехветвис­тых билатеральная симметрия в нервной системе сильно выражена.

Органы чувств у Turbellaria развиты сравнительно богато. Для ося­зания служит вся кожа, а у некоторых видов, кроме того, небольшие парные щупальца переднего конца тела. Механические и химические раздражения, поступающие из внешней среды, непосредственно воспри­нимаются длинными неподвижными ресничками, рассеянными по телу турбеллярий. Эти реснички (или жгутики) устроены принцициально так

же, как чувствительный волосок (книдоциль) стрекательных клеток кишечнополостных (с. 118). Однако в отличие от книдоциля они связаны с нервными клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию (рис. 128). Это обеспечивает общую централизованную ответную реак­цию животного на раздражение. Органы чувств такого строения назы-

Рис. 128. Схема расположения кожных чувствительных окончаний (сенсилл) тур-беллярии. Поперечный разрез головного

конца (схематизировано, по Гелей): 1 - чувствительные реснички, связанные. с нервными клетками, 2 - нервные клетки, 3 - отросток нервной клетки, 4 - мозговой ганг­лий, 5 - клетка ресничного эпителия

Рис. 129. Схема строения глаза турбел-лярии (по Гессе):

7 - пигментный бокал, 2 - ядра клеток пиг­ментного бокала, 3 - светочувствительная часть рецепторных клеток, 4 - ядра рецептор­ных клеток, 5 - нервные волокна, образующие зрительный нерв

ваются сенсиллами. У некоторых турбеллярий (Acoela и др.) имеются органы чувств равновесия в виде замкнутых мешочков - статоцистов со слуховым камешком из углекислой извести внутри. Статоцист поме­щается над мозговым ганглием. Глаза имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара, и они лежат непосредственно над мозгом; или же их больше (несколько десятков), причем они могут окаймлять края всей передней половины тела. Глаз (рис. 129) обычно состоит из пигментного бокала, образованного одной или несколькими пигментными клетками. В полость бокала вдается светочувствительная часть рецепторных кле­ток. От них отходят нервные волокна, которые соединяются затем в зри­тельный нерв и направляются к мозгу. Пигментный бокал обращён сво­ей вогнутой стороной к поверхности тела, так что световые лучи должны сначала пройти сквозь тела рецепторных клеток, прежде чем попадут на светочувствительные участки последних. Глаза подобного рода полу­чили название обращенных, или инвертированных. Напомним, что в гла­зах медуз светочувствительная часть ретинальных клеток, была распо­ложена на тех их концах, которые направлены кнаружи, к источнику све­та - это глаза необращенные, или неинвертированные.

Органов дыхания у турбеллярий нет. Кислород, растворенный в во­де, поступает в тело червя путем диффузии через всю поверхность. В этом отношении большое значение имеет уплощенная форма тела тур­беллярий.

Выделительная система как отдельная система органов впервые по­является у ресничных червей (рис. 130, 131). Она представлена двумя

или несколькими каналами, каждый из которых одним концом откры­вается наружу. От этих главных каналов в глубь тела отходят много­численные побочные ветви; последние дают начало более тонким про­токам. Самые концевые участки всей системы представляют собой очень тонкие канальцы (капилляры), проходящие внутриклеточно (они про­низывают несколько распо­ложенных в ряд клеток). На свободных концах капилля­ры замыкаются особыми до­вольно крупными звездча­тыми клетками. От внутрен­ней поверхности такой клет­ки в просвет канальца отхо­дит пучок ресничек. Реснич­ки все время бьют наподо­бие пламени свечи, колебле­мого ветром, почему пучку и дали название мерцатель-

ного пламени. Постоянная работа ресничек препятствует застою подле­жащей удалению жидкости, которая проходит дальше по тонкому вы­делительному канальцу в силу законов капиллярности.

Выделительные органы в виде ветвистых каналов, замкнутых на кон­цах звездчатыми клетками, называются протонефридиями. С помощью электронного микроскопа удалось выяснить ультраструктуру этих обра­зований. Характерная звездчатая часть клетки переходит в трубку (рис. 131), внутри которой и расположен пучок ресничек мерцательного пламени. Начальный участок стенки трубки образован продольно рас­положенными плотными цитоплазматическими тяжами; тончайшие ще-левидные просветы между ними затянуты слизистой пленкой. Именно в

этом участке протонефридия и происходит просачивание в каналец жид­кости из окружающей паренхимы. Протонефридии образуются за счет эктодермы. Функция их, по-видимому, заключается не столько в удале­нии из организма жидких продуктов обмена веществ, сколько в регуля­ции осмотического давления. Этим объясняется особенно сильное раз­витие протонефридиев у пресноводных турбеллярий. В их ткани вслед­ствие разницы осмотического давления между клетками тела и внешней средой непрерывно поступает вода, избытки которой и выводятся на­ружу протонефридиями. У примитивных морских турбеллярий (отр. Acoela) специальных органов выделения еще нет и удаление экскретов осуществляется подвижными клетками - амебоцитами, которые, «на­грузившись» продуктами обмена, выходят наружу через кожные по­кровы.

Половая система ресничных червей гермафродитна и нередко слож­но устроена (см. рис. 124, 134, 135). Главное усложнение по сравнению с кишечнополостными - образование специальных выводных протоков, служащих для выведения половых клеток наружу. Для большинства турбеллярий характерно также наличие компактных половых желез, обладающих собственными оболочками. Большое разнообразие в строе­нии половой системы турбеллярий не позволяет дать единую характери­стику этой системы. Приведенное ниже описание составлено главным образом на базе организации многоветвистых и трехветвистых (Polycla-dida и Tricladida).

Мужская система состоит из многочисленных небольших мешочков, семенников, рассеянных в паренхиме. От семенников отходят семявыно-сящие каналы, которые с каждой стороны тела впадают в один продоль­ный проток - семяпровод. Оба семяпровода, идущие по бокам глотки и позади нее, соединившись, образуют семяизвергательный канал, зале­гающий внутри мускулистого совокупительного органа (penis), который впадает в особое впячивание на теле - половую клоаку; последняя от­крывается наружу отверстием, через которое совокупительный орган может высовываться наружу. В половую клоаку впадают и женские половые протоки.

Женская половая система содержит или много очень мелких яични­ков, или их только два, или всего один. Уменьшение числа яичников час­то происходит оттого, что большинство их утрачивает способность про­изводить настоящие яйцевые клетки и превращается в так называемые желточники, поставляющие лишь питательные вещества. Можно пред­ставить себе, как возникло такое изменение в строении и функциониро­вании яичников в процессе эволюции турбеллярий. По-видимому, часть половых клеток каждого из первоначально многочисленных яичников не развивалась, а шла на питание растущих ооцитов (такие отношения бывают у некоторых примитивных турбеллярий). Впоследствии же со­вершалась дифференцировка яичников на собственно яичник, произво­дящий ооциты, и желточники, клетки которых - желточные клетки - гомологичны ооцитам, но утратили способность к оплодотворению и раз­витию. Они набиты большим количеством питательных веществ и вхо­дят в состав сложного яйца (см. ниже), где служат для питания разви­вающегося зародыша. От яичников отходят два канала яйцевода, направляющихся кзади и попутно принимающих тонкие протоки жел-точников. Позади глотки оба яйцевода соединяются в один канал - вла­галище, который открывается в половую клоаку. Наконец, нередко в половую клоаку впадает еще небольшой мешочек, называемый копуля-тивной сумкой, в которую при оплодотворении поступает семя другой особи. Каждая оплодотворенная яйцеклетка окружается группой жел-

точных клеток и вместе с ними покрывается общей скорлупой. В резуль­тате образуются сложные (т. е. состоящие из разнородных клеточных элементов) яйца. Они характерны не только для многих турбеллярий, но и для других плоских червей.

