سخنرانی شماره 6

1. عوامل بیوتیک

1.1. مفهوم، انواع عوامل زیستی.

1.2. عوامل بیوتیک محیط های خشکی و آبی، خاک

1.3. مواد فعال بیولوژیکی موجودات زنده

1.4. عوامل انسانی

2. الگوهای کلی تعامل بین موجودات و عوامل محیطی

2.1. مفهوم عامل محدود کننده قانون حداقل لیبیگ، قانون شلفورد

2.2. ویژگی های تاثیر عوامل انسانی بر بدن

2.3. طبقه بندی موجودات در رابطه با عوامل محیطی

عوامل بیوتیک

فعل و انفعالات غیرمستقیم شامل این واقعیت است که برخی از موجودات در رابطه با سایر موجودات محیط ساز هستند و اهمیت اولویت در اینجا البته به گیاهان فتوسنتزی تعلق دارد. به عنوان مثال، عملکرد محیط زیست محلی و جهانی جنگل ها، از جمله نقش حفاظت از خاک و مزرعه و حفاظت از آب، به خوبی شناخته شده است. مستقیماً در شرایط جنگلی، یک ریزاقلیم منحصر به فرد ایجاد می شود که به ویژگی های مورفولوژیکی درختان بستگی دارد و به حیوانات جنگلی خاص، گیاهان علفی، خزه ها و غیره اجازه می دهد در اینجا زندگی کنند.شرایط استپ های چمن پر نشان دهنده رژیم های کاملاً متفاوتی است. عوامل غیر زنده در مخازن و جریان‌های آب، گیاهان منبع اصلی یک جزء مهم غیرزیست محیط مانند اکسیژن هستند.

در عین حال، گیاهان به عنوان یک زیستگاه مستقیم برای سایر موجودات عمل می کنند. به عنوان مثال، بسیاری از قارچ‌ها در بافت‌های یک درخت (چوب، بست، پوست درخت) رشد می‌کنند که بدنه‌های میوه‌دهی آن‌ها (قارچ‌های تندر) روی سطح تنه دیده می‌شوند. بسیاری از حشرات و سایر بی مهرگان در داخل برگ ها، میوه ها و ساقه گیاهان علفی و چوبی زندگی می کنند و حفره درختان زیستگاه معمول تعدادی از پستانداران و پرندگان است. برای بسیاری از گونه های حیوانات مخفی، محل تغذیه آنها با زیستگاه آنها ترکیب شده است.

تعامل بین موجودات زنده در محیط های خشکی و آبی

فعل و انفعالات بین موجودات زنده (عمدتاً حیوانات) از نظر واکنش های متقابل آنها طبقه بندی می شود.

هموتیپی (از یونانی. homos- واکنش‌های یکسان، یعنی تعامل بین افراد و گروه‌هایی از افراد یک گونه، و هتروتیپی (از یونانی. هتروس- متفاوت، متفاوت) - تعامل بین نمایندگان گونه های مختلف. در میان جانوران، گونه هایی وجود دارند که فقط از یک نوع غذا (مونوفاژها)، از منابع غذایی کم و بیش محدود (الیگوفاژهای باریک یا گسترده)، یا از گونه های بسیاری، نه تنها از گیاهان، بلکه حیوانات نیز می توانند تغذیه کنند. بافت برای غذا (پلی فاگ). به عنوان مثال، این دومی شامل بسیاری از پرندگان است که می توانند هم حشرات و هم دانه های گیاهی را بخورند، یا گونه های شناخته شده ای مانند خرس که طبیعتاً شکارچی است، اما با میل توت و عسل می خورد.

متداول ترین نوع فعل و انفعالات هتروتیپی بین حیوانات شکار است، یعنی تعقیب و مصرف مستقیم برخی از گونه ها توسط دیگران، به عنوان مثال، حشرات - پرندگان، صمغان گیاهخوار - شکارچیان گوشتخوار، ماهی های کوچک - بزرگتر و غیره. شکارگری بین بی مهرگان گسترده است. حیوانات - حشرات، عنکبوتیان، کرم ها و غیره.

سایر اشکال تعامل بین موجودات شامل گرده افشانی شناخته شده گیاهان توسط حیوانات (حشرات) است. فورزیا، یعنی انتقال توسط یک گونه به گونه دیگر (به عنوان مثال، دانه های گیاهی توسط پرندگان و پستانداران). کامنسالیسم (تغذیه معمولی)، زمانی که برخی از موجودات از باقی مانده غذا یا ترشحات دیگران تغذیه می کنند که نمونه ای از آن کفتارها و کرکس ها هستند که باقی مانده غذای شیرها را می بلعند. synoikia (زندگی مشترک)، به عنوان مثال، استفاده برخی از حیوانات از زیستگاه (دانه، لانه) حیوانات دیگر. بی طرفی، یعنی استقلال متقابل گونه های مختلف که در یک قلمرو مشترک زندگی می کنند.

یکی از انواع مهم تعامل بین موجودات، رقابت است که به عنوان تمایل دو گونه (یا افراد از یک گونه) برای داشتن یک منبع تعریف می شود. بنابراین، رقابت درون گونه ای و بین گونه ای متمایز می شود. رقابت بین گونه ای نیز به عنوان تمایل یک گونه برای جابجایی گونه دیگر (رقیب) از یک زیستگاه معین در نظر گرفته می شود.

با این حال، یافتن شواهد واقعی از رقابت در شرایط طبیعی (و نه تجربی) دشوار است. البته ممکن است دو فرد مختلف از یک گونه سعی کنند تکه های گوشت یا غذای دیگری را از یکدیگر بگیرند، اما چنین پدیده هایی با کیفیت متفاوت خود افراد، سازگاری متفاوت آنها با عوامل محیطی یکسان توضیح داده می شود. هر نوع ارگانیسمی نه با یک عامل خاص، بلکه با مجموعه آنها سازگار است و الزامات دو گونه مختلف (حتی نزدیک) با هم مطابقت ندارند. بنابراین، یکی از این دو در محیط طبیعی نه به دلیل تمایلات رقابتی دیگری، بلکه صرفاً به این دلیل که کمتر با سایر عوامل سازگاری دارد، مجبور به خارج شدن از محیط طبیعی می شود. یک مثال معمولی "رقابت" نور بین مخروطیان و برگریزان است. گونه های درختی در توده های جوان

درختان برگریز (آسپن، توس) از نظر رشد از کاج یا صنوبر پیشی می گیرند، اما این را نمی توان رقابت بین آنها در نظر گرفت: اولی به سادگی با شرایط پاکسازی و مناطق سوخته سازگارتر از دومی است. سالها کار روی از بین بردن "علف های هرز" برگریز با کمک علف کش ها و درخت کش ها (آماده سازی های شیمیایی برای از بین بردن گیاهان علفی و درختچه ای) معمولاً منجر به "پیروزی" مخروطیان نمی شود ، زیرا نه تنها منبع نور، بلکه بسیاری از عوامل دیگر (مانند زیستی و غیر زنده) نیازهای آنها را برآورده نمی کند.

یک فرد باید هنگام مدیریت حیات وحش، هنگام بهره برداری از حیوانات و گیاهان، یعنی هنگام ماهیگیری یا انجام فعالیت های اقتصادی مانند حفاظت از گیاهان در کشاورزی، همه این شرایط را در نظر بگیرد.

عوامل زیستی خاک

همانطور که در بالا ذکر شد، خاک یک جسم بیواینرت است. موجودات زنده نقش حیاتی در فرآیندهای شکل گیری و عملکرد آن دارند. اینها، اول از همه، گیاهان سبز رنگی هستند که مواد شیمیایی مغذی را از خاک استخراج می کنند و آنها را همراه با بافت های در حال مرگ باز می گرداند.

اما در فرآیندهای تشکیل خاک، موجودات زنده (پدوبیونت ها) ساکن در خاک نقش تعیین کننده ای دارند: میکروب ها، بی مهرگان و غیره. میکروارگانیسم ها نقش اصلی را در تبدیل ترکیبات شیمیایی، مهاجرت عناصر شیمیایی و تغذیه گیاه ایفا می کنند. .

تخریب اولیه مواد آلی مرده توسط حیوانات بی مهره (کرم ها، نرم تنان، حشرات و غیره) در فرآیند تغذیه و دفع محصولات گوارشی به خاک انجام می شود. ترسیب کربن فتوسنتزی در خاک در برخی از انواع خاک توسط جلبک های سبز و آبی-سبز میکروسکوپی انجام می شود.

میکروارگانیسم های خاک تخریب اصلی مواد معدنی را انجام می دهند و منجر به تشکیل اسیدهای آلی و معدنی، قلیاها و آزادسازی آنزیم ها، پلی ساکاریدها و ترکیبات فنلی سنتز شده توسط آنها می شوند.

مهمترین پیوند در چرخه نیتروژن بیوژئوشیمیایی تثبیت نیتروژن است که توسط باکتری های تثبیت کننده نیتروژن انجام می شود. مشخص شده است که کل تولید تثبیت نیتروژن توسط میکروب ها 160-170 میلیون تن در سال است. همچنین لازم به ذکر است که تثبیت نیتروژن، به عنوان یک قاعده، همزیست (مشترک با گیاهان) است که توسط باکتری های گره ای واقع در ریشه گیاهان انجام می شود.

مواد فعال بیولوژیکی موجودات زنده

عوامل محیطی طبیعت زنده شامل ترکیبات شیمیایی است که به طور فعال توسط موجودات زنده تولید می شود. اینها به ویژه فیتونسیدها هستند - مواد عمدتاً فرار که توسط ارگانیسم ها توسط گیاهان تولید می شوند که میکروارگانیسم ها را می کشند یا رشد آنها را سرکوب می کنند. اینها عبارتند از گلیکوزیدها، ترپنوئیدها، فنل ها، تانن ها و بسیاری از مواد دیگر. به عنوان مثال، 1 هکتار از جنگل های برگریز حدود 2 کیلوگرم مواد فرار در روز، جنگل های مخروطی - تا 5 کیلوگرم، جنگل ارس - حدود 30 کیلوگرم آزاد می کند. بنابراین، هوای اکوسیستم‌های جنگلی از نظر بهداشتی و بهداشتی اهمیت حیاتی دارد و میکروارگانیسم‌هایی را که باعث بیماری‌های خطرناک انسانی می‌شوند، از بین می‌برد. برای گیاه، فیتونسیدها به عنوان محافظت در برابر عفونت های باکتریایی، قارچی و تک یاخته ها عمل می کنند. گیاهان قادر به تولید مواد محافظ در پاسخ به عفونت توسط قارچ های بیماری زا هستند.

مواد فرار برخی از گیاهان می توانند به عنوان وسیله ای برای جابجایی گیاهان دیگر عمل کنند. تأثیر متقابل گیاهان از طریق انتشار مواد فعال فیزیولوژیکی در محیط، آللوپاتی (از یونانی. آللون- متقابلا، ترحم- رنج کشیدن).

مواد آلی تولید شده توسط میکروارگانیسم هایی که توانایی کشتن میکروب ها (یا مهار رشد آنها) را دارند، آنتی بیوتیک نامیده می شوند. یک مثال معمولی پنی سیلین است. آنتی بیوتیک ها همچنین شامل مواد ضد باکتری موجود در سلول های گیاهی و حیوانی هستند.

آلکالوئیدهای خطرناکی که اثرات سمی و روانگردان دارند در بسیاری از قارچ ها و گیاهان عالی یافت می شوند. سردردهای شدید، حالت تهوع و حتی از دست دادن هوشیاری می تواند در نتیجه اقامت طولانی مدت فرد در باتلاق رزماری وحشی رخ دهد.

مهره داران و جانوران بی مهره توانایی تولید و ترشح مواد دافع، جذاب، علامت دهنده و کشنده را دارند. در میان آنها تعداد زیادی عنکبوتی (عقرب، کاراکورت، رتیل و غیره) و خزندگان وجود دارد. انسان به طور گسترده از سموم حیوانی و گیاهی برای اهداف دارویی استفاده می کند.

تکامل مشترک حیوانات و گیاهان پیچیده ترین روابط اطلاعاتی-شیمیایی را در آنها ایجاد کرده است. بگذارید فقط یک مثال بزنیم: بسیاری از حشرات گونه های غذایی خود را از طریق بو تشخیص می دهند؛ به ویژه سوسک های پوستی فقط به سمت درخت در حال مرگ پرواز می کنند و آن را با ترکیب ترپن های فرار رزین تشخیص می دهند.

