منبع انرژی برای فرآیندهای حمل و نقل فعال حمل و نقل غیرفعال و فعال

حمل و نقل غیرفعالشامل انتشار ساده و تسهیل شده است - فرآیندهایی که نیازی به انرژی ندارند. انتشار- انتقال مولکول‌ها و یون‌ها از طریق غشاء از ناحیه‌ای با غلظت بالا به ناحیه‌ای با غلظت کم. مواد در امتداد گرادیان غلظت جریان دارند. انتشار آب از طریق غشاهای نیمه تراوا نامیده می شود توسط اسمزآب همچنین قادر به عبور از منافذ غشایی تشکیل شده توسط پروتئین ها و انتقال مولکول ها و یون های مواد محلول در آن است. مکانیسم انتشار ساده انتقال مولکول های کوچک را انجام می دهد (به عنوان مثال، O2، H2O، CO2). این فرآیند اختصاصی کمی دارد و با سرعتی متناسب با گرادیان غلظت مولکول های انتقال یافته در دو طرف غشاء رخ می دهد.

انتشار تسهیل شدهاز طریق کانال‌ها و (یا) پروتئین‌های حاملی انجام می‌شود که برای مولکول‌های در حال انتقال ویژگی دارند. پروتئین های گذرنده به عنوان کانال های یونی عمل می کنند و منافذ آب کوچکی را تشکیل می دهند که از طریق آن مولکول ها و یون های کوچک محلول در آب در طول یک گرادیان الکتروشیمیایی منتقل می شوند. پروتئین‌های ناقل نیز پروتئین‌های گذرنده هستند که تحت تغییرات ساختاری برگشت‌پذیری قرار می‌گیرند که انتقال مولکول‌های خاص را در سراسر پلاسمالما امکان‌پذیر می‌سازد. آنها در مکانیسم های حمل و نقل غیرفعال و فعال عمل می کنند.

حمل و نقل فعالیک فرآیند انرژی بر است که از طریق آن انتقال مولکول ها با استفاده از پروتئین های حامل در برابر گرادیان الکتروشیمیایی انجام می شود. نمونه‌ای از مکانیزمی که انتقال فعال یون‌ها را با جهت مخالف تضمین می‌کند، پمپ سدیم-پتاسیم است (که توسط پروتئین ناقل Na + -K + -ATPase نشان داده می‌شود) که در نتیجه یون‌های Na + از سیتوپلاسم حذف می‌شوند و یون‌های K + به طور همزمان به آن منتقل می شوند. غلظت پتاسیم در داخل سلول 10-20 برابر بیشتر از خارج است و غلظت Na برعکس است. این تفاوت در غلظت یون با کار پمپ (Na*-K*>) تضمین می شود. برای حفظ این غلظت، سه یون Na از سلول به ازای هر دو یون K* به داخل سلول منتقل می شود. یک پروتئین در غشاء می گیرد. بخشی از این فرآیند، انجام عملکرد آنزیمی است که ATP را تجزیه می کند و انرژی مورد نیاز برای کارکرد پمپ را آزاد می کند.
مشارکت پروتئین های غشایی خاص در انتقال غیرفعال و فعال نشان دهنده ویژگی بالای این فرآیند است. این مکانیسم حفظ حجم سلولی ثابت (با تنظیم فشار اسمزی)، و همچنین پتانسیل غشا را تضمین می کند. انتقال فعال گلوکز به داخل سلول توسط یک پروتئین حامل انجام می شود و با انتقال یک طرفه یون Na + ترکیب می شود.

حمل و نقل سبکجریان یون توسط پروتئین های گذرنده ویژه - کانال های یونی که انتقال انتخابی یون های خاص را فراهم می کند، واسطه می شود. این کانال ها از خود سیستم حمل و نقل و مکانیزم دروازه ای تشکیل شده اند که کانال را برای مدتی در پاسخ به تغییر پتانسیل غشاء باز می کند، (ب) تأثیر مکانیکی (مثلاً در سلول های مویی گوش داخلی)، یا اتصال یک لیگاند (مولکول سیگنال یا یون).