Оплодотворение внутреннее, причем совокупительный орган одной особи вводится в половую клоаку другой, функционирующей в данный момент как самка.

Детали устройства половой системы у разных групп ресничных чер­вей могут варьировать. Так, далеко не у всех турбеллярий происходит разделение женских половых желез на яичники и желточники. Много­численные семенники нередко подвергаются олигомеризации, и число их низводится до двух (например, в отряде Rhabdocoela). Особого вни­мания заслуживает крайне примитивно устроенная половая система бескишечных турбеллярий. Половые клетки их лежат прямо в паренхи­ме, не образуя оформленной железы (см. рис. 134). Нередко отсутству­ют и половые протоки. У некоторых примитивных бескишечных турбел­лярий (отр. Acoela), по-видимому, еще нет половых отверстий и яйца выводятся через разрыв стенки тела или через рот, что напоминает соот­ветствующий процесс, наблюдаемый у кишечнополостных. Своеобразен и способ оплодотворения, при котором совокупительный орган одной особи вбуравливается прямо в кожу и паренхиму другой, куда и выпу­скает сперматозоиды. Последние затем уже самостоятельно доходят до яиц и оплодотворяют их. Необычайное разнообразие устройства поло­вых протоков у турбеллярий убедительно свидетельствует, что такая система образований впервые развилась в пределах данной группы. Половые протоки - новоприобретение турбеллярий, связанное с пере­ходом к ползающему образу жизни. Мы застаем турбеллярий в тот мо­мент их эволюции, когда половая система находится «в поисках» новых наиболее выгодных и удобных форм выведения половых продуктов на­ружу или введения их в тело партнера во время полового процесса.

Размножение и развитие. В большинстве случаев размножение только половое. Эм­бриональное развитие в разных отрядах ресничных червей сильно различается. Обычно яйца испытывают полное, но нерав­номерное дробление, напоминающее спи­ральный тип дробления кольчатых червей (см. далее). Бластомеры яйца еще до обра­зования гаструлы дифференцированы на микромеры, из которых получается в даль­нейшем эктодерма, и на 4 макромера, даю­щих начало энтодерме и мезодерме.

У морских турбеллярий отр. Polycladida развитие сопровождается метаморфозом. Из яйца выходит так называемая мюлле-ровская личинка (рис. 132), отличающаяся от взрослой особи многими существенными признаками.

Тело личинки яйцевидно, а не сплющено в спинно-брюшном направлении, кишечник неразветвленный, в виде простого мешка. Особенно же характерно присутствие во­круг середины тела, немного впереди рта, венчика из 8 довольно длинных лопастей, по

Некоторые турбеллярии (отр. Macrostomida) способны к бесполому размножению посредством повторного поперечного деления. Деление на­чинается поперечной перетяжкой тела позади глот­ки (рис. 133). Еще до полного отделения задней по­ловины тела в последней замечается закладка ор­ганов, которые впоследствии регенерируют, и обра­зуется целое животное. Позади перетяжки от эк­тодермы обособляется парная кучка клеток - пер­вый зачаток мозгового ганглия; над ним формиру­ются глаза, а немного позади закладывается зача­ток глотки. Только после этого наступает деление. Так как закладка и образование органов происхо­дят заранее, то обе особи (получающиеся в резуль­тате деления) сразу же становятся способными пи­таться, воспринимать раздражения и т. д. У многих турбеллярии отделение задней половины от перед­ней задерживается настолько, что каждый из буду­щих дочерних индивидов успевает начать подготов­ку к новому делению. Таким путем у Microstomum и некоторых других составляются цепочки из 4,8 и даже 16 особей, расположенных в один ряд; впо­следствии цепочка разрывается на отдельные осо­би. Такие цепочки носят характер как бы времен­ных колоний.

Классификация. До недавнего времени была широко принята старая система классификации турбеллярии, по которой этот класс на основании особенностей строения кишечника делился на отря­ды бескишечных, многоветвистых, трехветвистых и прямокишечных. В настоящее время классификация основательно переработана и насчитывает 12 отря­дов. Назовем лишь главнейшие из них.

Отряд 1. Бескишечные (Acoela)-очень мелкие, преиму­щественно морские формы, характеризующиеся рядом примитивных черт организации (отсутствие кишечника, роль которого выполняет пищеварительная паренхима, отсутствие протонефридиев, поверхностное расположение нервного спле­тения, примитивное строение половой системы и др.). Имеют статоцист. Некоторые Acoela содержат в паренхиме многочис­ленные симбиотические одноклеточные водоросли зоохло-реллы, придающие телу зеленую окраску. Представитель: Convoluta (рис. 134, А), обычная форма морских побережий, объект многочисленных физиологических исследований.

Отряд 2. Макростомиды (Macrostomida} - мелкие пресно­водные и морские турбеллярии с мешковидным кишечником. Половая система примитивна (нет обособленных желточни-ков). Главные представители: Macrostomum и Microstomum. Последним свойственно бесполое размножение путем попереч­ного деления, сопровождающегося образованием цепочки осо­бей (см. рис. 133).

Отряд 3. Гнатостомулиды (Gnathostomulida) -своеобраз­ная группа мелких турбеллярии, обитающих в песке морских побережий. Имеют мешковидный кишечник и пару хитиноиД-ных челюстей, расположенных в глотке. Характерная особен-

ность отряда - строение покровного эпителия, клетки которого несут не реснички, а жгутики (каждая клетка снабжена одним жгутиком). К примитивным чертам строения гнатостомулид следует отнести поверхностное расположение нервной системы, отсут­ствие протонефридиев, отсутствие обособленных желточников. Представитель: Gnathos-totnula (рис. 134, £).

Отряд 4. Многоветвистые (Polycladida) - морские, нередко сравнительно крупные (до 15 см) турбеллярии, обладающие листовидной формой тела. С их крупными раз­мерами связана разветвленное™ кишечника (см. выше) и множественность половых желез (рис. 135). В строении половой системы поликладид есть некоторые примитив­ные черты - отсутствие обособленных желточников, а у некоторых видов - и поло­вых протоков и т. д. Тропические представители поликладид, особенно обитатели коралловых рифов, характеризуются яркой и пестрой окраской. В наших северных морях обычна Leptoplana (см. рис. 123, В). Развитие идет с метаморфозом (см. рис. 132).