عوامل محیطی انسانی

کل تاریخ پیشرفت علمی و فناوری ترکیبی از دگرگونی عوامل محیطی طبیعی توسط انسان برای اهداف خود و ایجاد عوامل جدیدی است که قبلاً در طبیعت وجود نداشتند.

ذوب فلزات از سنگ معدن و تولید تجهیزات بدون ایجاد دما، فشار و میدان های الکترومغناطیسی قوی غیرممکن است. به دست آوردن و حفظ عملکرد بالای محصولات کشاورزی مستلزم تولید کودهای شیمیایی و محصولات شیمیایی گیاهی از آفات و عوامل بیماری زا است. مراقبت های بهداشتی مدرن بدون شیمی درمانی و فیزیوتراپی غیرقابل تصور است. این مثال ها را می توان چند برابر کرد.

دستاوردهای پیشرفت علمی و فناوری برای اهداف سیاسی و اقتصادی مورد استفاده قرار گرفت، که به شدت در ایجاد عوامل محیطی ویژه ای که بر مردم و دارایی آنها تأثیر می گذاشت آشکار شد: از سلاح گرم گرفته تا ابزارهای تأثیر فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی انبوه. در این مورد، ما می‌توانیم مستقیماً در مورد مجموعه‌ای از عوامل انسانی (یعنی هدفمند بدن انسان) و به ویژه عوامل محیطی انسان‌کشی که باعث آلودگی محیطی می‌شوند صحبت کنیم.

از سوی دیگر، علاوه بر این گونه عوامل هدفمند، در حین بهره برداری و فرآوری منابع طبیعی، ناگزیر ترکیبات شیمیایی فرعی و مناطقی از سطوح بالای عوامل فیزیکی تشکیل می شود. در برخی موارد، این فرآیندها می توانند ماهیت ناگهانی (در شرایط حوادث و بلایا) با عواقب شدید زیست محیطی و مادی داشته باشند. از این رو لازم بود راه ها و وسایلی برای محافظت از افراد در برابر عوامل خطرناک و زیان آور ایجاد شود که هم اکنون در سیستم فوق الذکر - ایمنی جان - پیاده سازی شده است.

به شکل ساده شده، یک طبقه بندی تقریبی از عوامل محیطی انسانی در شکل 1 ارائه شده است. 1.

برنج. 1. طبقه بندی عوامل محیطی انسانی

الگوهای کلی تعامل بین موجودات و عوامل محیطی

هر عامل محیطی پویا، متغیر در زمان و مکان است.

فصل گرم در فواصل منظم جای خود را به فصل سرد می دهد. در طول روز نوسانات کم و بیش گسترده ای در دما، نور، رطوبت، شدت باد و ... مشاهده می شود که همه اینها نوسانات طبیعی عوامل محیطی هستند اما انسان نیز قادر به تأثیرگذاری بر آن است. تأثیر فعالیت های انسان زایی بر روی محیط به طور کلی در تغییر رژیم ها (مقادیر مطلق و پویایی) عوامل محیطی و همچنین ترکیب عوامل ظاهر می شود، به عنوان مثال، هنگام معرفی بیگانه بیوتیک ها به سیستم های طبیعی در طول فرآیند تولید یا اقدامات ویژه مانند حفاظت از گیاهان با استفاده از آفت کش ها یا وارد کردن کودهای آلی و معدنی به خاک.

با این حال، هر موجود زنده به سطوح کاملاً تعریف شده، مقادیر (دوز) عوامل محیطی و همچنین محدودیت های خاصی از نوسانات آنها نیاز دارد. اگر رژیم های همه عوامل محیطی با الزامات ارثی ثابت ارگانیسم (یعنی ژنوتیپ آن) مطابقت داشته باشد، آنگاه قادر به زنده ماندن و تولید فرزندان زنده است. الزامات و مقاومت یک نوع خاص از ارگانیسم در برابر عوامل محیطی، مرزهای منطقه جغرافیایی را تعیین می کند که در آن می تواند زندگی کند، یعنی محدوده آن. عوامل محیطی همچنین دامنه نوسانات تعداد یک گونه خاص در زمان و مکان را تعیین می کند که هرگز ثابت نمی ماند، اما در محدوده های کم و بیش گسترده تغییر می کند.

قانون عامل محدود کننده

یک موجود زنده در شرایط طبیعی به طور همزمان در معرض نه یک، بلکه بسیاری از عوامل محیطی - هم زنده و هم غیر زنده - قرار می گیرد و هر عامل در مقادیر یا دوزهای معین مورد نیاز بدن است. گیاهان به مقادیر قابل توجهی رطوبت و مواد مغذی (نیتروژن، فسفر، پتاسیم) نیاز دارند، اما سایر مواد مانند بور یا مولیبدن به مقدار ناچیزی مورد نیاز هستند. با این حال، کمبود یا عدم وجود هر ماده ای (اعم از عناصر ماکرو و میکرو) بر وضعیت بدن تأثیر منفی می گذارد، حتی اگر سایر عناصر به مقدار لازم وجود داشته باشند. یکی از بنیانگذاران شیمی کشاورزی، دانشمند آلمانی Justus Liebig (1803-1873)، تئوری تغذیه معدنی گیاهان را تدوین کرد. او ثابت کرد که رشد یک گیاه یا شرایط آن به آن عناصر (یا مواد) شیمیایی، یعنی عواملی که به مقدار کافی در خاک وجود دارند، بستگی ندارد، بلکه به مواردی که فاقد آن هستند بستگی دارد. به عنوان مثال، نیتروژن یا فسفر موجود در خاک به اندازه کافی برای گیاه نمی تواند کمبود آهن، بور یا پتاسیم را جبران کند. اگر هر یک (حداقل یکی) از عناصر غذایی موجود در خاک کمتر از مقدار مورد نیاز گیاه باشد، به طور غیر طبیعی، آهسته یا دارای انحرافات پاتولوژیک رشد می کند. جی لیبیگ نتایج تحقیقات خود را در قالب یک بنیادی تدوین کرد قانون حداقل

زیستگاه - این بخشی از طبیعت است که یک موجود زنده را احاطه کرده و مستقیماً با آن تعامل دارد. اجزا و خواص محیط متنوع و قابل تغییر است. هر موجود زنده ای در دنیایی پیچیده و در حال تغییر زندگی می کند و دائماً با آن سازگار می شود و فعالیت های زندگی خود را مطابق با تغییرات آن تنظیم می کند.

خصوصیات فردی یا عناصر محیطی که بر موجودات زنده تأثیر می گذارند گفته می شود فاکتورهای محیطی. عوامل محیطی متنوع هستند. آنها می توانند ضروری یا برعکس برای موجودات زنده مضر باشند، بقا و تولید مثل را تقویت یا مانع شوند. عوامل محیطی ماهیت های متفاوت و کنش های خاصی دارند. از جمله آنها هستند غیر زندهو زیستی، انسان زا

عوامل غیر زنده - دما، نور، تشعشعات رادیواکتیو، فشار، رطوبت هوا، ترکیب نمک آب، باد، جریان‌ها، زمین - اینها همه ویژگی‌های طبیعت بی‌جان هستند که به طور مستقیم یا غیرمستقیم بر موجودات زنده تأثیر می‌گذارند.

عوامل بیوتیک - اینها اشکال تأثیر موجودات زنده بر یکدیگر است. هر موجود زنده دائماً تأثیر مستقیم یا غیرمستقیم موجودات دیگر را تجربه می کند، با نمایندگان گونه های خود و گونه های دیگر - گیاهان، حیوانات، میکروارگانیسم ها در تماس است، به آنها بستگی دارد و خود آنها را تحت تأثیر قرار می دهد. دنیای ارگانیک اطراف بخشی جدایی ناپذیر از محیط هر موجود زنده است.

ارتباطات متقابل بین موجودات اساس وجود بیوسنوزها و جمعیت هاست. توجه آنها مربوط به حوزه سین-اکولوژی است.

عوامل انسانی - اینها اشکال فعالیت جامعه بشری هستند که منجر به تغییر در طبیعت به عنوان زیستگاه سایر گونه ها می شود یا مستقیماً بر زندگی آنها تأثیر می گذارد. در طول تاریخ بشر، توسعه ابتدا شکار و سپس کشاورزی، صنعت و حمل و نقل ماهیت سیاره ما را به شدت تغییر داده است. اهمیت تأثیرات انسانی بر کل جهان زنده زمین به سرعت در حال افزایش است.

اگرچه انسان ها از طریق تغییر در عوامل غیرزیستی و روابط زیستی گونه ها بر طبیعت زنده تأثیر می گذارند، اما فعالیت انسان بر روی کره زمین باید به عنوان نیروی ویژه ای شناخته شود که در چارچوب این طبقه بندی نمی گنجد. در حال حاضر، سرنوشت سطح زنده زمین، همه انواع موجودات، در دستان جامعه بشری است و به تأثیر انسان زایی بر طبیعت بستگی دارد.

یک عامل محیطی یکسان در زندگی موجودات زنده گونه های مختلف اهمیت متفاوتی دارد. به عنوان مثال، بادهای شدید در زمستان برای حیوانات بزرگ و زندگی باز نامطلوب است، اما بر روی حیوانات کوچکتر که در لانه ها یا زیر برف پنهان می شوند، تأثیری ندارد. ترکیب نمک خاک برای تغذیه گیاه مهم است، اما نسبت به اکثر حیوانات خشکی و غیره بی تفاوت است.

تغییرات در عوامل محیطی در طول زمان می تواند: 1) به طور منظم دوره ای، تغییر قدرت ضربه در ارتباط با زمان روز، یا فصل سال، یا ریتم جزر و مد در اقیانوس. 2) نامنظم، بدون تناوب مشخص، به عنوان مثال، تغییرات در شرایط آب و هوایی در سال های مختلف، پدیده های فاجعه بار - طوفان، دوش، رانش زمین و غیره. 3) در دوره های زمانی معین و گاه طولانی هدایت می شود، مثلاً در هنگام سرد شدن یا گرم شدن آب و هوا، رشد بیش از حد آب، چرای مداوم دام در همان منطقه و غیره.

در بین عوامل محیطی، منابع و شرایط متمایز می شوند. منابع موجودات زنده از محیط استفاده و مصرف می کنند و در نتیجه تعداد آنها را کاهش می دهند. منابع شامل غذا، آب زمانی که کمیاب است، سرپناه، مکان های مناسب برای تولید مثل و غیره می باشد. شرایط - اینها عواملی هستند که ارگانیسم ها مجبور به سازگاری با آنها هستند، اما معمولاً نمی توانند بر آنها تأثیر بگذارند. همین عامل محیطی می تواند برای برخی منبع و برای گونه های دیگر شرط باشد. به عنوان مثال، نور یک منبع انرژی حیاتی برای گیاهان است و برای حیوانات دارای بینایی شرط جهت گیری بصری است. آب می تواند برای بسیاری از موجودات هم یک شرایط زندگی و هم منبع باشد.

سازگاری موجودات با محیط خود نامیده می شود انطباق. سازگاری عبارت است از هرگونه تغییر در ساختار و عملکرد موجودات که شانس بقای آنها را افزایش می دهد.

توانایی سازگاری یکی از ویژگی های اصلی زندگی به طور کلی است، زیرا امکان وجود آن، توانایی موجودات زنده برای زنده ماندن و تولید مثل را فراهم می کند. سازگاری ها خود را در سطوح مختلف نشان می دهند: از بیوشیمی سلول ها و رفتار ارگانیسم های منفرد گرفته تا ساختار و عملکرد جوامع و سیستم های اکولوژیکی. سازگاری ها در طول تکامل گونه ها بوجود می آیند و توسعه می یابند.

مکانیسم های سازگاری اساسی در سطح ارگانیسم: 1) بیوشیمیایی- خود را در فرآیندهای درون سلولی، مانند تغییر در کار آنزیم ها یا تغییر در کمیت آنها نشان می دهند. 2) فیزیولوژیکی- برای مثال، افزایش تعریق با افزایش دما در تعدادی از گونه ها؛ 3) مورفو - تشریحی- ویژگی های ساختار و شکل بدن مرتبط با سبک زندگی؛ 4) رفتاری- به عنوان مثال، حیواناتی که به دنبال زیستگاه های مطلوب هستند، ایجاد لانه، لانه و غیره می کنند. 5) آنتوژنتیک- تسریع یا کاهش رشد فردی، ارتقاء بقا در هنگام تغییر شرایط.

عوامل محیطی زیست محیطی اثرات مختلفی بر موجودات زنده دارند، یعنی می توانند هر دو را تحت تأثیر قرار دهند تحریک کننده ها،ایجاد تغییرات تطبیقی ​​در عملکردهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی؛ چگونه محدود کننده ها،موجب عدم امکان وجود در این شرایط; چگونه اصلاح کننده ها،ایجاد تغییرات مورفولوژیکی و تشریحی در موجودات؛ چگونه سیگنال ها،نشان دهنده تغییرات در سایر عوامل محیطی است.