حمل و نقل غشایی مواد نیز متفاوت است با توجه به جهت حرکت آنها و مقدار مواد حمل شده توسط این حامل:

• Uniport - حمل و نقل یک ماده در یک جهت بسته به گرادیان
• سمپورت انتقال دو ماده در یک جهت از طریق یک انتقال دهنده است.
• Antiport حرکت دو ماده در جهات مختلف از طریق یک انتقال دهنده است.

یونیپورتبه عنوان مثال، یک کانال سدیم وابسته به ولتاژ را انجام می دهد که از طریق آن یون های سدیم در طی تولید پتانسیل عمل به داخل سلول حرکت می کنند.

Simportیک انتقال دهنده گلوکز واقع در سمت خارجی (رو به لومن روده) سلول های اپیتلیال روده را انجام می دهد. این پروتئین به طور همزمان یک مولکول گلوکز و یک یون سدیم را جذب می کند و با تغییر ساختار، هر دو ماده را به سلول منتقل می کند. این از انرژی گرادیان الکتروشیمیایی استفاده می کند که به نوبه خود به دلیل هیدرولیز ATP توسط سدیم پتاسیم ATPase ایجاد می شود.

آنتی پورتبرای مثال، توسط ATPase سدیم پتاسیم (یا ATPase وابسته به سدیم) انجام می شود. یون های پتاسیم را به داخل سلول منتقل می کند. و از سلول - یون های سدیم. این ناقل در ابتدا سه یون را به قسمت داخلی غشا متصل می کند Na+ . این یون ها ترکیب سایت فعال ATPase را تغییر می دهند. پس از چنین فعال سازی، ATPase قادر است یک مولکول ATP را هیدرولیز کند و یون فسفات روی سطح انتقال دهنده در داخل غشاء ثابت می شود.

انرژی آزاد شده صرف تغییر ترکیب ATPase می شود و پس از آن سه یون مصرف می شود Na+ و یون (فسفات) در قسمت بیرونی غشا قرار می گیرد. اینجا یون ها Na+ جدا می شوند و با دو یون جایگزین می شوند ک+ . سپس ترکیب حامل به شکل اصلی و یون ها تغییر می کند ک+ در داخل غشاء ظاهر می شود. اینجا یون ها ک+ جدا می شوند و بردار دوباره آماده کار است

text_fields

text_fields

arrow_upward

در حیوانات با سیستم عروقی بسته، مایع خارج سلولی به طور معمول به دو جزء تقسیم می شود:

1) مایع بینابینی
2) پلاسمای خون در گردش.

مایع بینابینی بخشی از مایع خارج سلولی است که خارج از سیستم عروقی قرار دارد و سلول ها را حمام می کند.

حدود 1/3 از کل آب بدن مایع خارج سلولی و 2/3 باقی مانده مایع داخل سلولی است.

غلظت الکترولیت ها و مواد کلوئیدی در پلاسما، مایعات بینابینی و درون سلولی به طور قابل توجهی متفاوت است. بارزترین تفاوت ها محتوای نسبتاً کم آنیون های پروتئینی در مایع بین بافتی در مقایسه با مایع داخل سلولی و پلاسمای خون و غلظت بالاتر سدیم و کلر در مایع بین بافتی و پتاسیم در مایع داخل سلولی است.

ترکیب نابرابر مایعات مختلف بدن عمدتاً به دلیل ماهیت موانع جداکننده آنها است. غشای سلولی مایع درون سلولی را از خارج سلولی جدا می کند، دیواره های مویرگی مایع بین بافتی را از پلاسما جدا می کند. انتقال مواد از طریق این موانع ممکن است رخ دهد منفعلانهاز طریق انتشار، فیلتراسیون و اسمز، و همچنین از طریق حمل و نقل فعال

حمل و نقل غیرفعال

text_fields

text_fields

arrow_upward

برنج. 1.12 انواع انتقال غیرفعال و فعال مواد از طریق غشا.