Отряд 5. Трехветвистые, или планарии (Tricladida) - многочисленный и богатый представителями отряд. Тело листовидное или лентовидное. Для половой системы ха­рактерно наличие многочисленных семенников, двух яичников и множества желточни­ков. Средняя кишка трехветвиста. Преимущественно пресноводные формы, к которым принадлежат наиболее известные наши турбеллярии: молочно-белая планария Dendro-coelum lacteum 2-3 см длины (см. рис. 123, А), темная Polycelis с многочисленны­ми глазами, окаймляющими переднюю половину тела, и др. Немногие Tricladida жи­вут в морях (например, Procerodes lobata с весьма правильным, повторяющимся рас­положением многих органов по продольной оси тела). Некоторые тропические виды, например Bipalium, приспособлены к наземному образу жизни, встречаются под листьями, в сырой земле и т. п. Наземные Tricladida могут иногда достигать 30 ci/i длины. Особенно богато планариями озеро Байкал, где они достигают значительных размеров и встречаются на глубине до нескольких сотен метров.

Отряд 6. Прямокишечные (Rhabdocoela, или Neorhabdocoela). Очень мелкие (0,5-

в

Рис. 134. Представители разных отрядов турбеллярии. А - бескишечная турбеллярия Convoluta (по Граффу); Б - представитель отряда гнатостомулид Gnatostomula (по

Аксу); В - прямокишечная турбеллярия Dalyella viridis (по Бреслау):

/ - ротовое отверстие, 2 - глаза, 3 - мозговой ганглий, 4 - глотка, 5 - кишечник. 6 - семенники.

7 - желточники, 8 - семяпроводы, 9~ совокупительный орган, 10 - половая клоака, // - половое

отверстие, 12 - копулятивная сумка, 13 - яичники. 14 - статоцист, 15 - хитиноидные челюсти,

16 - половые клетки, лежащие в паренхиме

5 мм) животные (см. рис. 134, В) с телом большею частью лишь слабо приплюснутым, почти цилиндрическим или веретеновидным. Многие из них хорошо плавают в воде при помощи биения покрывающих тело ресниц. Характерную черту организации об­разует прямой, слепо замкнутый сзади кишечник.

Ротовое отверстие обычно расположено у переднего конца тела. Над глоткой по­мещается небольшой мозговой ганглий, от которого идут назад 3, 2 или даже 1 пара

Рис. 135. Организация Polycladida (по Граффу):

/ - мозговой ганглий, 2 - продольные нервные стволы, 3 - средняя часть кишечника, 4 - боковые ветви кишечника, 5 - глотка. 6 - глоточный карман, 7 - яичники, 8 - яйцевод, 9 - женское половое отверстие, 10 - совокупительный орган. 11 - семенники, 12 - семяпровод. На рисунке слева удалены яичники, справа - семенники

нервных стволов. Из органов чувств большей частью имеется пара очень просто устро­енных глазков в переднем конце тела. Выделительную систему образует 1 пара кана­лов с двумя отверстиями. В половой системе характерно массивное строение гонад, ко­торые чаще всего состоят из одной пары семенников, яичников и желточников. Распо­ложение мужского и женского половых отверстий весьма варьирует. При этом в ряде случаев женская половая система помимо протока, служащего для выделения яиц, имеет другой проток специально для совокупления - влагалище. Мы даем столь по­дробное описание этого отряда ввиду того, что этой группе ресничных червей прида­ется в настоящее время большое филогенетическое значение как исходной группы для других классов червей, с чем мы ознакомимся позже.

Происхождение турбеллярии. При рассмотрении турбеллярии мы сталкиваемся с важными вопросами возникновения билатеральной сим­метрии и происхождения всего типа плоских червей. По вопросу о про­исхождении турбеллярии наибольшее распространение получили две теории. Долгое время популярностью пользовалась теория Ланга, кото­рая основывается на сходстве организации многоветвистых турбелля­рии и гребневиков. И те и другие движутся при помощи ресничек, у обе­их групп пищеварительная система устроена по общему типу, состоит из глотки, желудка и отходящих от него слепых ветвей. Подобно гребне­викам, некоторые турбеллярии имеют расположенный над мозгом орган

6-763

чувства равновесия (статоцист). Наконец, в развитии гребневиков име­ются наметки на закладку третьего зародышевого листка - мезодермы, который уже отчетливо выражен у турбеллярий. Сходство турбеллярий и гребневиков казалось очень убедительным при сравнении поликладид с видом Coeloplana metschnikovi, который был описан русским зооло­гом А. О. Ковалевским. Coeloplana, как и турбеллярий, сплошь покрыта мелкими ресничками, лишена гребных пластинок, листовидно сплющена и может не только плавать, но и ползать по субстрату; кишечник ее сильно разветвлен. По мнению Ланга, эти гребневики обнаруживают известный переход к организации, характерной для отр. Polycladida, и дают ключ к пониманию происхождения плоских червей. Однако теория Ланга во многих отношениях уязвима. В основу филогенетического дре­ва турбеллярий она ставит сложно устроенных поликладид, в то же вре­мя примитивных Acoela рассматривает как вторично упрощенных живот­ных. Основываясь на внешнем сходстве и на строении кишечника обеих групп, теория оставляет без внимания особенности строения половой системы и других органов турбеллярий. Кроме того, данные по эмбри­ональному развитию поликладид и гребневиков, сравнительный анализ соответствия осей тела этих животных показали несостоятельность тео­рии Ланга.

Вторая теория происхождения турбеллярий, выдвинутая Граффом и впоследствии модернизированная и дополненная известным советским зоологом В. Н. Беклемишевым, получила более широкое распростране­ние. В этом случае исходным считается отряд Acoela, характеризующий­ся множеством примитивных признаков организации. Отсутствие кишеч­ника позволяет сравнивать Acoela с планулой (или точнее с паренхи­мулой) кишечнополостных и высказать предположение о происхожде­нии турбеллярий от каких-то сходных с ней предков. Это могли быть личинки древних кишечнополостных, начавшие размножаться еще до превращения их во взрослую форму (способность к размножению на стадии личинки - явление распространенное и называется неотенией). Дальнейшее усложнение таких неотенических личинок постепенно при­вело к появлению черт строения, характерных для низших турбеллярий. У паренхимул, как известно, нет кишечной полости, и легко представить себе возможность превращения их энтодермы в пищеварительную па­ренхиму Acoela.

Однако и эта теория, на наш взгляд, не лишена недостатков. Дело в том, что личинка кишечнополостных представляет собой специализи­рованную расселительную личинку, вторично утратившую способность к питанию. Развивающийся из нее полип начинает заглатывать пищу лишь после прикрепления личинки к субстрату и окончательного фор­мирования гастральной полости и ротового отверстия. Приняв теорию Граффа, приходится допустить, что паренхимула не только начала раз­множаться неотенически, но и вернулась к более примитивному типу питания, который, по-видимому, был свойствен фагоцителлообразным предкам многоклеточных. Эти натяжки отпадают сами собой, если мы примем, что бескишечные турбеллярий ведут свое начало не от неотени­ческих личинок кишечнополостных, а непосредственно от фагоцителлы (с. 93) или подобных ей примитивных многоклеточных организмов.

По-видимому, филогенетические взаимоотношения между низшими группами Metazoa (кишечнополостными и бескишечными ресничными червями) можно представить следующим образом. И тип Coelenterata, и примитивные ресничные черви произошли от фагоцителлообразных предков. В первом случае предковые формы прикреплялись к субстрату, теряя при этом способность активно передвигаться. За счет расхожде-

ния клеток фагоцитобласта (с. 93) у них формируется гастральная по­лость, выстланная энтодермой, и прорывается ротовое отверстие. Таким образом, мы приходим к исходному полипоидному организму, характер­ному для кишечнополостных (с. 116), и только у их расселительной ли­чинки сохраняются отчетливо выраженные признаки предковых форм (с. 577).