علیرغم تنوع گسترده عوامل محیطی، تعدادی از الگوهای کلی را می توان در ماهیت تأثیر آنها بر موجودات زنده و در واکنش موجودات زنده شناسایی کرد.

1. قانون بهینه.

هر عامل دارای محدودیت های خاصی از تأثیر مثبت بر موجودات است (شکل 1). نتیجه یک عامل متغیر در درجه اول به قدرت تجلی آن بستگی دارد. هم عمل ناکافی و هم بیش از حد این عامل بر فعالیت زندگی افراد تأثیر منفی می گذارد. نیروی سودمند تأثیر نامیده می شود منطقه فاکتور محیطی بهینه یا به سادگی حالت مطلوب برای موجودات این گونه هر چه انحراف از حد مطلوب بیشتر باشد، اثر بازدارندگی این عامل بر موجودات زنده بیشتر می شود. (منطقه بد). حداکثر و حداقل مقادیر قابل انتقال فاکتور می باشد نقاط بحرانی،پشتفراتر از آن وجود دیگر ممکن نیست، مرگ رخ می دهد. حد استقامت بین نقاط بحرانی نامیده می شود ظرفیت اکولوژیکی موجودات زنده در رابطه با یک عامل محیطی خاص.

برنج. 1. طرح عمل عوامل محیطی بر موجودات زنده

نمایندگان گونه های مختلف هم در موقعیت بهینه و هم در ظرفیت اکولوژیکی با یکدیگر تفاوت زیادی دارند. به عنوان مثال، روباه های قطبی در تاندرا می توانند نوسانات دمای هوا را در محدوده بیش از 80 درجه سانتی گراد (از 30+ تا 55- درجه سانتی گراد) تحمل کنند، در حالی که سخت پوستان آب گرم Copilia mirabilis می توانند تغییرات دمای آب را در محدوده تحمل کنند. بیش از 6 درجه سانتیگراد (از +23 تا +29 درجه سانتیگراد). همان قدرت تجلی یک عامل می تواند برای یک گونه بهینه، برای گونه دیگر بدبینانه باشد و برای یک سوم از مرزهای استقامت فراتر رود (شکل 2).

ظرفیت اکولوژیکی گسترده یک گونه در رابطه با عوامل محیطی غیرزیست با افزودن پیشوند "eury" به نام عامل نشان داده می شود. اوریترمیکگونه هایی که نوسانات دمایی قابل توجهی را تحمل می کنند، eurybates- دامنه فشار گسترده، اوری هالین- درجات مختلف شوری محیطی

برنج. 2. موقعیت منحنی های بهینه در مقیاس دما برای گونه های مختلف:

1, 2 - گونه های گرمازا، کرایوفیل ها؛

3–7 - گونه های اوریترمال؛

8, 9 - گونه های گرمازا، ترموفیل ها

ناتوانی در تحمل نوسانات قابل توجه در یک عامل، یا ظرفیت محیطی محدود، با پیشوند "steno" مشخص می شود - stenothermic، stenobate، stenohalineگونه ها و غیره در معنای وسیع تر، گونه هایی که وجود آنها مستلزم شرایط محیطی کاملاً تعریف شده است نامیده می شوند استنوبیونتیک، و آنهایی که قادر به انطباق با شرایط مختلف محیطی هستند - eurybiont

شرایط نزدیک به نقاط بحرانی به دلیل یک یا چند عامل در یک زمان نامیده می شود مفرط.

موقعیت نقاط بهینه و بحرانی بر روی گرادیان عامل را می توان در محدوده خاصی با عمل شرایط محیطی تغییر داد. این به طور منظم در بسیاری از گونه ها با تغییر فصل اتفاق می افتد. به عنوان مثال، در زمستان، گنجشک ها در برابر یخبندان های شدید مقاومت می کنند و در تابستان در دمای زیر صفر از سرما می میرند. پدیده جابجایی در بهینه نسبت به هر عاملی نامیده می شود سازگاری. از نظر دما، این یک فرآیند شناخته شده سخت شدن حرارتی بدن است. سازگاری با دما به مدت زمان قابل توجهی نیاز دارد. مکانیسم تغییر در آنزیم‌های سلولی است که واکنش‌های یکسانی را کاتالیز می‌کنند، اما در دماهای مختلف (به اصطلاح ایزوآنزیم ها).هر آنزیم توسط ژن خود رمزگذاری می شود، بنابراین، لازم است برخی از ژن ها را خاموش و برخی دیگر را فعال کرد، رونویسی، ترجمه، جمع آوری مقدار کافی پروتئین جدید و غیره. فرآیند کلی به طور متوسط ​​حدود دو هفته طول می کشد و تحریک می شود. با تغییرات محیطی سازگاری یا سخت شدن، سازگاری مهم موجودات است که در شرایط نامساعد تدریجی نزدیک یا هنگام ورود به مناطقی با آب و هوای متفاوت رخ می دهد. در این موارد، بخشی جدایی ناپذیر از فرآیند همنوایی عمومی است.

2. ابهام تأثیر عامل بر عملکردهای مختلف.

هر عامل به طور متفاوتی بر عملکردهای مختلف بدن تأثیر می گذارد (شکل 3). بهینه برای برخی فرآیندها ممکن است برای برخی دیگر بدبین باشد. بنابراین دمای هوا از 40+ تا 45+ درجه سانتیگراد در حیوانات خونسرد سرعت فرآیندهای متابولیک را در بدن بسیار افزایش می‌دهد، اما فعالیت حرکتی را مهار می‌کند و حیوانات در حالت بی‌حسی حرارتی قرار می‌گیرند. برای بسیاری از ماهی ها، دمای آب که برای بلوغ محصولات تولید مثلی بهینه است، برای تخم ریزی نامطلوب است که در محدوده دمایی متفاوتی اتفاق می افتد.

برنج. 3. طرح وابستگی فتوسنتز و تنفس گیاه به دما (طبق نظر V. Larcher، 1978): t min، t opt، t max- دمای حداقل، بهینه و حداکثر برای رشد گیاه (منطقه سایه دار)

چرخه زندگی، که در آن ارگانیسم در دوره های معینی در درجه اول عملکردهای خاصی را انجام می دهد (تغذیه، رشد، تولید مثل، سکونت و غیره)، همیشه با تغییرات فصلی در مجموعه ای از عوامل محیطی سازگار است. موجودات متحرک همچنین می توانند زیستگاه ها را تغییر دهند تا همه عملکردهای حیاتی خود را با موفقیت انجام دهند.

3. تنوع واکنش های فردی به عوامل محیطی.درجه استقامت، نقاط بحرانی، مناطق بهینه و بدبین افراد منفرد با هم منطبق نیستند. این تنوع هم با ویژگی های ارثی افراد و هم بر اساس جنسیت، سن و تفاوت های فیزیولوژیکی تعیین می شود. به عنوان مثال، پروانه آسیاب، یکی از آفات آرد و محصولات غلات، دارای حداقل دمای بحرانی برای کرم ها 7- درجه سانتی گراد، برای فرم های بالغ -22 درجه سانتی گراد و برای تخم ها -27 درجه سانتی گراد است. یخبندان 10- درجه سانتیگراد کاترپیلارها را می کشد، اما برای بالغین و تخم های این آفت خطرناک نیست. در نتیجه، ظرفیت اکولوژیکی یک گونه همیشه گسترده تر از ظرفیت اکولوژیکی هر فرد است.

4. استقلال نسبی سازگاری موجودات با عوامل مختلف.درجه تحمل به هر عاملی به معنای ظرفیت اکولوژیکی مربوط به گونه در رابطه با سایر عوامل نیست. برای مثال، گونه‌هایی که تغییرات وسیع دما را تحمل می‌کنند، لزوماً نیازی به تحمل تغییرات گسترده در رطوبت یا شوری ندارند. گونه های Eurythermal می توانند stenohaline، stenobatic یا بالعکس باشند. ظرفیت های اکولوژیکی یک گونه در رابطه با عوامل مختلف می تواند بسیار متنوع باشد. این تنوع خارق العاده ای از سازگاری ها را در طبیعت ایجاد می کند. مجموعه ظرفیت های محیطی در ارتباط با عوامل مختلف محیطی است طیف اکولوژیکی گونه

5. اختلاف در طیف های اکولوژیکی تک تک گونه ها.هر گونه از نظر قابلیت های زیست محیطی خاص خود است. حتی در میان گونه هایی که از نظر روش های سازگاری با محیط مشابه هستند، تفاوت هایی در نگرش آنها به برخی عوامل فردی وجود دارد.

برنج. 4. تغییرات در مشارکت گونه‌های گیاهی منفرد در توده‌های چمنزار بسته به رطوبت (طبق نظر L. G. Ramensky و همکاران، 1956): 1 - شبدر قرمز؛ 2 - بومادران معمولی؛ 3 – کرفس دلیاوین؛ 4 - چمنزار آبی؛ 5 - فسکیو؛ 6 - نی تختخواب واقعی؛ 7 - سج زودرس؛ 8 - شیرین علفزار؛ 9 - شمعدانی تپه؛ 10 – بوته صحرایی؛ 11 – بینی کوتاه سالسیفیه

قانون فردیت اکولوژیکی گونه هاتوسط گیاه شناس روسی L. G. Ramensky (1924) در رابطه با گیاهان فرموله شد (شکل 4)، سپس به طور گسترده توسط تحقیقات جانورشناسی تأیید شد.

6. تعامل عوامل.منطقه بهینه و حدود استقامت موجودات در رابطه با هر عامل محیطی می تواند بسته به قدرت و ترکیبی از عوامل دیگر به طور همزمان تغییر کند (شکل 5). این الگو نامیده می شود تعامل عوامل به عنوان مثال، تحمل گرما در هوای خشک به جای مرطوب راحت تر است. خطر یخ زدگی در هوای سرد با بادهای شدید بسیار بیشتر از هوای آرام است. بنابراین، همان عامل در ترکیب با عوامل دیگر اثرات زیست محیطی متفاوتی دارد. برعکس، یک نتیجه زیست محیطی یکسان را می توان به روش های مختلف به دست آورد. به عنوان مثال، پژمردگی گیاهان را می توان با افزایش میزان رطوبت در خاک و کاهش دمای هوا که تبخیر را کاهش می دهد، متوقف کرد. اثر جایگزینی جزئی عوامل ایجاد می شود.

برنج. 5. مرگ و میر تخم کرم ابریشم کاج دندرولیموس پینی تحت ترکیبات مختلف دما و رطوبت

در عین حال، جبران متقابل عوامل محیطی دارای حدود خاصی است و جایگزینی کامل یکی از آنها با دیگری غیرممکن است. فقدان کامل آب یا حداقل یکی از عناصر اساسی تغذیه معدنی، زندگی گیاه را با وجود مطلوب ترین ترکیب شرایط دیگر غیرممکن می کند. کمبود گرمای شدید در بیابان های قطبی را نمی توان نه با رطوبت فراوان و نه با نور 24 ساعته جبران کرد.

با در نظر گرفتن الگوهای اثر متقابل عوامل محیطی در عمل کشاورزی، می توان به طرز ماهرانه ای شرایط زندگی بهینه را برای گیاهان زراعی و حیوانات اهلی حفظ کرد.

7. قاعده عوامل محدود کننده.احتمال وجود موجودات در درجه اول توسط آن دسته از عوامل محیطی محدود می شود که از بهینه دورتر هستند. اگر حداقل یکی از عوامل محیطی به مقادیر بحرانی نزدیک شود یا از آن فراتر رود، با وجود ترکیب بهینه سایر شرایط، افراد در معرض تهدید مرگ قرار می گیرند. هر عاملی که شدیداً از حد مطلوب منحرف شود، در زندگی یک گونه یا نمایندگان منفرد آن در دوره‌های زمانی خاص اهمیت زیادی پیدا می‌کند.