به طور شماتیک، انواع اصلی انتقال مواد از طریق غشای سلولی در شکل 1.12 ارائه شده است.

شکل 1.12 انواع انتقال غیرفعال و فعال مواد از طریق غشا.

3- انتشار تسهیل شده،

انتقال غیرفعال مواداز طریق غشای سلولی نیازی به مصرف انرژی متابولیک ندارد.

انواع حمل و نقل غیرفعال

text_fields

text_fields

arrow_upward

انواع انتقال غیرفعال مواد:

• انتشار ساده
• اسمز
• انتشار یون
• انتشار تسهیل شده

انتشار ساده

text_fields

text_fields

arrow_upward

انتشار فرآیندی است که در آن گاز یا املاح پخش می شوند تا کل حجم موجود را پر کنند.

مولکول‌ها و یون‌های حل‌شده در مایع در حرکت بی‌نظم هستند و با یکدیگر برخورد می‌کنند، مولکول‌های حلال و غشای سلولی. برخورد یک مولکول یا یون با یک غشاء می‌تواند دو نتیجه داشته باشد: مولکول یا از غشاء «جهش می‌کند» یا از آن عبور می‌کند. وقتی احتمال رخداد دوم زیاد باشد، می گوییم غشاء قابل نفوذ به اینمواد

اگر غلظت یک ماده در دو طرف غشا متفاوت باشد، جریانی از ذرات رخ می دهد که از محلول غلیظ تر به محلول رقیق هدایت می شود. انتشار تا زمانی رخ می دهد که غلظت ماده در دو طرف غشاء برابر شود. عبور از غشای سلولی به عنوان بسیار محلول در آب (آب دوست)مواد و آبگریز،ضعیف یا به طور کامل در آن نامحلول است.

مواد آبگریز و بسیار محلول در چربی به دلیل انحلال در لیپیدهای غشایی منتشر می شوند.

آب و موادی که در آن بسیار محلول هستند از طریق نقص های موقتی در ناحیه هیدروکربنی غشاء نفوذ می کنند که اصطلاحاً به آن می گویند. پیچ خوردگی ها،و همچنین از طریق منافذ،نواحی آبدوست دائمی غشا.

زمانی که غشای سلولی نسبت به املاح نفوذ ناپذیر یا ضعیف باشد، اما در برابر آب نفوذپذیر باشد، تحت تأثیر نیروهای اسمزی قرار می گیرد. در غلظت کمتر یک ماده در سلول نسبت به محیط، سلول کوچک می شود. اگر غلظت املاح در سلول بیشتر باشد، آب به داخل سلول می رود.

اسمز

text_fields

text_fields

arrow_upward

اسمز- حرکت مولکول های آب (حلال) از طریق یک غشاء از ناحیه ای با غلظت پایین تر به ناحیه ای با غلظت بالاتر ماده محلول.

فشار اسمزیحداقل فشاری است که باید به یک محلول وارد شود تا از جریان یافتن حلال از طریق غشا به محلولی با غلظت بالاتر ماده جلوگیری شود.

مولکول های حلال، مانند مولکول های هر ماده دیگری، توسط نیرویی که در نتیجه اختلاف پتانسیل های شیمیایی ایجاد می شود، به حرکت در می آیند. هنگامی که یک ماده حل می شود، پتانسیل شیمیایی حلال کاهش می یابد. بنابراین، در منطقه ای که غلظت املاح بیشتر است، پتانسیل شیمیایی حلال کمتر است. بنابراین، مولکول های حلال، که از محلولی با غلظت کمتر به محلولی با غلظت بالاتر حرکت می کنند، به معنای ترمودینامیکی "به سمت پایین"، "در امتداد گرادیان" حرکت می کنند.