Во втором случае первичные многоклеточные организмы не прикреп­лялись к субстрату, а ложились на него боковой поверхностью тела, сохраняя при этом способность к передвижению. Появление постоянно­го ротового отверстия, превращение фагоцитобласта в пищеварительную паренхиму и развитие примитивных форм полового размножения при­водят нас к ацелообразным предкам двусторонне-симметричных живот­ных, которые, по-видимому, и дали начало настоящим бескишечным тур-белляриям. Отсутствие у последних специальных органов выделения, оформленных (одетых оболочкой) гонад и половых протоков, выведение половых продуктов путем разрыва стенки тела или через рот - все эти и другие примитивные особенности Acoela могут найти свое объяснение в исходной простоте организации их фагоцителлообразного предка.

Переход первичных форм к придонному ползающему образу жизни привел к изменению лучистой симметрии тела на билатеральную. У прикрепленных и пассивно плавающих планктонных животных все стороны тела вокруг главной оси находятся в одинаковом отношении к захвату пищи, раздражению внешними стимулами и т. д. Когда же под­вижные фагоцителлообразные организмы оказались на дне, эти отно­шения изменились. Сторона тела, соприкасающаяся с субстратом, стала брюшной, а конец, направленный при ползании вперед, оказался в осо­бых условиях в смысле получения раздражений извне, что послужило причиной развития морфологических отличий спинной и брюшной сторон тела, а на переднем конце постепенно сконцентрировались нервные эле­менты и образовался мозг. Рот, который у исходных форм, так же как и у планул кишечнополостных, прорывался на заднем конце тела, с переходом предков турбеллярий к ползанию, вероятно, сместился на брюшную поверхность. Это должно было облегчить подбирание пище­вых частиц с субстрата. Однако дифференцировка переднего конца тела, на котором оказались сосредоточены органы чувств, сделала более вы­годным (в смысле поисков пищи, а с переходом к хищничеству - и за­хвата добычи) переднее положение ротового отверстия. Очевидно, в хо­де эволюции турбеллярий происходил процесс постепенного смещения рта, сохранившего свое положение на брюшной стороне, к переднему концу тела. Отражение этого процесса можно видеть в разнообразии положения ротового отверстия у разных групп современных турбелля­рий. Совокупностью всех перечисленных изменений в конце концов оп­ределилось возникновение у предков ресничных червей билатеральной симметрии.

В пределах самого класса турбеллярий эволюция пошла по пути раз­вития нервной системы и органов выделения, совершенствования поло­вой системы и других систем органов. Большую роль в этих процессах играло явление олигомеризации (уменьшалось исходно большое число нервных стволов, выделительных каналов, глаз, гонад и т. д.).

Размеры тела ресничных червей составляют от миллиметра до 30 см. Это самые примитивные двусторонне-симметричные животные. Тело может быть овальной, вытянутой или уплощенной формы, покрыто ресничным эпителием. Морские виды ресничных червей часто ярко окрашены. Передвижение особей небольших размеров возможно только, благодаря движению ресничек, для более крупных форм характерно сокращение мышц кожно-мускульного мешка при передвижении. В эпителии ресничных червей имеются много рассеянных по всему телу железистых клеток разнообразной формы. В основном, это железистые клетки, продуцирующие слизь для прикрепления червя к поверхности субстрата. У некоторых видов особые белковые железы выделяют токсические вещества.

Внутреннее строение ресничных червей имеет характерные особенности. Так, полости тела нет, все промежутки между внутренними органами заполнены паренхимой. Ротовое отверстие находится на брюшной стороне, чаще в средней части тела, но может быть на переднем или заднем его конце. Проглоченная пища попадает в мускулистую глотку. У примитивных видов ресничных червей пищеварительный процесс осуществляется в специальных пищеварительных клетках либо в отдельных частях паренхимы. У более развитых ресничных червей имеется слепо оканчивающийся разветвленный или мешковидный кишечник.

Органы кровообращения у ресничных червей отсутствуют. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Выделительная система представлена протонефридиями, примитивные виды лишены органов выделения.

Нервная система у ресничных червей может быть двух типов. У низших червей она диффузная, нервные клетки расположены в толще кожного эпителия. У высших представителей данного класса нервная ткань представлена головными нервными узлами и парными нервными стволами, связанными перемычками. Органы чувств ресничных червей – это обонятельные ямки, глаза, щетинки и жгутики как органы осязания, у некоторых видов имеются статоцисты как органы равновесия.

Все ресничные черви являются гермафродитами, то есть у каждой особи имеются и женские, и мужские половые железы. Мужские гаметы формируются в множественных семенниках, они через семявыносящие протоки выбрасываются наружу. Женский половой аппарат включает яичники, желточники, образующие желточные клетки для питания зародыша, и женские половые протоки. У подавляющего большинства ресничных червей оплодотворение перекрестное, то есть два червя при совокуплении по очереди выполняют роль самца, передавая мужские гаметы, затем самки, принимая их от другой особи.

Развитие ресничных червей прямое. Из яйца появляется личинка, внешне сходная со взрослой особью. У редких видов развитие протекает с метаморфозом. Некоторые черви способны размножаться бесполым путем – делением пополам.

Значение в природе ресничных червей обусловлено их участием в сложных пищевых цепочках. Эти животные – сами хищники и одновременно являются пищей для других животных.

Ресничные черви

Внешнее строение ресничных червей

Размеры ресничных червей колеблются чаще всего в пределах нескольких миллиметров, реже сантиметров, среди них очень много мелких форм, размеры которых не превышают 1-2 мм. Однако среди турбеллярий имеются и более крупные черви. Так, байкальский червь Polycotylus достигает 30 см, а некоторые наземные тропические формы имеют длину 50-60 см.
Тело турбеллярий в большинстве случаев сплющено в дорзовентральном направлении, листовидной формы, одна-ко среди мелких видов некоторые имеют более пли менее веретенообразную форму.
У большинства турбеллярий на теле нет никаких придатков. Только у некоторых на головном конце имеются два выроста в виде небольших щупалец. Движения турбеллярий разнообразны . Они обусловлены, с одной стороны, движением ресничек, покрывающих тело турбеллярий, а с другой - сокращением мускулатуры.