عوامل محیطی محدود کننده محدوده جغرافیایی یک گونه را تعیین می کند. ماهیت این عوامل ممکن است متفاوت باشد (شکل 6). بنابراین، حرکت گونه به سمت شمال ممکن است به دلیل کمبود گرما، و به مناطق خشک به دلیل کمبود رطوبت یا دمای بسیار بالا محدود شود. روابط بیوتیک همچنین می تواند به عنوان عوامل محدود کننده توزیع عمل کند، به عنوان مثال، اشغال یک قلمرو توسط یک رقیب قوی تر یا کمبود گرده افشان برای گیاهان. بنابراین، گرده افشانی انجیر به طور کامل به یک گونه از حشره بستگی دارد - زنبور Blastophaga psenes. زادگاه این درخت مدیترانه است. انجیرهای وارد شده به کالیفرنیا تا زمانی که زنبورهای گرده افشان در آنجا معرفی نشدند میوه نمی دادند. توزیع حبوبات در قطب شمال به دلیل پراکندگی زنبورهایی که آنها را گرده افشانی می کنند محدود می شود. در جزیره دیکسون، جایی که زنبور بامبلی وجود ندارد، حبوبات یافت نمی شود، اگرچه به دلیل شرایط دمایی وجود این گیاهان هنوز مجاز است.

برنج. 6. پوشش عمیق برف یک عامل محدود کننده در توزیع گوزن است (طبق گفته G. A. Novikov، 1981)

برای تعیین اینکه آیا یک گونه می تواند در یک منطقه جغرافیایی معین وجود داشته باشد، ابتدا لازم است مشخص شود که آیا عوامل محیطی فراتر از ظرفیت اکولوژیکی آن است، به ویژه در طول آسیب پذیرترین دوره توسعه آن.

شناسايي عوامل محدود كننده در عمل كشاورزي بسيار مهم است، زيرا با هدايت تلاشهاي اصلي در جهت حذف آنها مي توان به سرعت و به طور موثر عملكرد گياه و يا بهره وري دام را افزايش داد. بنابراین در خاکهای بسیار اسیدی می توان با استفاده از تأثیرات مختلف زراعی عملکرد گندم را اندکی افزایش داد، اما بهترین اثر فقط در نتیجه آهک زدن حاصل می شود که اثرات محدود کننده اسیدیته را از بین می برد. بنابراین آگاهی از عوامل محدود کننده کلید کنترل فعالیت های زندگی موجودات است. در دوره های مختلف زندگی افراد، عوامل محیطی مختلفی به عنوان عوامل محدود کننده عمل می کنند، بنابراین تنظیم ماهرانه و دائمی شرایط زندگی گیاهان و حیوانات زراعی ضروری است.

در اکولوژی، تنوع و تنوع روش ها و راه های سازگاری با محیط، نیاز به طبقه بندی های متعدد را ایجاد می کند. با استفاده از هر معیاری، نمی توان تمام جنبه های سازگاری موجودات را با محیط منعکس کرد. طبقه بندی های زیست محیطی منعکس کننده شباهت هایی است که در صورت استفاده در میان نمایندگان گروه های بسیار متفاوت ایجاد می شود روش های مشابه سازگاری به عنوان مثال، اگر جانوران را بر اساس شیوه‌های حرکتشان طبقه‌بندی کنیم، گروه زیست‌محیطی گونه‌هایی که با روش‌های واکنشی در آب حرکت می‌کنند، حیواناتی را شامل می‌شوند که از نظر موقعیت سیستماتیک متفاوت هستند مانند چتر دریایی، سرپایان، برخی مژک‌داران و تاژک‌داران، لارو یک تعداد سنجاقک ها و غیره (شکل 7). طبقه بندی های زیست محیطی را می توان بر اساس طیف گسترده ای از معیارها: روش های تغذیه، حرکت، نگرش به دما، رطوبت، شوری، فشارو غیره تقسیم همه موجودات به eurybiont و stenobiont با توجه به وسعت دامنه سازگاری با محیط، نمونه ای از ساده ترین طبقه بندی اکولوژیکی است.

برنج. 7. نمایندگان گروه زیست محیطی موجودات زنده که در آب به صورت واکنشی حرکت می کنند (طبق گفته S. A. Zernov، 1949):

1 – تاژک دار Medusochloris phiale؛

2 – Craspedotella pileosus مژک دار؛

3 – چتر دریایی Cytaeis vulgaris؛

4 – پلاگوتوریا هولوتوریان پلاژیک؛

5 - لارو سنجاقک راک؛

6 – اختاپوس شنا Octopus vulgaris:

آ- جهت جت آب؛

ب- جهت حرکت حیوان

مثال دیگر تقسیم موجودات به گروه هاست با توجه به ماهیت تغذیهاتوتروف هاموجوداتی هستند که از ترکیبات معدنی به عنوان منبعی برای ساختن بدن خود استفاده می کنند. هتروتروف ها- همه موجودات زنده ای که به غذای ارگانیک نیاز دارند. به نوبه خود، اتوتروف ها به تقسیم می شوند فوتوتروف هاو شیمی تروف هااولی از انرژی نور خورشید برای سنتز مولکول های آلی استفاده می کند، دومی از انرژی پیوندهای شیمیایی استفاده می کند. هتروتروف ها به دو دسته تقسیم می شوند ساپروفیت ها،با استفاده از محلول های ترکیبات آلی ساده، و هولوزوئن هاهولوزوئن ها مجموعه پیچیده ای از آنزیم های گوارشی دارند و می توانند ترکیبات آلی پیچیده را مصرف کنند و آنها را به اجزای ساده تری تجزیه کنند. هولوزوآها به دو دسته تقسیم می شوند ساپروفاژها(تغذیه از بقایای گیاه مرده) فیتوفاژها(مصرف کنندگان گیاهان زنده)، حیوانات وحشی(نیازمند غذای زنده) و نکروفاژها(گوشتخواران). به نوبه خود، هر یک از این گروه ها را می توان به گروه های کوچکتری تقسیم کرد که الگوهای تغذیه ای خاص خود را دارند.

در غیر این صورت، می توانید یک طبقه بندی بسازید با توجه به روش تهیه غذادر میان حیوانات، به عنوان مثال، گروه هایی مانند فیلترها(سخت پوستان کوچک، بدون دندان، نهنگ و غیره)، اشکال چرا(سونارها، سوسک های برگ)، گردآورنده ها(دارکوب، خال، سوهان، مرغ)، شکارچیان طعمه متحرک(گرگ، شیر، مگس سیاه و...) و تعدادی گروه دیگر. بنابراین، با وجود تفاوت زیاد در سازمان، همان روش تسلط بر طعمه در شیر و پروانه منجر به تعدادی تشابه در عادات شکار و ویژگی های ساختاری کلی آنها می شود: لاغری بدن، رشد قوی ماهیچه ها، توانایی رشد کوتاه مدت. اصطلاح سرعت بالا و غیره

طبقه بندی های اکولوژیکی به شناسایی راه های ممکن در طبیعت برای سازگاری موجودات با محیط کمک می کند.

متابولیسم یکی از مهمترین خواص حیات است که ارتباط نزدیک ماده-انرژی موجودات را با محیط تعیین می کند. متابولیسم وابستگی شدید به شرایط زندگی را نشان می دهد. در طبیعت، ما دو حالت اصلی زندگی را مشاهده می کنیم: زندگی فعال و آرامش. در طول زندگی فعال، موجودات زنده تغذیه می کنند، رشد می کنند، حرکت می کنند، رشد می کنند، تولید مثل می کنند و با متابولیسم شدید مشخص می شوند. استراحت می تواند از نظر عمق و مدت متفاوت باشد؛ بسیاری از عملکردهای بدن ضعیف می شوند یا اصلا انجام نمی شوند، زیرا سطح متابولیسم تحت تأثیر عوامل خارجی و داخلی کاهش می یابد.

در حالت استراحت عمیق، یعنی کاهش متابولیسم ماده-انرژی، موجودات زنده کمتر به محیط وابسته می شوند، درجه بالایی از ثبات را به دست می آورند و قادر به تحمل شرایطی هستند که در طول زندگی فعال نمی توانند تحمل کنند. این دو حالت در زندگی بسیاری از گونه ها به طور متناوب تغییر می کنند، و سازگاری با زیستگاه هایی با آب و هوای ناپایدار و تغییرات فصلی شدید است که برای اکثر نقاط سیاره معمول است.

با سرکوب عمیق متابولیسم، موجودات زنده ممکن است به هیچ وجه علائم قابل مشاهده ای از حیات را نشان ندهند. این سوال که آیا می توان متابولیسم را با بازگشت متعاقب به زندگی فعال، یعنی نوعی "رستاخیز از مردگان" به طور کامل متوقف کرد، بیش از دو قرن است که در علم بحث شده است.

پدیده اولین بار مرگ خیالیدر سال 1702 توسط آنتونی ون لیوونهوک، کاشف دنیای میکروسکوپی موجودات زنده کشف شد. هنگامی که قطرات آب خشک شد، "حیوانات" (روتیفرها) که او مشاهده کرد چروکیده شدند، مرده به نظر می رسیدند و می توانستند برای مدت طولانی در این حالت باقی بمانند (شکل 8). دوباره در آب قرار گرفتند و متورم شدند و شروع به زندگی فعال کردند. Leeuwenhoek این پدیده را با این واقعیت توضیح داد که پوسته "حیوانات" ظاهرا "اجازه کوچکترین تبخیر را نمی دهد" و آنها در شرایط خشک زنده می مانند. با این حال، طی چند دهه، طبیعت گرایان قبلاً در مورد این امکان بحث می کردند که "زندگی می تواند به طور کامل متوقف شود" و دوباره "در 20، 40، 100 سال یا بیشتر" بازسازی شود.

در دهه 70 قرن هجدهم. پدیده "رستاخیز" پس از خشک شدن با آزمایش های متعدد در تعدادی از موجودات کوچک دیگر - مارماهی گندم، نماتدهای آزاد و تاردیگریدها کشف و تأیید شد. جی. بوفون، با تکرار آزمایش‌های جی. نیدهام با مارماهی‌ها، استدلال کرد که «این ارگانیسم‌ها می‌توانند هر چند بار که بخواهیم بمیرند و دوباره زنده شوند». L. Spallanzani اولین کسی بود که توجه را به خواب عمیق دانه ها و هاگ گیاهان جلب کرد و آن را حفظ آنها در طول زمان دانست.

برنج. 8. Rotifer Philidina roseola در مراحل مختلف خشک کردن (طبق گفته P. Yu. Schmidt، 1948):

1 - فعال؛ 2 - شروع قرارداد؛ 3 - قبل از خشک شدن کاملاً منقبض شده است. 4 - در حالت تعلیق انیمیشن

در اواسط قرن 19. به طور قانع کننده ای ثابت شد که مقاومت روتیفرهای خشک، تاردیگرادها و نماتدها به دماهای بالا و پایین، کمبود یا عدم وجود اکسیژن متناسب با درجه کم آبی آنها افزایش می یابد. با این حال، این سؤال باز باقی ماند که آیا این منجر به قطع کامل زندگی می شود یا فقط به ظلم عمیق آن منجر می شود. در سال 1878، کلود برنال این مفهوم را مطرح کرد "زندگی پنهان"که او با توقف متابولیسم و ​​"گسست در رابطه بین هستی و محیط" مشخص می شود.

این مسئله در نهایت تنها در یک سوم اول قرن بیستم با توسعه فناوری آبگیری خلاء عمیق حل شد. آزمایش های G. Ram، P. Becquerel و دیگر دانشمندان این امکان را نشان داد توقف برگشت پذیر کامل زندگیدر حالت خشک، زمانی که بیش از 2 درصد آب در سلول‌ها به شکل شیمیایی متصل باقی نمی‌ماند، موجوداتی مانند روتیفرها، تاردیگرادها، نماتدهای کوچک، دانه‌ها و هاگ‌های گیاهان، هاگ‌های باکتری‌ها و قارچ‌ها در برابر اکسیژن مایع مقاومت می‌کنند. -218.4 درجه سانتی گراد)، هیدروژن مایع (259.4- درجه سانتی گراد)، هلیوم مایع (-269.0 درجه سانتی گراد)، یعنی دمای نزدیک به صفر مطلق. در این حالت، محتویات سلول ها سخت می شود، حتی حرکت حرارتی مولکول ها وجود ندارد و تمام سوخت و ساز بدن به طور طبیعی متوقف می شود. پس از قرار گرفتن در شرایط عادی، این موجودات به رشد خود ادامه می دهند. در برخی گونه ها، توقف متابولیسم در دماهای بسیار پایین بدون خشک شدن امکان پذیر است، مشروط بر اینکه آب نه در حالت کریستالی، بلکه در حالت بی شکل یخ بزند.

توقف کامل موقت زندگی نامیده می شود انیمیشن معلق این اصطلاح در سال 1891 توسط وی. به عنوان مثال، در آزمایشی، تاردیگریدها در برابر تشعشعات یونیزه تا 570 هزار رونتگن به مدت 24 ساعت مقاومت کردند.لاروهای کم آبی یکی از پشه های کیرونوموس آفریقایی، Polypodium vanderplanki، پس از قرار گرفتن در دمای +102 درجه سانتیگراد، توانایی زنده شدن را حفظ می کنند.