حجم سلول ها تا حد زیادی توسط مقدار آب موجود در آنها تنظیم می شود. سلول هرگز با محیط خود در تعادل کامل نیست. حرکت مداوم مولکول ها و یون ها در سراسر غشای پلاسما باعث تغییر غلظت مواد در سلول و بر این اساس، فشار اسمزی محتویات آن می شود. اگر سلولی ماده ای ترشح کند، برای اینکه فشار اسمزی ثابتی داشته باشد، یا باید مقدار مناسبی آب ترشح کند یا مقدار معادل ماده دیگری را جذب کند. از آنجایی که محیط اطراف اکثر سلول ها هیپوتونیک است، برای سلول ها مهم است که از ورود مقادیر زیادی آب به آنها جلوگیری کنند. حفظ حجم ثابت حتی در محیط ایزوتونیک مستلزم مصرف انرژی است، بنابراین در سلول غلظت مواد ناتوان از انتشار (پروتئین ها، اسیدهای نوکلئیک و غیره) بیشتر از محیط اطراف سلولی است. علاوه بر این، متابولیت ها به طور مداوم در سلول جمع می شوند که تعادل اسمزی را مختل می کند. نیاز به صرف انرژی برای حفظ حجم ثابت به راحتی در آزمایشات با خنک کننده یا مهارکننده های متابولیک نشان داده می شود. در چنین شرایطی سلول ها به سرعت متورم می شوند.

برای حل "مسئله اسمزی" سلول ها از دو روش استفاده می کنند:آنها اجزای محتویات آنها یا آب ورودی به آنها را به داخل بینابینی پمپ می کنند. در بیشتر موارد، سلول ها از اولین فرصت استفاده می کنند - پمپاژ مواد، اغلب یون ها، با استفاده از پمپ سدیم(پایین را ببینید).

به طور کلی حجم سلول هایی که دیواره های سفت و سختی ندارند با سه عامل تعیین می شود:

1) مقدار مواد موجود در آنها که قادر به نفوذ به غشاء نیستند.
2) غلظت ترکیباتی که قادر به عبور از غشاء هستند در بینابینی.
3) نسبت نرخ نفوذ و پمپاژ مواد از سلول.

نقش مهمی در تنظیم تعادل آب بین سلول و محیط توسط خاصیت ارتجاعی غشای پلاسمایی ایفا می کند که باعث ایجاد فشار هیدرواستاتیک می شود که از جریان آب به داخل سلول جلوگیری می کند. در صورت وجود اختلاف فشار هیدرواستاتیک در دو ناحیه از محیط، آب را می توان از طریق منافذ سد جداکننده این مناطق فیلتر کرد.

پدیده های فیلتراسیون زمینه ساز بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیکی مانند تشکیل ادرار اولیه در نفرون، تبادل آب بین خون و مایع بافتی در مویرگ ها هستند.

انتشار یون

text_fields

text_fields

arrow_upward

انتشار یونعمدتاً از طریق رخ می دهدساختارهای پروتئین غشایی تخصصی - حدود یونیپول نقد،وقتی باز هستند بسته به نوع بافت، سلول ها ممکن است مجموعه متفاوتی از کانال های یونی داشته باشند.

کانال های سدیم، پتاسیم، کلسیم، سدیم-کلسیم و کلرید وجود دارد.. انتقال یون ها از طریق کانال ها دارای تعدادی ویژگی است که آن را از انتشار ساده متمایز می کند. این تا حد زیادی در مورد کانال های کلسیم صدق می کند.

کانال های یونی را می توان قرار داددر حالت های باز، بسته و غیر فعال انتقال یک کانال از یک حالت به حالت دیگر یا با تغییر در اختلاف پتانسیل الکتریکی روی غشاء و یا با برهمکنش مواد فعال فیزیولوژیکی با گیرنده ها کنترل می شود.

بر این اساس، کانال های یونی به دو دسته تقسیم می شوند وابسته به ولتاژو دردار گیرندهنفوذپذیری انتخابی یک کانال یونی برای یک یون خاص با وجود فیلترهای انتخابی ویژه در دهانه آن تعیین می شود.