Кожно-мускульный мешок

Ресничные черви

Поверхность тела ресничных червей покрыта однослойным ресничным мерцательным эпителием. Под ним расположены многочисленные одноклеточные (реже многоклеточные) слизистые, клейкие и белковые железы, протоки которых открываются наружу среди эпителиальных клеток. Слизистые железы выделяют слизь, облегчающую скольжение турбеллярий. Выделения клейких желез застывают в виде нитей, на которых животные могут временно подвешиваться на поверхностной пленке воды или подводных предметах. Белковые железы образуют ядовитый секрет, имеющий защитное значение.
Многие эпителиальные клетки содержат так называемые рабдиты. Это сильно преломляющие свет палочки, расположенные внутри клеток. Они представляют собой «оформленный секрет» клеток. Рабдиты формируются непосредственно в эпителиальных клетках или в клетках, расположенных глубже,- в паренхиме. Последние связаны с эпителиальными клетками цитоплазматическими мостиками, по которым рабдиты продвигаются к поверхности.
При малейшем раздражении рабдиты выбрасываются из клеток наружу и расплываются в слизистую массу. Они состоят из ядовитых веществ и представляют собой средство защиты и нападения. Во всяком случае, известно, что многие ресничные черви несъедобны для других животных.
Под кожным эпителием, отделенные от него тонкой базальной перепонкой, расположены слоями мускульные волокна. Непосредственно под эпителием расположен сплошной кольцевой, или поперечный, слой мышечных волокон. Этот слой называется так потому, что оси мускульных клеток расположены поперек оси тела червя. Сокращение этих мышц обусловливает сжатие тела. Под кольцевым слоем обычно расположен слой так называемых косых, или диагональных, мышц. Оси мышечных волокон, составляющих этот слой, расположены перпендикулярно друг к другу и под углом к кольцевому слою. Наконец, третий слой состоит из мышечных волокон, вытянутых вдоль тела животного. Это слой продольных мышечных волокон. Все мышечные слои состоят из гладких мышечных волокон. Мышцы вместе с кожным эпителием образуют кожно-мускульный мешок, очень характерный не только для плоских, но и для других типов червей, хотя число мышечных слоев и их последовательность могут быть различны.

Кроме мышц, входящих в состав кожно-мускульного мешка, у них имеются еще пучки мышц, тянущихся от спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной. Это - дорзовентральные мышечные пучки. Совокупность всей описанной мускулатуры обусловливает все довольно сложные движения тела турбеллярий.

Паренхима

Как уже было отмечено, внутри кожно-мускульного мешка все пространство между различными органами заполнено паренхимой, состоящей в основном из рыхло расположенных клеток неопределенной формы; часто эти клетки снабжены отростками, с межклеточным веществом между ними.
Паренхима представляет собой рыхлую соединительную ткань мезодермического происхождения. Среди основных клеток паренхимы расположены многочисленные мускульные волокна, железистые, рабдитные клетки и т. п.

Пищеварительная система

У турбеллярий, как у кишечнополостных и гребневиков, Пищеварительная система замкнутая, т. е. рот является единственным отверстием, через которое поглощается нища и выбрасываются её "непереваренные остатки - экскременты. Для большинства турбеллярий характерно разделение кишечника на два отдела: переднюю эктодермическую глотку и среднюю слепозамкнутую энтодермическую кишку. Рот всегда помещается на брюшной стороне, но может быть ближе к переднему или заднему концу, а иногда может располагаться в центре брюшной поверхности.
У некоторых турбеллярий глотка может отсутствовать или иметь форму короткой простой трубки, средняя кишка у них совсем отсутствует, а пищеварительные клетки расположены в паренхиме, не образуя пищеварительной полости. Такое весьма простое строение органов пищеварения свойственно низшим турбелляриям, преимущественно обитающим в морях и объединяемым в отряд бескишечных (Acoela).
У всех прочих ресничных червей (турбеллярий) глотка хорошо развита, причем чаще всего она представляет собой трубку с очень мускулистыми стенками, помещающуюся в особом влагалище, из которого глотка может высовываться наружу. Такая глотка представляет собой ловчий или сосательный аппарат.
Средняя кишка может иметь различное строение. У одних турбеллярий глотка ведет в среднюю кишку мешковидной формы, не имеющую никаких разветвлений. Это имеет место у мелких турбеллярий.

У крупных турбеллярий кишечник более или менее сильно разветвлен, от мешковидной части кишки отходят ветви: одна вперед к голове и много парных ветвей, идущих во все стороны. Эти выросты кишечника, в свою очередь, разветвляются. Такое строение кишечника наблюдается у морских турбеллярий, относящихся к отряду многоветви-стокишечных (Polycladida). Разветвленность средней кишки и радиальное расположение ее ветвей у многоветвистокишечных дало повод сравнивать среднюю кишку этих турбеллярий с гастроваскулярной системой кишечно-полостных.
Наконец, у турбеллярий из подотряда трехветвистокишечных (Tricladida) главной кишки нет и прямо от глотки отходят три ветви средней кишки. Одна ветвь идет вперед к головному отделу, а две направлены к заднему концу тела. Все эти ветви кишечника, в свою очередь, разветвляются. К этому подотряду относятся многие пресноводные турбеллярий.
Степень разветвленности кишечника различных турбеллярий, несомненно, связана с размерами животных. Не считая бескишечных, наиболее мелкими среди турбеллярий будут формы с не разветвленным кишечником.
Наибольшей степени разветвленности кишечник достигает у более крупных - многоветвистокишечных и трехветвистокишечных турбеллярий. Это объясняется отсутствием у турбеллярий кровеносной системы. Средняя кишка не только является органом пищеварения, но и выполняет функцию распределения пищи по всему телу, подобно гастроваскулярной системе медуз и гребневиков. Стенки средней кишки выстланы однослойным эпителием, состоящим из клеток с закругленными расширенными концами, среди которых расположены особые железистые клетки. Эти клетки выделяют в полость кишки пищеварительные ферменты. Однако переваривание пищи в полости кишки происходит только частично. Мелкие частицы пищи захватываются клетками эпителия кишечника и перевариваются внутри этих клеток.
Таким образом, в отношении процесса пищеварения турбеллярий мало отличаются от кишечнополостных. Клетки средней кишки обладают фагоцитарной функцией, и пищеварение у турбеллярий также, в значительной степени, внутриклеточное.

Анального отверстия и задней кишки у турбеллярий, как и у всех плоских червей, нет. Однако у некоторых турбеллярий имеются особые поры, при помощи которых полость кишечника сообщается с внешней средой. Значение этих пор не выяснено.

Выделительная система

Органы выделения впервые возникают у ресничных червей. Они представлены системой сильно разветвленных каналов, часто образующих перемычки, или анастомозы. Наиболее тонкие канальцы замыкаются слепо концевыми, или терминальными, клетками, а главные каналы открываются выделительными отверстиями. Терминальные клетки грушевидной формы, часто со звездчатыми отростками, расположены они непосредственно в паренхиме. Внутри клеток имеется полость, в которой помещается пучок длинных ресничек. Пучок ресничек находится в непрерывном колебательном движении, напоминающем колебания пламени свечи, за что эти клетки называют пламенными клетками. Полость терминальной клетки продолжается в ее отростке. Это и есть начало выделительного канала. Далее к отростку клетки примыкает ряд удлиненных клеток, сквозь которые проходит канал. Канальцы, отходящие от близко расположенных пламенных клеток, соединяются в более крупные протоки, затем эти протоки впадают в еще более крупные, открывающиеся одним или несколькими отверстиями наружу.
Описанные органы выделяют из тела избыток воды, а также жидкие продукты диссимиляции. Продукты распада органических веществ диффузно проникают из паренхимы в полость выделительной клетки и движением мерцательного пламени гонятся по каналам, которые также выстланы ресничками, и, наконец, выделяются наружу.

Важнейшей чертой выделительных органов ресничных червей (и всех плоских червей) является наличие особых терминальных клеток, замыкающих выделительные каналы. Такого типа выделительные органы беспозвоночных называют протонефридиями.
У различных турбеллярий выделительные органы развиты неодинаково. Они менее развиты у морских форм (многоветвистокишечные и бескишечные турбеллярии), вероятно, потому, что в условиях жизни в соленых водах организм не перегружается водой.