حالت تعلیق انیمیشن مرزهای حفظ حیات را از جمله در زمان بسیار گسترش می دهد. به عنوان مثال، حفاری عمیق در یخچال های طبیعی قطب جنوب میکروارگانیسم هایی (اسپور باکتری ها، قارچ ها و مخمرها) را نشان داد که متعاقباً در محیط های غذایی معمولی ایجاد شدند. سن افق های یخی مربوطه به 10-13 هزار سال می رسد. هاگ برخی از باکتری های زنده نیز از لایه های عمیق تر صدها هزار ساله جدا شده اند.

با این حال، آنابیوز یک پدیده نسبتاً نادر است. برای همه گونه ها امکان پذیر نیست و حالت استراحت افراطی در طبیعت زنده است. شرط ضروری آن حفظ ساختارهای ریز داخل سلولی (ارگانل ها و غشاها) در هنگام خشک شدن یا سرد شدن عمیق موجودات است. این شرایط برای اکثر گونه هایی که دارای سازمان پیچیده ای از سلول ها، بافت ها و اندام ها هستند غیرممکن است.

توانایی آنابیوز در گونه هایی یافت می شود که ساختار ساده یا ساده ای دارند و در شرایط نوسانات شدید رطوبت (خشک شدن آب های کوچک، لایه های بالایی خاک، بالشتک های خزه ها و گلسنگ ها و غیره) زندگی می کنند.

سایر اشکال خواب مرتبط با حالت کاهش فعالیت حیاتی در نتیجه مهار جزئی متابولیسم، در طبیعت بسیار گسترده‌تر هستند. هر درجه کاهش در سطح متابولیسم باعث افزایش پایداری موجودات می شود و به آنها اجازه می دهد انرژی را صرفه اقتصادی بیشتری مصرف کنند.

اشکال استراحت در حالت کاهش فعالیت حیاتی به دو دسته تقسیم می شوند هیپوبیوز و کریپتوبیوز، یا صلح اجباری و استراحت فیزیولوژیکی در هیپوبیوزیس، مهار فعالیت یا خروپف، تحت فشار مستقیم شرایط نامساعد رخ می دهد و تقریباً بلافاصله پس از بازگشت این شرایط به حالت عادی متوقف می شود (شکل 9). چنین سرکوب فرآیندهای حیاتی می تواند با کمبود گرما، آب، اکسیژن، با افزایش فشار اسمزی و غیره رخ دهد. مطابق با عامل خارجی اصلی استراحت اجباری، وجود دارد. کرایوبیوز(در دمای پایین)، آنهیدروبیوز(با کمبود آب) آنوکسی بیوز(در شرایط بی هوازی) هیپراسموبیوزیس(با نمک زیاد در آب) و غیره.

نه تنها در قطب شمال و قطب جنوب، بلکه در عرض‌های جغرافیایی میانی، برخی از گونه‌های بندپایان مقاوم به سرما (کلمبولا، تعدادی مگس، سوسک‌های زمینی و غیره) زمستان‌گذرانی می‌کنند و به سرعت ذوب می‌شوند و به فعالیت‌های زیر دست می‌روند. پرتوهای خورشید و سپس با کاهش دما دوباره تحرک خود را از دست می دهند. گیاهانی که در بهار ظاهر می شوند متوقف می شوند و پس از سرد شدن و گرم شدن رشد و نمو خود را از سر می گیرند. پس از باران، خاک برهنه اغلب به دلیل تکثیر سریع جلبک های خاک که در خواب اجباری بودند، سبز می شود.

برنج. 9. پاگون - یک تکه یخ با ساکنان آب شیرین منجمد در آن (از S. A. Zernov، 1949)

عمق و مدت زمان سرکوب متابولیک در طول هیپوبیوز به مدت و شدت عامل بازدارنده بستگی دارد. خواب اجباری در هر مرحله از انتوژنز رخ می دهد. مزایای هیپوبیوز بازیابی سریع زندگی فعال است. با این حال، این وضعیت نسبتاً ناپایدار موجودات است و در طولانی مدت می‌تواند به دلیل عدم تعادل فرآیندهای متابولیک، کاهش منابع انرژی، تجمع محصولات متابولیک کمتر اکسید شده و سایر تغییرات فیزیولوژیکی نامطلوب مضر باشد.

کریپتوبیوز اساساً نوع متفاوتی از خواب است. این با مجموعه ای از تغییرات فیزیولوژیکی درون زا همراه است که از قبل، قبل از شروع تغییرات فصلی نامطلوب رخ می دهد، و موجودات برای آنها آماده هستند. کریپتوبیوز در درجه اول سازگاری با تناوب فصلی یا دیگر عوامل محیطی غیرزیست، چرخه منظم آنهاست. بخشی از چرخه زندگی موجودات را تشکیل می دهد و نه در هر مرحله، بلکه در مرحله خاصی از رشد فردی که همزمان با دوره های بحرانی سال است، رخ می دهد.

انتقال به حالت استراحت فیزیولوژیکی به زمان نیاز دارد. قبل از آن تجمع مواد ذخیره، کم آبی جزئی بافت ها و اندام ها، کاهش شدت فرآیندهای اکسیداتیو و تعدادی از تغییرات دیگر که به طور کلی متابولیسم بافت را کاهش می دهد، رخ می دهد. در حالت کریپتوبیوز، ارگانیسم ها چندین برابر در برابر تأثیرات نامطلوب محیطی مقاوم می شوند (شکل 10). بازآرایی‌های اصلی بیوشیمیایی در این مورد عمدتاً برای گیاهان، حیوانات و میکروارگانیسم‌ها مشترک است (به عنوان مثال، تغییر متابولیسم به درجات مختلف به مسیر گلیکولیتیک به دلیل کربوهیدرات‌های ذخیره و غیره). خروج از کریپتوبیوز نیز مستلزم زمان و انرژی است و صرفاً با توقف تأثیر منفی فاکتور قابل انجام نیست. این به شرایط خاصی نیاز دارد که برای گونه های مختلف متفاوت است (به عنوان مثال، یخ زدن، وجود قطرات آب مایع، طول مشخصی از ساعات نور روز، کیفیت مشخص نور، نوسانات اجباری دما و غیره).

کریپتوبیوز به عنوان یک استراتژی بقا در شرایط نامساعد دوره ای برای زندگی فعال محصول تکامل بلندمدت و انتخاب طبیعی است. به طور گسترده در حیات وحش پراکنده است. وضعیت کریپتوبیوز، به عنوان مثال، مشخصه دانه های گیاه، کیست ها و هاگ های میکروارگانیسم های مختلف، قارچ ها و جلبک ها است. دیاپوز بندپایان، خواب زمستانی پستانداران، خواب عمیق گیاهان نیز از انواع مختلف کریپتوبیوز هستند.

برنج. 10. یک کرم خاکی در حالت دیاپوز (به گفته وی. تیشلر، 1971)

حالت‌های هیپوبیوز، کریپتوبیوز و آنابیوز بقای گونه‌ها را در شرایط طبیعی عرض‌های جغرافیایی مختلف، اغلب شدید، تضمین می‌کند، امکان حفظ موجودات را در دوره‌های طولانی نامطلوب، مستقر شدن در فضا و از بسیاری جهات فشار دادن مرزهای امکان و توزیع حیات را فراهم می‌کند. به طور کلی

مفهوم زیستگاه و عوامل محیطی

زیستگاه ارگانیسم- این مجموعه ای از شرایط غیر زنده و زیستی زندگی اوست. خواص محیط دائما در حال تغییر است و هر موجودی برای زنده ماندن خود را با این تغییرات وفق می دهد.

تأثیر محیط توسط موجودات از طریق عوامل محیطی به نام عوامل محیطی درک می شود.

فاکتورهای محیطی- اینها شرایط و عناصر خاصی از محیط هستند که تأثیر خاصی بر بدن دارند. آنها به غیر زنده، زیستی و انسان زا تقسیم می شوند (شکل 2.1).

غیر زنده عوامل - کل مجموعه عوامل در محیط غیر آلی که بر زندگی و توزیع حیوانات و گیاهان تأثیر می گذارد. در میان آنها فیزیکی، شیمیایی و ادافیک وجود دارد.

فیزیکی عواملی هستند که منشأ آنها یک حالت یا پدیده فیزیکی (مکانیکی، موجی و غیره) است. مثلاً دما اگر زیاد باشد سوختگی دارد اگر خیلی کم باشد سرمازدگی. عوامل دیگری نیز می توانند بر تأثیر دما تأثیر بگذارند: در آب - جریان، روی زمین - باد و رطوبت و غیره.

شیمیایی عواملی هستند که از ترکیب شیمیایی محیط سرچشمه می گیرند. به عنوان مثال، شوری آب، اگر زیاد باشد، ممکن است حیات در مخزن به طور کامل وجود نداشته باشد (دریای مرده)، اما در عین حال، بیشتر موجودات دریایی نمی توانند در آب شیرین زندگی کنند. زندگی حیوانات در خشکی و آب و غیره به میزان کافی اکسیژن بستگی دارد.

ادافیک عوامل، یعنی عوامل خاک، مجموعه ای از خواص شیمیایی، فیزیکی و مکانیکی خاک و سنگ است که هم بر موجودات ساکن در آنها یعنی زیستگاه آنها و هم بر سیستم ریشه گیاهان تأثیر می گذارد. تأثیر اجزای شیمیایی (عناصر بیوژنیک)، دما، رطوبت، ساختار خاک، محتوای هوموس و غیره به خوبی شناخته شده است. روی رشد و نمو گیاهان

بیوتیک عوامل - مجموعه ای از تأثیرات فعالیت زندگی برخی از موجودات بر فعالیت زندگی دیگران و همچنین در محیط بی جان. در مورد دوم، ما در مورد توانایی خود موجودات در تأثیرگذاری بر شرایط زندگی خود تا حد معینی صحبت می کنیم. به عنوان مثال، در یک جنگل، تحت تأثیر پوشش گیاهی، یک ریز اقلیم یا ریزمحیط خاص ایجاد می شود که در مقایسه با یک زیستگاه باز، رژیم دما و رطوبت خاص خود ایجاد می شود: در زمستان چندین درجه گرم تر است، در تابستان. خنک تر و مرطوب تر است. ریزمحیط خاصی نیز در گودال درختان، گودال ها، غارها و ... ایجاد می شود.

نکته قابل توجه شرایط ریزمحیط زیر پوشش برفی است که در حال حاضر طبیعتی کاملا غیر زنده دارد. در نتیجه اثر گرم شدن برف، که زمانی که ضخامت آن حداقل 50-70 سانتی متر باشد، مؤثرتر است، در پایه آن، در یک لایه حدود 5 سانتی متری، جوندگان کوچک در زمستان زندگی می کنند، زیرا شرایط دمایی در اینجا مساعد است. برای آنها (از 0 تا - 2 درجه سانتیگراد). به لطف همین اثر، نهال غلات زمستانی - چاودار و گندم - در زیر برف حفظ می شود. حیوانات بزرگ - آهو، گوزن، گرگ، روباه، خرگوش و غیره - نیز در برف از یخبندان های شدید پنهان می شوند - برای استراحت در برف دراز می کشند.

فعل و انفعالات درون گونه ای بین افراد یک گونه شامل اثرات گروهی و توده ای و رقابت درون گونه ای است. اثرات گروهی و جرمی اصطلاحاتی هستند که توسط Grasse (1944) ابداع شده‌اند که به گروه‌بندی حیوانات از همان گونه به گروه‌های دو یا چند نفره و تأثیر ناشی از ازدحام بیش از حد محیط اشاره دارد. این اثرات در حال حاضر اغلب به عنوان عوامل جمعیت شناختی نامیده می شود. آنها پویایی تعداد و تراکم گروه های موجودات را در سطح جمعیت مشخص می کنند که بر اساس رقابت درون گونه ای است که اساساً با رقابت بین گونه ای متفاوت است. این خود را عمدتاً در رفتار سرزمینی حیوانات نشان می دهد که از مکان های لانه سازی خود و منطقه خاصی در منطقه دفاع می کنند. بسیاری از پرندگان و ماهی ها این گونه هستند.

روابط بین گونه ای بسیار متنوع تر است. دو گونه که در نزدیکی زندگی می کنند ممکن است به هیچ وجه بر یکدیگر تأثیر نداشته باشند، ممکن است به طور مطلوب یا نامطلوب بر یکدیگر تأثیر بگذارند. انواع ترکیبات احتمالی منعکس کننده انواع مختلفی از روابط هستند:

بی طرفی- هر دو نوع مستقل هستند و تأثیری بر یکدیگر ندارند.