انتشار تسهیل شده

text_fields

text_fields

arrow_upward

علاوه بر آب و یون ها، بسیاری از مواد (از اتانول گرفته تا داروهای پیچیده) با انتشار ساده از طریق غشاهای بیولوژیکی نفوذ می کنند. در عین حال، حتی مولکول های قطبی نسبتا کوچک، به عنوان مثال، گلیکول ها، مونوساکاریدها و اسیدهای آمینه، به دلیل انتشار ساده، عملاً به غشای اکثر سلول ها نفوذ نمی کنند. انتقال آنها توسط انتشار را تسهیل کرد.

انتشار تسهیل شده نامیده می شودماده ای در امتداد گرادیان غلظت آن که با مشارکت مولکول های حامل پروتئین خاص انجام می شود.

انتقال Na + , K + , Cl - , Li + , Ca 2 + , HCO 3 - و H + نیز قابل انجام است حامل های خاص. ویژگی های مشخصه این نوع انتقال غشایی سرعت بالای انتقال ماده در مقایسه با انتشار ساده، وابستگی به ساختار مولکول های آن، اشباع، رقابت و حساسیت به بازدارنده های خاص - ترکیباتی که از انتشار تسهیل شده جلوگیری می کنند، است.

تمام ویژگی های ذکر شده انتشار تسهیل شده نتیجه ویژگی پروتئین های حامل و تعداد محدود آنها در غشا است. هنگامی که غلظت معینی از ماده منتقل شده به دست می آید، زمانی که همه حامل ها توسط مولکول ها یا یون های حمل شده اشغال می شوند، افزایش بیشتر آن منجر به افزایش تعداد ذرات منتقل شده نخواهد شد. پدیده اشباع. موادی که از نظر ساختار مولکولی مشابه هستند و توسط حامل یکسانی منتقل می شوند، برای حامل رقابت می کنند - پدیده رقابت.

انواع مختلفی از انتقال مواد از طریق انتشار آسان وجود دارد (شکل 1.13):

یونیپورت, هنگامی که مولکول ها یا یون ها بدون توجه به حضور یا انتقال سایر ترکیبات (انتقال گلوکز، اسیدهای آمینه از طریق غشای پایه سلول های اپیتلیال) در سراسر غشاء منتقل می شوند.

Simport, که در آن انتقال آنها به طور همزمان و یک طرفه با سایر ترکیبات انجام می شود (انتقال قندها و اسیدهای آمینه وابسته به سدیم Na + K +، 2Cl - و cotran-sport).

آنتی پورت - (انتقال یک ماده به دلیل انتقال همزمان و مخالف ترکیب یا یون دیگری است (Na + /Ca 2+، Na + /H + Cl - /HCO 3 - - تبادل می شود).

سیمپورت و آنتی پورت انواع هستند حمل و نقل مشترک،که در آن سرعت انتقال توسط همه شرکت کنندگان در فرآیند حمل و نقل کنترل می شود.

ماهیت پروتئین های انتقال ناشناخته است. بر اساس اصل عملکرد آنها به دو نوع تقسیم می شوند. حامل های نوع اول حرکات شاتل را از طریق غشاء انجام می دهند، در حالی که حامل های نوع دوم در غشا تعبیه شده اند و یک کانال را تشکیل می دهند. عملکرد آنها را می توان با استفاده از آنتی بیوتیک های یونوفور که فلزات قلیایی را انتقال می دهند، مدل سازی کرد. بنابراین، یکی از آنها - (والینومایسین) - به عنوان یک حامل واقعی عمل می کند که پتاسیم را در سراسر غشاء منتقل می کند. مولکول‌های گرامیسیدین A، یکی دیگر از یونوفورها، یکی پس از دیگری به غشاء وارد می‌شوند و «کانالی» را برای یون‌های سدیم تشکیل می‌دهند.