Нервная система

У некоторых наиболее примитивных ресничных червей из отряда бескишечных нервная система представляет собой диффузное нервное сплетение, более густое на переднем конце тела помещается скопление нервных клеток, образующих зачаточный головной ганглий, от которого отходят нервные стволы, идущие почти радиально.

У многоветвистокишечных ресничных червей мозговой ганглий расположен близко от центра тела (у округлых форм) или сдвинут к переднему концу (у вытянутых в длину форм). От него радиально расходится до 11 пар нервных стволов, связанных поперечными перемычками, или комиссурами. Обычно наиболее развита задняя пара нервных стволов. В результате образуется довольно правильная нервная сеть, особенно ясно выраженная у форм с центрально-расположенным нервным ганглием.

Органы чувств ресничных червей, глаза

Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, особенно многочисленными на переднем конце и по бокам тела. Имеющиеся у некоторых ресничных червей или турбеллярий головные щупальца служат органами химического чувства.

У многих турбеллярий (бескишечных, некоторых Catenulida, Seriata и др.) в тесной связи с головным ганглием расположен статоцист, в виде замкнутого пузырька со статолитом внутри. Статоцист орган ориентации животного в пространстве. При изменении положения тела червя сигнал от статоциста передается через нервную систему мускулатуре турбеллярий до тех пор, пока последняя не примет нормального положения.

У большинства турбеллярий имеется одна или несколько пар глаз (у некоторых наземных планарий более 1000) иного строения, чем уже известные нам глаза медуз. Глаза помещаются непосредственно под кожным эпителием и состоят из пигментного бокала и зрительных клеток. Пигментный бокал, чаще состоящий из одной гигантской клетки, имеет форму чаши, обращенной вогнутой частью к периферии. Клетка (или клетки, если бокал многоклеточный) наполнена пигментом, и ядро помещается в ее выпуклой части. В пигментный бокал погружена одна или несколько зрительпых клеток своеобразной, булавовидной формы. Расширенные концы этих клеток заканчиваются светочувствительными палочками или колбочками. Изогнутые части зрительных клеток обращены к поверхности тела, и к ним подходят нервы головного ганглия. Благодаря такому расположению клеток лучи света сначала проходят через плазму зрительной клетки, а затем уже попадают на светочувствительную часть клетки. (У других животных светочувствительная часть клетки обращена непосредственно к свету). Поэтому глаза такого строения, как у турбеллярий, называются обращенными или инвертированными.

Размножение

Подавляющее большинство ресничных червей - гермафродиты. Половые органы у ресничных червей устроены крайне сложно и разнообразно в разных группах. Они отличаются по числу гонад, их структуре, присутствию многих дополнительных образований половой системы. Так, мужские половые железы - семенники - могут быть крупными одиночными или парными либо мелкими многочисленными образованиями. Женские половые железы - яичники - обычно парные, но могут быть и одиночными, и многочисленными. У более примитивных турбеллярий яичники простые. В них формируются яйца, которые содержат некоторое количество желтка, а также скорлупкового вещества. Такие яйца называют энтолецитальными. У более высокоорганизованных турбеллярий яичники дифференцируются на отделы: один из них, большой, продуцирует только питательные желточные клетки, а другой, маленький,- яйцеклетки. Эти отделы могут превращаться в самостоятельные парные органы: собственно яичники и желточники. Образующиеся яйцеклетки совсем лишены желтка. После оплодотворения их окружают желточные клетки, а затем вокруг них формируется общая оболочка. Такие яйца называют эктолецитальными.

Протоки половых желез - семяпроводы и яйцеводы - обычно парные, в нижнем отделе сливаются в непарные образования. Они могут открываться самостоятельно мужским и женским половыми отверстиями на брюшной стороне тела или в общую половую клоаку.

Низшие турбеллярий лишены женских выводных протоков. Так, у некоторых бескишечных ресничных червей яйцеводы отсутствуют. Сперма вносится партнером, который прорывает покровы червя совокупительным органом. Сперма попадает в паренхиму и оплодотворяет находящиеся там яйца. Откладка яиц возможна через разрыв стенок тела или через рот, как у кишечнополостных.

Сложное строение гермафродитной половой системы ресничных червей разберем на примере обычной в пресных водах молочной планарии (Dendrocoelum lacteum).
Мужские половые органы состоят из многочисленных мелких семенников, расположенных в паренхиме по бокам всего тела. От семенников отходят тончайшие семявыносящие канальцы, которые впадают в два семяпровода, направляющихся назад. Позади глотки семяпроводы впадают в семенной мешок. В задней части семенной мешок переходит в совокупительный орган, пронизанный семяизвергательным каналом. Совокупительный орган при совокуплении выдвигается через половую клоаку и вводится в половое отверстие другой особи.

Женский половой аппарат состоит чаще всего из одной пары яичников, расположенных в передней части тела. От яичников отходят два длинных яйцевода, направляющихся по бокам тела назад и сливающихся в непарный яйцевод, который открывается в половую клоаку рядом с карманом совокупительного органа.

На всем протяжении парных яйцеводов в них открываются протоки многочисленных желточников, в которых образуются особые желточные клетки, богатые питательными материалами.

В половую клоаку открываются еще два органа: копулятивная сумка - складчатый мешок с довольно тонким стебельчатым каналом и мускулистый железистый орган. Его значение не выяснено.

При спаривании молочных планарий совокупительный орган вводится в половое отверстие и через половую клоаку в копулятивную сумку другой особи. Таким образом, сперма прежде всего попадает в копулятивную сумку, а из нее - в яйцеводы, в ту их часть, которая расположена вблизи яичников. Оплодотворение происходит при выходе яиц из яичника в яйцевод. Затем яйца, продвигаясь по яйцеводам мимо отверстий желточных протоков, окружаются желточными клетками и попадают в половую клоаку. Здесь вокруг яиц вместе с желточными клетками образуется кокон из выделений желточных клеток и особых скорлуповых желез. Отложенный кокон подвешивается к подводным предметам.

Развитие

У ресничных червей с энтолецитальными яйцами происходит полное неравномерное дробление по спиральному типу, напоминающее дробление яиц кольчатых червей, немертин и моллюсков.
Развитие турбеллярий обычно прямое, лишь у некоторых групп наблюдается метаморфоз. У морских многоветвистокишечных ресничных червей из яйца выходит своеобразная мюллеровская личинка яйцевидной формы. Вначале она обнаруживает черты радиальной симметрии, а затем все более приобретает билатеральную симметрию. Впереди рта, расположенного на брюшной стороне, имеется 8 лопастных выростов, покрытых ресничками. Такая личинка ведет планктонный образ жизни, и этим обеспечивается расселение морских турбеллярий. Личинки морских турбеллярий переносятся морскими течениями на большие расстояния и постепенно превращаются во взрослых животных. При этом их рот сдвигается вперед, околоротовые лопасти уменьшаются, а все тело сплющивается. Личинка опускается на дно и окончательно приобретает билатеральную симметрию.