رقابت- هر نوع اثر نامطلوبی بر دیگری دارد.

همیاری- گونه ها بدون یکدیگر نمی توانند وجود داشته باشند.

جراحی مجرا(مشترک المنافع) - هر دو گونه یک جامعه را تشکیل می دهند، اما می توانند جداگانه وجود داشته باشند، اگرچه جامعه به نفع هر دوی آنها است.

کامنسالیسم- یک گونه، مشترک، از زندگی مشترک سود می برد، در حالی که گونه دیگر، میزبان، هیچ سودی نمی برد (تحمل متقابل).

آمانسالیسم- یک گونه، amensal، مهار رشد و تولید مثل را از دیگری تجربه می کند.

شکار- یک گونه درنده از طعمه خود تغذیه می کند.

روابط بین گونه ای زمینه ساز وجود جوامع زیستی (بیوسنوز) است.

انسان زاییعوامل - عوامل تولید شده توسط انسان و تأثیرگذار بر محیط زیست (آلودگی، فرسایش خاک، تخریب جنگل ها و غیره) در اکولوژی کاربردی مورد توجه قرار می گیرند.

در بین عوامل غیرزیست، عوامل اقلیمی (دما، رطوبت هوا، باد و غیره) و عوامل هیدروگرافی محیط آبی (آب، جریان، شوری و ...) اغلب متمایز می شوند.

اکثر عوامل در طول زمان از نظر کیفی و کمی تغییر می کنند. به عنوان مثال، آب و هوا - در طول روز، فصل، سال (دما، نور و غیره).

عواملی که تغییرات آنها به طور منظم در طول زمان تکرار می شود دوره ای نامیده می شوند. اینها نه تنها آب و هوا، بلکه برخی از آب وهوایی ها - جزر و مد، برخی از جریان های اقیانوسی را نیز شامل می شود. عواملی که به طور غیر منتظره به وجود می آیند (فوران آتشفشانی، حمله شکارچیان و غیره) غیر دوره ای نامیده می شوند.

تقسیم عوامل به دوره ای و غیر تناوبی (مونچادسکی، 1958) هنگام مطالعه سازگاری موجودات با شرایط زندگی بسیار مهم است.

سخنرانی 9

ایده های اساسی در مورد سازگاری موجودات

انطباق (لات "دستگاه") - سازگاری موجودات با محیط. این فرآیند ساختار و عملکرد موجودات زنده (افراد، گونه ها، جمعیت ها) و اندام های آنها را پوشش می دهد. سازگاری همیشه تحت تأثیر سه عامل اصلی - تنوع، وراثت و انتخاب طبیعی (و همچنین انتخاب مصنوعی - که توسط انسان انجام می شود) ایجاد می شود.

سازگاری اصلی موجودات زنده با عوامل محیطی به طور ارثی تعیین می شود. آنها در طول مسیر تاریخی و تکاملی موجودات زنده شکل گرفتند و همراه با تغییرپذیری عوامل محیطی تغییر کردند. ارگانیسم‌ها با عوامل دوره‌ای دائماً عمل می‌کنند، اما در میان آنها، تمایز بین عوامل اولیه و ثانویه مهم است.

اولیه- اینها عواملی هستند که حتی قبل از پیدایش حیات روی زمین وجود داشته اند: دما، نور، جزر و مد و غیره. سازگاری موجودات با این عوامل قدیمی ترین و کامل ترین است.

ثانویعوامل دوره ای نتیجه تغییرات اولیه هستند: رطوبت هوا بسته به دما. غذای گیاهی، بسته به ماهیت چرخه ای رشد گیاه؛ تعدادی از عوامل زیستی تأثیر درون گونه ای و غیره. آنها دیرتر از عوامل اولیه بوجود آمدند و سازگاری با آنها همیشه به وضوح بیان نمی شود.

در شرایط عادی، فقط عوامل دوره ای باید در زیستگاه عمل کنند و عوامل غیر دوره ای باید وجود نداشته باشند.

منبع سازگاری تغییرات ژنتیکی در بدن است - جهش هایی که هم تحت تأثیر عوامل طبیعی در مرحله تاریخی و تکاملی و هم در نتیجه تأثیر مصنوعی بر بدن ایجاد می شوند. جهش‌ها متنوع هستند و تجمع آنها حتی می‌تواند منجر به پدیده‌های فروپاشی شود، اما به لطف انتخاب، جهش‌ها و ترکیب‌های آنها اهمیت "عامل خلاقیت پیشرو در سازمان‌دهی سازگار اشکال زنده" را به دست می‌آورند (TSB، جلد 1، 1970).

در مسیر تاریخی و تکاملی رشد، عوامل غیر زنده و زیستی به صورت ترکیبی بر روی موجودات عمل می کنند. هر دو سازگاری موفق موجودات با این مجموعه عوامل و "ناموفق" شناخته شده است، یعنی به جای سازگاری، گونه منقرض می شود.

پیش پا افتاده به نظر می رسد، اما مهم ترین و مهم ترین الگوی موجود در سیستم «محیط زیست- ارگانیسم»، پیوند ناگسستنی و تأثیر متقابل محیط و ارگانیسم است. همانطور که یک موجود زنده تأثیر محیط (عمل مجموعه ای از عوامل محیطی) را تجربه می کند، محیط نیز در اثر تأثیر موجودات زنده دستخوش تغییرات می شود. ما قبلاً بحث کرده ایم که اگر روی این سیاره حیات وجود نداشته باشد، ظاهر زمین کاملاً متفاوت خواهد بود (هیچ اکسیژنی در جو وجود نداشت، چیزی به نام خاک و غیره وجود نداشت). ما این مسائل را با جزئیات بیشتری در درس‌های اکولوژی جهانی (زیست کره) بررسی خواهیم کرد.

نظم اساسی فوق سیستم "محیط زیست-ارگانیسم" توسط V.I. Vernadsky فرموله شد و قانون وحدت ارگانیسم و ​​زیستگاه آن نامیده شد:

زندگی در نتیجه تبادل مداوم ماده و اطلاعات بر اساس جریان انرژی در وحدت کلی محیط و موجودات ساکن در آن ایجاد می شود. A.A. گورلوف. "ساختار و عملکرد اکوسیستم ها." بوم شناسی. 1998 - 117.

علیرغم پیچیدگی زبان ورنادسکی، معنای این الگو واضح است: در وحدت کلی محیط و موجودات ساکن در آن (در مقیاس جهانی - در بیوسفر)، تبادل مداوم ماده و اطلاعات وجود دارد که باعث می شود وجود زندگی ممکن

یک اصل تکاملی-اکولوژیکی ساده از این نتیجه می گیرد: یک گونه از موجودات می تواند تا زمانی وجود داشته باشد که محیط آن با قابلیت های ژنتیکی سازگاری این گونه با نوسانات و تغییرات آن مطابقت داشته باشد. هنگامی که به مجموعه ای از سازگاری های خاص با شرایط محیطی خاص اشاره کردیم، بارها در مورد تجلی این الگو صحبت کرده ایم (به دو درس قبلی مراجعه کنید).

تاثیر یک گونه بر محیط زیست یک الگوی اکولوژیکی مهم است. ورنادسکی خاطرنشان کرد که چنین تأثیری به طور تکاملی افزایش می یابد. این الگو در قالب قانون ورنادسکی-بائر حداکثر انرژی بیوژنیک (آنتروپی) فرموله شد:

هر سیستم بیولوژیکی با قرار گرفتن در تعادل دینامیکی با محیط طبیعی خود و توسعه تکاملی، تأثیر آن بر محیط را افزایش می دهد. فشار بر محیط تا زمانی که به شدت توسط عوامل خارجی محدود شود افزایش می یابد: ابر سیستم ها یا سایر سیستم های رقابتی.

در اثر عوامل محیطی بر بدن، به عنوان الگوی اصلی، امکان شناسایی دوزهای بهینه و بد (بحرانی) اثر عامل را ذکر کردیم. با این حال، نمی توان به مفهومی به عنوان "عامل بهینه" از یک موقعیت مکانیکی نزدیک شد؛ در طبیعت، همه چیز بسیار پیچیده تر است. این در قانون ابهام در عمل یک عامل بر بدن بیان می شود: هر عامل محیطی تأثیر نابرابر بر عملکرد بدن دارد. فاکتور بهینه برای برخی از فرآیندهای فیزیولوژیکی ممکن است با سایر فرآیندها متفاوت باشد. بنابراین، هر متخصص فیزیولوژی گیاهی می گوید که دمای مطلوب برای فتوسنتز و تنفس در بسیاری از موارد متفاوت است.

آنچه در درس های قبلی در مورد تعامل عوامل محیطی گفتیم باید با ایده ای از جبران نسبی (تغییرپذیری) عوامل تکمیل شود. کمبود برخی عوامل محیطی را می توان با عامل دیگری جبران کرد. به عنوان مثال، مقداری کمبود نور را می توان با مقدار زیاد دی اکسید کربن برای گیاهان جبران کرد. با این حال، چنین جبرانی فقط در محدوده خاصی امکان پذیر است. مهم نیست که چقدر دی اکسید کربن وجود داشته باشد، فتوسنتز در تاریکی کامل باز هم کار نخواهد کرد.

وجود عوامل محدود کننده توصیف شده توسط لیبیگ در قانون عوامل محدود کننده بلکمن و قانون تحمل شلفورد منعکس شده است. عوامل محیطی که در شرایط خاص اهمیت بدی دارند، به ویژه امکان وجود گونه را در این شرایط، بر خلاف و با وجود ترکیب بهینه سایر عوامل فردی، پیچیده (محدود) می کنند. تفاوت اصلی بین قوانین بلکمن و شلفورد و قوانین لیبیگ در این است که این دانشمندان نشان دادند: نه تنها کمبود (حداقل) یک عامل، بلکه بیش از حد (حداکثر) آن نیز می تواند مانع (محدود کردن) رشد یک موجود زنده شود.

و در پایان می خواهم به الگوی دیگری از تأثیر عوامل محیطی بر بدن اشاره کنم که از اهمیت کاربردی مهمی برخوردار است. همانطور که در یکی از درس های قبلی اشاره کردیم، مبنای نظری برای محاسبه حداکثر غلظت مجاز، ایده عوامل محدود کننده است. یک مشکل مهم تنها نیاز به در نظر گرفتن تأثیر متقابل عوامل و تأثیرات هم افزایی (تقویت کننده متقابل) آنها نیست. باید مفهوم آستانه اثرات مضر را تعیین کرد، یعنی با شروع از چه دوزهای یک عامل می توان در مورد اثرات مضر آن بر سلامت صحبت کرد.

در این راستا لازم است الگوهای زیر را در نظر داشته باشید. قانون واکنش های فازی ("نفع- ضرر") بیان می کند که غلظت های کمی از یک ماده سمی در جهت افزایش عملکرد آن (تحریک) روی بدن تأثیر می گذارد. این موضوع ادعاهایی را به وجود آورده است که برخی عوامل در دوزهای پایین (مانند تشعشع) مفید هستند. با این حال، این یک بیانیه نسبتاً بحث برانگیز است. بنابراین، نیکولای فدوروویچ ریمرز خاطرنشان می کند که حذف سیستم های بیولوژیکی از حالت تعادل با کمک دوزهای ضعیف سموم نمی تواند برای آنها مفید باشد. برای مثال، اخلاق شناسان می دانند که افزایش باروری می تواند نشانه ای از ناراحتی بیولوژیکی باشد. فیزیولوژیست ها مفهومی در مورد "هزینه سازگاری" دارند. اگر تحریک عملکردهای بدن با دوزهای کوچک سموم را به عنوان سازگاری با اثرات سمی در نظر بگیریم، پس باید هزینه چنین سازگاری را در نظر گرفت: فرسودگی مکانیسم های سازگاری، تسریع پیری و غیره Gorelov A.A. "مدیریت طبیعت"، M. 1999، P-76.

در عین حال، قاعده واکنش‌های فازی کاربرد خود را در پزشکی پیدا می‌کند؛ در واقع، بسیاری از روش‌های درمانی دارویی مبتنی بر اثر تحریک‌کننده مواد و عوامل مختلف است. بنابراین، قانون واکنش های فازی باید در نظر گرفته شود و زمانی که راه حل بهینه تر دیگری وجود ندارد، برای درمان استفاده شود.