اکثر سلول ها دارای سیستم انتشار تسهیل شده هستند. با این حال، لیست متابولیت هایی که از طریق این مکانیسم منتقل می شوند بسیار محدود است. اینها عمدتاً قندها، اسیدهای آمینه و برخی یونها هستند. ترکیباتی که محصولات متابولیکی میانی هستند (قندهای فسفریله، محصولات متابولیسم اسیدهای آمینه، ماکرو ارگها) با استفاده از این سیستم منتقل نمی شوند. بنابراین، انتشار تسهیل شده برای انتقال مولکول هایی که سلول از محیط دریافت می کند، عمل می کند. یک استثناء انتقال مولکول های آلی از طریق اپیتلیوم است که به طور جداگانه مورد بحث قرار خواهد گرفت.

حمل و نقل فعال

text_fields

text_fields

arrow_upward

حمل و نقل فعالتوسط انتقال آدنوزین تری فسفاتازها (ATPases) انجام می شود و به دلیل انرژی هیدرولیز ATP رخ می دهد.

شکل 1.12 انواع انتقال غیرفعال و فعال مواد از طریق غشا را نشان می دهد.

1،2 - انتشار ساده از طریق دولایه و کانال یونی،
3- انتشار تسهیل شده،
4 - حمل و نقل فعال اولیه،
5 - حمل و نقل فعال ثانویه.

انواع حمل و نقل فعال

text_fields

text_fields

arrow_upward

انواع انتقال فعال مواد:

حمل و نقل فعال اولیه

حمل و نقل فعال ثانویه

حمل و نقل فعال اولیه

text_fields

text_fields

arrow_upward

انتقال مواد از محیطی با غلظت کم به محیطی با غلظت بالاتر را نمی توان با حرکت در امتداد یک گرادیان توضیح داد. انتشار این فرآیند به دلیل انرژی هیدرولیز ATP یا انرژی ناشی از گرادیان غلظت هر یون، اغلب سدیم، انجام می شود. اگر منبع انرژی برای انتقال فعال مواد، هیدرولیز ATP باشد و نه حرکت برخی مولکول ها یا یون های دیگر از طریق غشاء، انتقال تماس گرفتفعال اولیه.

انتقال فعال اولیه توسط ATPaseهای حمل و نقل انجام می شود که نامیده می شوند پمپ های یونیدر سلول های حیوانی، شایع ترین Na + ,K + - ATPase (پمپ سدیم) است که پروتئین جدایی ناپذیر غشای پلاسمایی و Ca2+ - ATPase موجود در غشای پلاسمایی شبکه سارکو (اندو) پلاسمیک است. . هر سه پروتئین دارای یک ویژگی مشترک هستند - توانایی فسفریله شدن و تشکیل یک فرم فسفریله شده میانی از آنزیم. در حالت فسفریله، آنزیم می تواند در دو ترکیب وجود داشته باشد که معمولاً مشخص می شوند E 1و E 2.

ترکیب آنزیمی - این یک روش جهت گیری فضایی (تخمگذار) زنجیره پلی پپتیدی مولکول آن است. دو ترکیب نشان‌داده‌شده آنزیم با قرابت‌های متفاوتی برای یون‌های منتقل‌شده مشخص می‌شوند، به عنوان مثال. توانایی های مختلف برای اتصال یون های منتقل شده

Na + /K + - ATPase حمل و نقل فعال کوپل شده Na + را از سلول و K + به داخل سیتوپلاسم فراهم می کند. در مولکول Na + /K + - ATPase ناحیه (بخش) خاصی وجود دارد که در آن اتصال یونهای Na و K اتفاق می افتد.در ترکیب آنزیم E 1 این ناحیه به سمت داخل شبکه پلاسما قرار دارد. برای انجام این مرحله از تبدیل Ca 2 + -ATPase، وجود یون منیزیم در شبکه سارکوپلاسمی ضروری است. پس از آن، چرخه آنزیم تکرار می شود.