Развитие эктолецитальных яиц проходит по-иному. У описанной выше молочной планарии в коконе содержится от 20 до 40 яиц и около 80- 90 тысяч желточных клеток. Последние окружают каждую яйцеклетку, а позднее сливаются и образуют синцитий. Бластомеры оказываются разобщенными и погруженными в общую массу желтка. Они образуют три группы клеток, две из которых обеспечивают поглощение желтка зародышем, а из третьей формируется сам зародыш. Развитие прямое: из кокона отрождаются маленькие планарии.
Бесполое размножение наблюдается у некоторых турбеллярий из отрядов Macrostomida, Catenulida и Seriata (подотряд Tricladida). Оно заключается в поперечном делении червей. У некоторых форм, например у Microstomum lineare, бесполое размножение происходит все лето и лишь осенью сменяется половым. При бесполом размножении посередине тела появляется перетяжка, и у задней половины начинается образование рта и глотки. Задолго до разделения червя надвое дочерние особи также начинают делиться и появляются перетяжки II, III и т. п. порядков. Так образуется цепочка из делящихся зооидов.

Галлерея

Внешний вид и покровы. Тело ресничных червей вытянутое в длину, листовидное. Размеры варьируют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Тело бесцветное или белого цвета. Чаще всего ресничные черви окрашены в различные цвета зернами пигмента, залегающего в коже.


Тело покрыто однослойным мерцательным эпителием. В покровах имеются кожные железы, разбросанные по всему телу или собранные в комплексы. Представляют интерес разновидность кожных желез - рабдитные клетки , в которых находятся преломляющие свет палочки рабдиты. Они лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раздражении животного рабдиты выбрасываются наружу и сильно разбухают. В результате на поверхности червя образуется слизь, возможно играющая защитную роль.

Кожно-мускульный мешок. Под эпителием находится базальная мембрана, служащая для придания телу определенной формы и для прикрепления мышц.
Совокупность мышц и эпителия образует единый комплекс - кожно-мускульный мешок. Мышечная система состоит из нескольких слоев гладких мышечных волокон. Наиболее поверхностно располагаются кольцевые мышцы, несколько глубже - продольные и самые глубокие - диагональные мышечные волокна. Кроме перечисленных видов мышечных волокон для ресничных червей характерны спинно-брюшные, или дорзовентральные , мышцы. Это пучки волокон, идущие от спинной стороны тела к брюшной. Движение осуществляется за счет биения ресничек (у мелких форм) или сокращения кожно-мускульного мешка (у крупных представителей).

Четко выраженной полости тела ресничные черви не имеют. Все промежутки между органами заполнены паренхимой - рыхлой соединительной тканью. Небольшие пространства между клетками паренхимы заполнены водянистой жидкостью, благодаря чему может осуществляться передача продуктов от кишечника к внутренним органам и перенос продуктов обмена к выделительной системе. Кроме этого, паренхиму можно рассматривать как опорную ткань.


Пищеварительная система ресничных червей слепозамкнутая. Рот служит и для проглатывания пищи, и для выбрасывания непереваренных остатков пищи. Рот располагается обычно на брюшной стороне тела и ведет в глотку. У некоторых крупных ресничных червей, например у пресноводной планарии, ротовое отверстие открывается в глоточный карман, в котором находится мускулистая глотка, способная вытягиваться и высовываться через рот наружу. Средняя кишка у мелких форм ресничных червей представляет собой ветвящиеся во все стороны каналы, а у крупных форм кишечник представлен тремя ветвями: одной передней, идущей к переднему концу тела, и двумя задними, идущими по бокам к заднему концу тела. Некоторые ресничные черви лишены кишечника, и пища, поступающая через рот, попадает в рыхлую массу клеток паренхимы, которые ее поглощают и переваривают. У форм, имеющих кишечник, пища переваривается как в его просвете, так и клетками стенок, захватывающими кусочки корма. Следовательно, ресничным червям свойственно как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение. имеются особые клетки - фагоциты, способные захватывать и переваривать проникшие в их тело различные микроорганизмы


Главной особенностью нервной системы ресничных червей по сравнению с кишечнополостными является концентрация нервных элементов у переднего конца тела с формированием двойного узла - мозгового ганглия, который становится координирующим центром всего тела. От ганглия отходят продольные нервные стволы, связанные поперечными кольцевыми перемычками. Органы чувств у ресничных червей развиты сравнительно хорошо. Органом осязания служит вся кожа. У некоторых видов функцию осязания выполняют небольшие парные щупальца переднего конца тела. Органы чувств равновесия представлены замкнутыми мешочками - статоцистами, со слуховыми камешками внутри. Органы зрения имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара или больше.

Выделительная система впервые появляется как отдельная система. Она представлена двумя или несколькими каналами, каждый из которых одним концом открывается наружу, а другой сильно ветвится, образуя сеть каналов различного диаметра. Самые тонкие канальцы или капилляры на своих концах замыкаются особыми клетками - звездчатыми. От этих клеток в просвет канальцев отходят пучки ресничек. Благодаря их постоянной работе не происходит застоя жидкости в теле червя, она поступает в канальцы и в дальнейшем выводится наружу. Выделительная система в виде ветвистых каналов, замкнутых на концах звездчатыми клетками, называется протонефридиями.

Половая система по строению довольно разнообразна. Можно отметить, что по сравнению с кишечнополостными у ресничных червей появляются специальные выводные протоки для выведения половых клеток наружу. Ресничные черви гермафродиты. но самооплодотворение устраняется разновременным созреванием яиц и сперматозоидов. Оплодотворение внутреннее. Размножение в большинстве случаев половым способом. У большинства червей развитие прямое, но у некоторых морских видов развитие происходит с метаморфозом. Однако некоторые ресничные черви могут размножаться и бесполым способом посредством поперечного деления. При этом в каждой половине тела происходит регенерация недостающих органов.

Типичный представитель ресничных червей - молочно-белая планария - обитает в пресных стоячих водоемах на подводных предметах и растениях Ее плоское тело вытянуто в длину, на переднем конце его видны два небольших осязательных щупальцевидных выроста и два глаза.
Класс Ресничные черви подразделяется на следующие отряды:

1. Отряд Бескишечные турбеллярии (Acoela)
2. Отряд Катенулиды (Catenulida)
3. Отряд Макростомиды (Macrostomida)
4. Отряд Поликладиды (Polycladida)
5. Отряд Просериаты (Proseriata)
6. Отряд Тригладиды (Tricladida)
7. Отряд Прямокишечные турбеллярии (Rhabdocoel

Лекция №5

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ. КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ.

КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ. КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ.

КЛАСС МОНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ

Общая характеристика типа Плоские черви (Рlathelminthes)

Первичнополостным червям характерна двусторонняя симметрия тела. Покровы и лежащая под ними кольцевая и продольная мускула­тура образуют кожномускульный мешок. Первичная полость тела заполнена рыхлой массой мелких соединительнотканных клеток – паренхимой, в которую погружены внутренние органы. Поэтому плоских червей называют также паренхиматозными червями. Нервная система у некоторых видов диффузная, но обычно пред­ставлена продольными тяжами. У ряда форм имеются скопления нервных клеток в узлы – ганглии в переднем отделе тела. Кишеч­ный канал, если имеется, то без анального отверстия.

Органы выделения – протонефридии. Плоские черви, за ред­ким исключением, гермафродиты. Развитие происходит с ме­таморфозом или прямым путем.