همچنین باید در نظر داشت که قانون واکنش های فازی برای بسیاری از مواد سمی، اما نه همه آنها، صادق است. به عنوان مثال، در عمل سیانید، که زنجیره تنفسی را مسدود می کند و منجر به مرگ تقریباً فوری می شود، بعید است که بتوان چنین فازهایی را تشخیص داد. تأثیر مفید دوزهای پایین تشعشع و بر این اساس، مفاهیم آستانه و غیر آستانه ناشی از تشخیص / عدم شناسایی آن بحث برانگیز است. رادیوبیولوژیست ها هنوز تا پای جان برای دفاع از این یا آن مفهوم می جنگند.

بنابراین، برخی از دانشمندان ادعا می کنند که اثرات دوزهای کم تابش بر عملکردهای خاص مفید است (به عنوان مثال، افزایش باروری موش ها هنگام تابش 0.1-1.5 گری مشاهده شد). بر این اساس، این دانشمندان طرفداران مفهوم آستانه هستند: می توان آستانه اثرات مضر تشعشع را شناسایی کرد. دانشمندان دیگر دیدگاه مخالف دارند و خاطرنشان می کنند که هرگونه تشعشع اضافی، حتی جزئی، به پس زمینه منجر به جهش های اضافی و سرطان زایی می شود. آنها از این مفهوم غیر آستانه ای را استخراج می کنند: تعیین هیچ آستانه ای غیرممکن است و هر تشعشع اضافی (به پس زمینه) باید مضر تلقی شود. مشکل خاصی با این واقعیت ایجاد می شود که افراد از نظر کیفیت ژنتیکی متفاوت هستند و آن دوزهایی که برای اکثریت قریب به اتفاق ممکن است زیرآستانه باشد، برای افراد می تواند اثرات متفاوتی ایجاد کند Stadnitsky G.V., Rodionov A.I. Ecology. S - 76.

ریمرز می نویسد که بحث بین طرفداران مفهوم آستانه و غیر آستانه بی معنی است، زیرا همه چیز به شرایط اولیه و واکنش های فردی بستگی دارد. آمارهای اطمینان بخش برای مبتلایان به این بیماری و عزیزانشان آرامش چندانی ندارد. مخالفت با این امر دشوار است، اگرچه انکار وجود معنای معین (از جمله سیاسی) در اختلاف بین مفاهیم آستانه و غیر آستانه دشوار است. در یکی از شماره های ویژه بوم شناسی اجتماعی در مورد این مشکل پیچیده اجتماعی و زیستی بیشتر صحبت خواهیم کرد.

موضوع مشکلات زیست محیطی به اندازه کافی روشن نیست. در ادبیات گیاه شناسی به هیچ وجه بر آن تاکید نشده است و بر اساس تحلیل محتوای کتاب های راهنمای بوم شناسی گیاهی، می توان فرض کرد که گیاه شناسان طبقه بندی عوامل محیطی و اشکال زندگی گیاهان را "اکولوژیک" می دانند. چالش ها و مسائل".

جانورشناسان معمولاً مشکل اصلی بوم شناسی را مطالعه پویایی تعداد موجودات می نامند و همچنین مواردی مانند سازگاری (D. N. Kashkarov) ، مبارزه برای هستی ، مفهوم یکپارچگی گونه ها (S. A. Severtsov) را در اینجا گنجانده اند. و غیره.

ما نمی توانیم چنین تعبیری از موضوع مشکلات زیست محیطی را درست تشخیص دهیم. آموزه یک گونه یا پدیده اقلیمی را نمی توان به دلیل اهمیت کلی زیستی در زمره مشکلات زیست محیطی طبقه بندی کرد و بوم شناسی در کنار سایر علوم تنها بخشی از مسائل مربوط به آنها را مد نظر قرار می دهد.

مسائل علم از محتوای اساسی آن سرچشمه می گیرد و با حل مسائل عمده نظری و عملی همراه است. مشکلات زیست محیطی باید برخاسته از محتوا و اهداف آن باشد و از اهمیت اقتصادی ملی برخوردار باشد. از مشکلات اصلی بوم شناسی می توان به الگوهای روابط بین موجودات و محیط زیست، شکل پذیری اکولوژیکی موجودات، موجودات به عنوان شاخص، روش بیولوژیکی پاکسازی محیط و مبارزه با موجودات مضر، باروری به عنوان سازگاری با بقا، پویایی نام برد. از تعداد موجودات و پیش بینی آن، حفاظت و تبدیل موجودات زنده.طبیعت.

الگوهای روابط بین موجودات و محیط

مسئله الگوهای روابط بین موجودات و محیط زیست یکی از مشکلات اصلی بوم شناسی به همراه پویایی تعداد موجودات است. در اصل، این همان سؤال اولیه اکولوژی است که در فلسفه، مسئله رابطه هستی با آگاهی.

بیشتر این کتاب به بررسی این مشکل اختصاص دارد و بنابراین فقط جنبه های اصلی آن را می توان در اینجا خلاصه کرد.

طرح سؤال «جاندار و محیط» امکان پاسخ‌های متفاوتی را در مورد علل تغییرپذیری، سازگاری و تکامل تکاملی موجودات زنده می‌دهد. خودزایی آنها را در درون (ارگانیسم)، اکتوژنز در بیرون (محیط) جستجو می کند و زیست شناسی که بر ایده آلیسم یا مکانیسم به عنوان مبنای روش شناختی متکی است، مجبور می شود یکی از دو موقعیت متضاد نامیده شده را انتخاب کند.

زیست شناسی دیالکتیکی- ماتریالیستی راه جدیدی برای حل این موضوع مهم یافته است و به تقابل موجودات و محیط پایان می دهد، آنها را به طور متافیزیکی از یکدیگر جدا می کند و ثمربخشی نظری و عملی مفهوم "سوم" را نشان می دهد. فرمول دومی اهمیت کمی ندارد: «وحدت ارگانیسم و ​​محیط» یا «وحدت ارگانیسم و ​​شرایط لازم برای زندگی آن». فرمول اول تا سال 1948 درست بود تا اینکه فرمول دوم پیدا شد.

در حال حاضر، ما فرمول اول را ناکافی و نادرست می دانیم، در صورتی که منظور از "محیط زیست" نه تنها شرایط زندگی یک موجود زنده (نوع)، بلکه کل مجموعه شرایط اطراف آن است (واقعیت های مرگ موجودات). در شرایط نامناسب و انقراض تاریخی گونه‌ها نشان می‌دهد که اغلب بین ارگانیسم و ​​محیط، وحدتی وجود ندارد، بلکه یک تضاد غیر قابل حل است.

هنگام مطالعه الگوهای روابط بین ارگانیسم و ​​محیط، با تعدادی از مسائل خاص ذاتی هر یک از اعضای این سیستم روبرو هستیم.

در مورد "ارگانیسم" تحت تأثیر محیط ، سؤالات زیر در اینجا مطرح می شود: منشا سازگاری ها ، رابطه اشکال درون گونه ای (از جمله بیوتوپیک = "اکولوژیک") با گونه ها ، شکل گیری و اهمیت اشکال زندگی.

در هر محیطی مجموعه خاصی از عوامل وجود دارد که از بین آنها می توان با توجه به اهمیت آنها برای اندام ها، عوامل ضروری، بی تفاوت و مضر را تشخیص داد. عوامل تأثیر را باید از شرایط زندگی (وجود و توسعه) متمایز کرد.

عوامل مختلف هستند و دامنه عمل آنها می تواند بسیار قابل توجه باشد. همه اینها در طبیعت امکان تنوع نامحدودی از ترکیب شرایط را ایجاد می کند که با قطعیت کیفی و توسعه کمی مشخص می شود. بنابراین، برای بوم شناسی مسئله طبقه بندی عوامل بسیار مهم می شود. مورد دوم از دیدگاه های مختلف امکان پذیر است.

از نظر ما از اهمیت اساسی تقسیم همه عوامل به سه گروه یا مراحل بسته به ماهیت وقوع آنهاست. در این راستا لازم است بین عوامل غیر زنده، زیستی و آنتروپیک تمایز قائل شد. اولین آنها ناشی از تجلی نیروهای طبیعت به اصطلاح بی جان است، دومی با فعالیت حیاتی موجودات زنده (حیوانات، گیاهان، میکروب ها) مرتبط است، سومی با تأثیر انسان تعیین می شود.

ترديدي نيست كه سه مرحله عوامل فوق را از نظر منشأ تاريخي و قدرت نفوذ فزاينده به ترتيب زير مي توان در نظر گرفت: عوامل غير زنده - اوليه، در ايجاد جانداران شركت داشتند. عوامل زیستی ثانویه هستند، آنها با ظهور موجودات زنده به وجود آمدند و به نوبه خود (همراه با عوامل اجتماعی) به ظهور انسان کمک کردند. عوامل انسانی - در آستانه دوره سوم و کواترنر، با ظهور انسان به وجود آمد. در سیر تکاملی جهان جانوری و گیاهی، با ظهور گونه‌های به‌تدریج توسعه‌یافته‌تر و بیوسنوزهای پیچیده‌تر، محیط به همان نسبت پیچیده‌تر می‌شود و تأثیر عوامل زیستی تشدید می‌شود: در مسیر تکامل تاریخی بشر، همراه با شناخت عمیق‌تر قوانین طبیعت و ایجاد ابزارهای قدرتمندتر برای غلبه بر آن، عوامل انسانی توسعه یافته و بر این اساس پیشرفت می‌کنند، یعنی تأثیرات مختلف مردم بر دنیای حیوانات و گیاهان

از دیدگاه مطالعه، سه گروه از عوامل مورد بررسی در یک توالی قرار دارند. اثرات غیر زیستی، یعنی فیزیکوشیمیایی، بر موجودات قطعی تر است و نتایج آن را می توان در مطالعات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و غیره تشخیص داد. با این حال، این بدان معنا نیست که این گروه از عوامل قبلاً به طور کامل مورد مطالعه قرار گرفته اند. برعکس، کشف نسبتاً اخیر اهمیت دما و نور در مراحل معینی از رشد گیاهان سبز نشان می‌دهد که ما هنوز از اهمیت شرایط غیرزیستی فردی در فرآیندهای شکل‌گیری و زندگی موجودات کم می‌دانیم.

پیچیدگی حتی بیشتر مطالعه عوامل زیستی با این واقعیت تأیید می شود که علیرغم توجه قرن ها زیست شناسان به این موضوع، بحث در مورد اهمیت مثلاً مبارزه درون گونه ای برای هستی هنوز به پایان نرسیده است. توجه محققان تنها در دهه‌های اخیر، عمدتاً در روسیه، در ارتباط با کار انجام شده برای محافظت از حیات وحش و تحول برنامه ریزی شده آن، به عوامل انسانی جلب شد. بنابراین، هنوز هم تقریباً هیچ تعمیم عمده ای در این زمینه وجود ندارد و تفاوت زیادی در دیدگاه محققان وجود دارد.

دشواری های طبقه بندی بیشتر عوامل غیر زنده، زیستی و آنتروپیک توسط تعدادی از شرایط تعیین می شود. در اینجا، قبل از هر چیز، لازم است به تفاوت بین اثرات مجزا و ترکیبی عوامل توجه شود، که در هر سه گروه ظاهر می شود (I - مخلوطی از سموم می تواند بی ضرر باشد، یخبندان با یا بدون باد، در رطوبت های مختلف، و غیره؛ II - تأثیر سموم منفرد بر روی ارگانیسم های دیگر، با تراکم جمعیت و افزایش بیش از حد جمعیت مختلف؛ III - تأثیر انسان بر روی یک گونه فردی یا کل بیوسنوز و غیره). لازم است که کنش مستقیم و تأثیر متعاقب آن (افترافکت) را در نظر داشته باشید که می‌تواند به شدت متفاوت باشد، به طوری که اولی معمولاً منزوی است (بر گونه‌ای جداگانه تأثیر می‌گذارد) و دومی جهانی می‌شود (تغییر کل بیوسنوز یا کل. طبیعت در یک منطقه خاص)، معدوم سازی و معرفی گونه ها، شخم زدن زمین های بکر، ایجاد جنگل، زهکشی، احداث آب انبارها و ... چه نتایجی دارد.

تمایز بین تأثیر مستقیم و غیرمستقیم عوامل زیستی و آنتروپیک به ویژه دشوار است. مطالعه ناکافی روشن و متفکرانه قوانین مربوط به این حوزه، به عنوان مثال، منجر به بحثی طولانی و بی‌امید در مورد موضوع به اصطلاح رقابت درون گونه‌ای اتوتروف‌ها به دلیل شرایط زندگی غیر زنده می‌شود. نهال‌های گیاهی می‌توانند از سایه‌اندازی رنج ببرند، که برای مثال به سه دلیل اساسی متفاوت زیر رخ می‌دهد: 1) وجود سنگ، 2) وجود درخت بیش از حد رشد کرده و 3) تاج پوشش مصنوعی.

تاکنون، برخی زیست شناسان تنها مورد اول را به عوامل غیر زنده نسبت می دهند، مورد دوم را نمونه ای از مبارزه درون گونه ای یا بین گونه ای و مورد سوم را به عنوان عوامل انسانی طبقه بندی می کنند. ما چنین رویکردی به عوامل متمایز را مکانیکی، ذهنی و انسانی می دانیم (که فقط از دیدگاه فردی که بین سه گروه از عوامل تمایز قائل می شود معنادار است، اما نسبت به ارگانیسم در معرض تأثیر بی تفاوت است، که در این موارد از نظر کیفی از سفارش مشابه).

هنگامی که عملکرد عوامل از نظر بیولوژیکی مورد مطالعه قرار می گیرد، آنچه اهمیت دارد علت ایجاد آنها نیست، بلکه نتیجه است - پاسخ بدن. اثر ضربه به سر تغییر نمی کند چه سنگ از کوه بیفتد یا آجر از پشت بام یا در نهایت درخت بر حیوان یا شخص بیفتد. در دشت سیلابی رودخانه، اگر سدی بر روی آن در اثر ریزش طبیعی ساحل ظاهر شود، حفره های ساخته شده توسط بیش از حد یا انسان سیل زده شود، در دشت سیلابی رودخانه نیز کاملاً مشابه خواهد بود. شروع به جستجوی رستگاری در زمین های مرتفع و غیره. گیاهان به دلیل کمبود باران، تأثیر تبخیر (در حضور بادهای خشک یا تعرق گیاهان دیگر)، هنگامی که سطح آب زیرزمینی است، همان کمبود رطوبت را در خاک احساس می کنند. به دلیل کاشت جنگل، زهکشی و غیره و غیره کاهش می یابد.

بدیهی است که در همه این موارد و بسیاری از موارد مشابه، مطلقاً هیچ دلیل عینی برای تمایز بین سه گروه اساساً متفاوت از عوامل - غیر زنده، زیستی و انسان شناسی وجود ندارد. در همه این موارد، ما فقط عملکرد عوامل غیر زنده - شوک مکانیکی، بیش از حد و کمبود رطوبت و غیره و واکنش یک مرتبه موجودات را در معرض ضربه مربوطه مشاهده می کنیم.

عمل مستقیم عوامل همیشه ماهیت خاص آنها را آشکار می کند. به عنوان مثال، عوامل غیر زنده را می توان به محیطی، فیزیکی و شیمیایی تقسیم کرد. زیستی - در روابط درون گونه ای و بین گونه ای؛ ashrapical - به نابودی، پرورش، معرفی و انتخاب موجودات کاهش می یابد. به اصطلاح عمل غیرمستقیم عوامل که همیشه از طریق محیط انجام می شود، غیر اختصاصی است. اهمیت غیرمستقیم تأثیرات آنتروپیک در تغییرات در شرایط زیستی و غیر زنده نهفته است. تأثیر غیرمستقیم عوامل زیستی (جانداران) تغییر آنها در رژیم غیر زنده است.

همانطور که می بینیم، هر مرحله بعدی از عوامل شامل مرحله قبل به عنوان تأثیرات غیر مستقیم می شود

ما معتقدیم که چنین تمایزی بین گروه های اصلی عوامل به ما امکان می دهد الگوهای روابط بین موجودات و محیط را بهتر درک کنیم و علت را با معلول اشتباه نگیریم، که متاسفانه در بسیاری از آثار محیطی مدرن رخ می دهد.

اگر جدول را «بسط» کنید. 6 به گونه ای که گروه عوامل غیر زنده نه تنها شامل عمل اولیه نیروی طبیعت بی جان، بلکه تأثیر غیرمستقیم موجودات و انسان ها نیز می شود و گروه عوامل زیستی شامل تعامل مستقیم موجودات با هر یک می شود. دیگر و تأثیر «غیرمستقیم» انسان، آنگاه الگوهای عوامل کنش به شکل زیر خواهند بود.

اثرات غیر زنده بر موجودات می تواند سه نوع باشد - مستقیم و تبدیل شده توسط انسان یا موجودات دیگر. تأثیرات زیستی - از دو نوع: روابط مستقیم بین موجودات و موجودات تبدیل شده توسط انسان. در نهایت، تأثیرات انسانی یک نوع است: همه تأثیرات مستقیم انسان بر طبیعت زنده.

چنین درکی از الگوهای روابط بین موجودات و محیط به ما این امکان را می دهد که راه هایی برای حل و فصل اختلافات بر سر موضوع رقابت درون گونه ای، معنای افزایش جمعیت و غیره پیدا کنیم. اهمیت تعیین کننده در زندگی گیاهان (و کمتر برای حیوانات) فراتر از مرزهای روابط درون گونه ای و بین گونه ای است. رقابت درون گونه ای واقعی در زندگی ارگانیسم های اتوتروف اهمیت کمتری دارد و در میان هتروتروف ها اهمیت بیشتری دارد که در آن افزایش تراکم جمعیت این روابط را تشدید می کند.

روابط درون گونه ای و بین گونه ای، "پاکسازی" از پدیده های پیوست غیرقانونی مرتبط با تأثیر عوامل غیر زنده، وضوح بیشتری به دست می آورند. مطالعه و تقسیم بندی عمیق تر این روابط امکان پذیر می شود. زیست شناسانی که «رقابت» را به عوامل زیستی به دلیل فقدان عوامل غیرزیستی وجود (که بین افراد یک گونه یا گونه های مختلف یکسان است) به عوامل زیستی نسبت می دهند، سؤال از ویژگی های روابط درون گونه ای و بین گونه ای را پنهان کرده و مطالعه آن را با مشکل مواجه کردند.

در نهایت، مسئله نقش رقابت بین موجودات به این عنوان از اهمیت اساسی برخوردار است. برخی تمایل دارند که رقابت را عامل محرک توسعه بدانند، اما شواهد قانع کننده ای ارائه نمی کنند.

در ادبیات بیولوژیکی شوروی بحث بسیار گسترده و عمیقی در مورد موضوع عوامل در رشد تاریخی موجودات وجود داشته است، بنابراین نیازی به پرداختن به جزئیات در مورد آن نیست. حامیان نئوداروینیسم منبع توسعه را در مبارزه برای هستی، افزایش جمعیت و رقابت درون گونه ای می دانند. پیروان داروینیسم خلاق - در تغییر شرایط زندگی و جذب آنها توسط موجودات. اینها دو مفهوم اساساً متفاوت بر اساس روش شناسی متفاوت هستند.

حامیان اهمیت مبارزه برای هستی به عنوان یک عامل توسعه در حال حاضر در زیست شناسی شوروی اندک هستند و عمدتاً در "فیتوسنولوژی" حفظ شده اند، که همه بر اساس اصول تشخیص اهمیت مبارزه و رقابت بین گیاهان ساخته شده است. اثر عوامل غیرزیست سرنوشت اکولوژی گیاهی است. همانطور که قبلاً اشاره شد، یک فیتوسنوز را نمی توان بدون مبارزه برای وجود (سوکاچف) تصور کرد، که همچنین به عنوان عامل اصلی در توسعه فیتوسنوزها و جانشینی آنها شناخته می شود. برخی به شناخت مبارزه بین ارگانیسم ها بسنده نمی کنند و از مبارزه بین گیاهی صحبت می کنند (سوکولوف).

S. Ya. Sokolov (1956) مجدداً با نادیده گرفتن نتایج ده سال کار زیست شناسان که اهمیت شرایط زندگی را در شکل گیری طبیعت زنده نشان می دادند ، مسئله مبارزه برای هستی را به عنوان آغاز اولیه توسعه طبیعت زنده مطرح می کند. وراثت و تکامل او می نویسد «... ناگفته نماند که تکامل موجودات فقط بر اساس یک مبارزه درون گونه ای برای هستی رخ می دهد. خارج از این مقوله، مبارزه تکاملی برای هستی به طور کلی غیر قابل تصور است. این نوع مبارزه محتوای همه اشکال دیگر مبارزه است.» به گفته S. Ya. Sokolov و همکارانش، "phytocenosis" نشان دهنده کیفیت جدیدی از طبیعت زنده است، زندگی ویژه ای به عنوان یک کل، با مبارزه و رقابت به عنوان ویژگی های حیاتی ویژه، نیروهای ویژه عمل می کند. اما اگر به طور عینی این «کل» و این «نیرو» را تحلیل کنیم، تنها مجموعه‌ای از ارگانیسم‌ها و وجود روابط مختلف خاص بین آن‌ها را خواهیم یافت که در میان آنها مبارزه و رقابت درون گونه‌ای چنین موقعیت استثنایی را اشغال نمی‌کند.

اگر رقابت صرفاً اسطوره‌ای را که کنش غیرمستقیم عوامل غیرزیستی را پنهان می‌کند کنار بگذاریم، معلوم می‌شود که موجودات دقیقاً تحت تأثیر شرایط زندگی تغییر می‌کنند. با این حال، حامیان نئوداروینیسم ترجیح می دهند آنها را نبینند و در مورد رقابتی که ظاهراً در حال وقوع است صحبت کنند، اگرچه اغلب اثری از آن وجود ندارد.

تلاش ما برای تجزیه عوامل با در نظر گرفتن ویژگی آنها، به ما امکان می دهد تا اهمیت پدیده رقابت را به درستی ارزیابی کنیم که توزیع محدودتری نسبت به آنچه قبلاً تصور می شد دارد و بنابراین نمی توان آن را منبع اصلی تکامل در نظر گرفت. واگرایی موجودات می تواند علاوه بر هرگونه رقابت در نتیجه تأثیر مستقیم محیط و انتخاب بعدی (تشکیل اشکال بالدار و بدون بال حشرات در جزایر تحت تأثیر باد و غیره) رخ دهد.

این تصور که رقابت منشأ پیشرفت در طبیعت زنده است کاملاً اشتباه است. برعکس، می تواند منجر به سرکوب عمومی جمعیت، توسعه نیافتگی موجوداتی شود که به راحتی در معرض نابودی قرار می گیرند. تأثیر عوامل غیرزیست نامطلوب و روابط بین گونه ای.

رقابت، که با افزایش جمعیت افزایش می یابد، به عنوان یک قاعده، عملکرد برخی از عوامل را تشدید و تسریع می کند، اما جهت فرآیندهای تغییر در موجودات را که تحت تأثیر کلی شرایط زندگی رخ می دهد، تغییر نمی دهد. در موارد نگهداری فرهنگی ارگانیسم ها، رقابت می تواند با تمایل انسان برای دستیابی به بهره وری بالا در حیوانات و گیاهان مقابله کند.

مسیر "شنا" سمور (Lutra lutra) در برف شل. رودخانه پیژا آلتای مارس 1952

ردپای پستانداران بالا: یک مسیر ستون در برف شل. آلتای فوریه 1958. زیر: مسیر خرگوش کفش برفی به عنوان سازگاری با حرکت در برف عمیق. بردسک. مارس 1952

اصطلاح "مبارزه برای هستی" که در تاریخ زیست شناسی بیش از حد مورد سوء استفاده قرار گرفته است و محتوای متفاوتی را در آن قرار داده است، بهتر است به طور کامل کنار گذاشته شود، و در صورت استفاده، سپس به معنای محدودتر - برای مشخص کردن یک گروه معین از آنتاگونیست (درون گونه ای و) روابط بین گونه ای) ، لازم است کاملاً از آن حذف شود ، رابطه با عوامل غیر زنده و پدیده کمک متقابل موجودات است که "مبارزه برای هستی" نامیده می شود که برخلاف عقل سلیم است.

بنابراین، تأثیر تجمعی شرایط زندگی بر ارگانیسم و ​​سازگاری آن با آنها، مسیر توسعه تاریخی طبیعت زنده است. از این منظر، الگوهای روابط موجودات و محیط زیست که بسیار ضعیف مورد مطالعه قرار گرفته اند، باید مورد مطالعه قرار گیرند، که آگاهی از آنها برای تسلط واقعی انسان بر نیروهای طبیعت زنده بسیار مهم است.

ادبیات مورد استفاده: مبانی بوم شناسی: کتاب درسی. lit-ra./B. جی. یوهانسن
زیر. ویرایش: A. V. Kovalenok، -
ت.: چاپخانه شماره 1، -58

دانلود چکیده: شما به دانلود فایل ها از سرور ما دسترسی ندارید.