Мы рассмотрим наиболее многочисленнымые классы: класс ресничные черви (Тurbellaria); класс сосальщики, или трематоды (Тrematoda); класс моногенеи (Monogenea); класс ленточные черви, или цестоды (Сеstoda).

Класс Ресничные Черви, или Турбеллярии (Turbellaria)

Турбеллярии – плоские черви с нерасчлененным телом, по­крытым ресничками.На спинной стороне, ближе к перед­нему концу имеется два или несколько глазков. Рот расположен обычно по середине брюшной стороны.

Турбеллярий описано около 3500 видов. Они населяют различные водо­емы и сушу.

Практическое значение турбеллярии невелико. В теоретиче­ском отношении они интересны при решении вопросов происхож­дения и эволюции низших трехслойных животных.

Форма тела турбеллярии листовидная, у некоторых с отороч­ками, напоминающими плавнички, у других – вытянутая, лентовидная. Размеры тела колеблются от 0,2мм до 35 и более сантиметров, достигая у тропических наземных особей 60см.

Покровы. Тело турбеллярии покрыто цилиндрическим мер­цательным однослойным эпителием.Внутри эпители­альных клеток находятся палочковидные образования – рабдиты, возникающие здесь же или в специальных «рабдитных» клетках, погруженных в паренхиму и связанных с эпителием лишь протоплазматическими отростками. Рабдиты несут защитную функцию и служат для добычи пищи. Они пери­одически выбрасываются из клеток и, растворяясь в воде, одевают тело червя рыхлой клейкой оболочкой.

В покровный эпителий включены железистые клетки – слизистые и бел­ковые. Последние выделяют ядовитое вещество. У молочной планарии таких клеток много по бокам и на брюшной стороне, которой это хищное животное накрывает свою жертву.

У некоторых турбеллярий слизистые железы брюшной стороны тела выде­ляют слизь в виде нитей. Эти нити служат для подвешивания червя к растениям и для улавливания и обволакивания добычи, после чего пойманное животное стано­вится неподвижным.

В коже маленькой красноглазой пресноводной планарии Microstomum встречены стрекательные клетки гидр, попадающие в червя при заглатывании им этих животных. Книдобласты прони­кают из кишечника червя в его покровный эпителий. Здесь они про­должают жить, сохраняя свойственную им функцию. Это удивительное явление доказывает возможность приживания клеток гидры в покровах другого организма с сохранением той же функ­ции. Здесь можно усмотреть и черту родственной близости кишечнополостных и турбеллярий.

Окраска турбеллярий часто носит покровительственный ха­рактер. Она зависит от пигментов, находящихся в их теле. Зеле­ная же окраска некоторых видов ресничных червей обусловлена, как и у кишечнопо­лостных, обитающими в их теле симбиотическими хлореллами. Такие турбеллярии резко реагируют свет и без света нор­мально существовать не могут. У молочной планарии, живущей на дне водоемов под камнями и листьями, тело не окрашено.

Кожномускульный мешок образован, помимо покровного эпителия, тонким наружным слоем кольцевых и более толстым слоем продольных мышц. Кроме этих двух слоев есть мышцы диаго­нального направления и идущие дорзовентрально – от спины к брюшной стенке. Такое расположение мышц обусловливает разнообразие движения и сложные изгибы тела ресничных червей.

Паренхима в виде массы рыхло лежащих клеток. В пер­вичной полости тела находятся погруженные в паренхиму нервные тяжи, кишечник, клетки с мерцательным пламенем протонефридиальной выделительной системы с их каналами, половые органы и различного рода клеточные структуры. Некоторые из клеток не дифференцированы. Им приписывают участие в восстановлении утраченных частей (в регенерации).

Органы пищеварения разного строения. У боль­шинства ресничных червей рот продолжается в объемис­тую глотку, способную выпячиваться наружу, проникать внутрь тела поедаемого животного, например рачка, и высасы­вать его содержимое. Кишечник разной формы, – по этому признаку животных объеди­няют в отряды прямокишеч­ных, трехветвистокишечных и многоветвистокишечных. В мо­рях живут турбеллярии, у кото­рых нет кишки,- пища через рот поступает в массу рыхло лежащих клеток, связанных от­ростками, и в них переварива­ется. Но у большинства турбел­лярий внутриклеточное пище­варение имеется наряду с пере­вариванием пищи в просвете кишечного канала.

Специальных органов дыхания нет. Дышат турбеллярии всей поверхностью тела.

Нервная система различной степени сложности. У некоторых примитивных морских форм нервные клетки не концентрируются в тяжи или узлы, а образуют под покровами разветвленную сеть. Такой диффузный тип нервной системы бли­зок по строению к встречающемуся у кишеч­нополостных. Но более обычна у ресничных червей нервная система в виде продольно идущих тяжей с ответвлениями к внутренним органам. В целом нервная система напоминает решетку. Наряду с этим у отдельных видов отмечается скопление нервных клеток в узлы – ганглии.

Из органов чувств у турбелля­рий имеются глазки, статоцисты и много­численные осязательные клетки, разбросан­ные в покровах, к которым подходят нервные окончания. Глазки в простейшем случае представляют скопления пигмента без спе­циальных зрительных клеток, но чаще они более сложного строения, со зрительными клетками.

Органы выделения – протонефридии. Они представляют канальцы, которые начинаются в клетках с мерца­тельным пламенем, затем сливаются, образуя один или несколько крупных выделительных каналов, открывающихся наружу. У многих морских турбеллярии удаление остаточных продуктов обмена веществ происходит через кишечник и покровы, а специ­альные органы выделения отсутствуют или слабо развиты. Этим ресничные черви напоминают морских одноклеточных животных, а равно и кишечнополостных, у которых также специальные ор­ганы выделения отсутствуют. Главная функция выделительных органов у пресноводных видов турбеллярии, как и у простейших животных – осморегуляция путем удаления избытка поступаю­щей в тело пресной воды. Это свидетельствует о низком уровне организации и жизнедеятельности плоских червей.

Органы размножения . Турбеллярии – гермафро­диты. Мужские половые железы – семенники, обычно мелкодоль­чатые. Число их у молочной планарии около 300. В каждой дольке развиваются сперматозоиды, имеющие головку и два длинных жгута. Яичников у самок обычно несколько. Яйцевод принимает протоки из желточников. Оплодотворение внутреннее, за единич­ными исключениями перекрестное. Самооплодотворение устра­няется разновременным созреванием половых продуктов: яиц и спермиев.

У турбеллярии встречается и бесполое размножение делением. Упоминавшаяся уже Microstomum в течение лета размножается интенсивным делением с образованием временных колоний (цепо­чек из нескольких особей). Половой процесс у них протекает осенью. У ряда морских видов наблюдается развитие с метамор­фозом; из яйца выходит свободноплавающая личинка.

Турбелляриям в очень высокой степени присуща способность к регенерации. Недаром их назвали «бессмертными под ножом хи­рурга». В опытах удавалось получить рост целых особей неко­торых видов из 1 / 1500 части тела. У других (молочная планария) регенерация возможна не в столь значительных масштабах – так, у них не восстанавливается головной отдел, возможно, по причине большей сложности строения ганглиев.

В настоящее время выделяются два подкласса Турбеллярий: подкласс Архоофоры (Archoophora) и подкласс Неоофоры (Neoophora), включающие 12 отрядов.