حمل و نقل فعال ثانویه

text_fields

text_fields

arrow_upward

حمل و نقل فعال ثانویهانتقال یک ماده در طول یک غشاء در برابر گرادیان غلظت آن به دلیل انرژی گرادیان غلظت ماده دیگر ایجاد شده در فرآیند انتقال فعال است. در سلول های جانوری، منبع اصلی انرژی برای انتقال فعال ثانویه، انرژی گرادیان غلظت یون های سدیم است که در اثر کار Na + /K + - ATPase ایجاد می شود. به عنوان مثال، غشای سلول های غشای مخاطی روده کوچک حاوی پروتئینی است که گلوکز و Na + را به سلول های اپیتلیال منتقل می کند. انتقال گلوکز تنها در صورتی اتفاق می‌افتد که Na +، همزمان با اتصال گلوکز به پروتئین مشخص شده، در طول یک گرادیان الکتروشیمیایی منتقل شود. گرادیان الکتروشیمیایی برای Na + با انتقال فعال این کاتیون ها به خارج از سلول حفظ می شود.

در مغز، کار پمپ Na + با جذب معکوس همراه است (بازجذب) واسطه ها -مواد فعال فیزیولوژیکی که از انتهای عصب تحت تأثیر عوامل محرک آزاد می شوند.

در کاردیومیوسیت ها و سلول های عضلانی صاف، عملکرد Na + , K + -ATPase با انتقال Ca 2 + از طریق غشای پلاسمایی همراه است، به دلیل حضور در غشای سلولی پروتئینی که ضد انتقال (ضد انتقال) Na + و Ca 2+ یون‌های کلسیم در ازای یون‌های سدیم و به دلیل انرژی گرادیان غلظت یون‌های سدیم از غشای سلولی منتقل می‌شوند.

پروتئینی در سلول ها کشف شده است که یون های سدیم خارج سلولی را با پروتون های داخل سلولی - Na + /H + - مبادله می کند. مبدلاین ناقل نقش مهمی در حفظ pH داخل سلولی ثابت دارد. سرعت تبادل Na + / Ca 2 + و Na + / H + با گرادیان الکتروشیمیایی Na + در سراسر غشاء متناسب است. هنگامی که غلظت Na + خارج سلولی کاهش می یابد، Na +، K + -ATPase توسط گلیکوزیدهای قلبی مهار می شود یا در یک محیط بدون پتاسیم، غلظت کلسیم و پروتون در داخل سلول افزایش می یابد. این افزایش غلظت Ca2+ داخل سلولی با مهار Na +، K + -ATPase زمینه ساز استفاده بالینی گلیکوزیدهای قلبی برای افزایش انقباضات قلب است.

حمل و نقل فعال - گذرنده وابسته به انرژی انتقال در برابر یک گرادیان الکتروشیمیایی. حمل و نقل فعال اولیه و ثانویه وجود دارد. حمل و نقل فعال اولیه انجام می شود پمپ ها(ATPaseهای مختلف)، ثانویه - طرفداران(حمل و نقل ترکیبی یک طرفه) و ضدپورترها(ترافیک چند جهته پیش رو).

 حمل و نقل فعال اولیه. نیروی محرکه برای انتقال گذرنده از هیدرولیز آنزیمی پیوندهای ATP پرانرژی ناشی می شود. اصطلاح عمومی برای چنین ATPaseهایی (به عنوان مثال Na + ,K + -, H + ,K + -, Ca 2+ -ATPases) - پمپ ها.

 حمل و نقل فعال ثانویه. نیروی محرکه برای انتقال غشایی یک ماده (یا یون) در برابر گرادیان الکتروشیمیاییبه دلیل انرژی پتانسیل ذخیره شده در اثر انتقال ترکیبی یون ها (معمولا Na +) بوجود می آید. در امتداد یک گرادیان الکتروشیمیایی. در بیشتر موارد، ورود Na + به سیتوزول از فضای بین سلولی، انتقال فعال ثانویه یون ها و مواد مختلف را فراهم می کند. 2 نوع انتقال فعال ثانویه شناخته شده است - سادهو ضد بندر(شکل 2-6).

 حمل و نقل فعال اولیهپمپ های زیر را فراهم می کند - ATPازهای سدیم، پتاسیم، ATPازهای پروتون و پتاسیم، ATPازهای انتقال دهنده Ca2+، ATPازهای میتوکندری، پمپ های پروتون لیزوزومی و غیره.

 سدیم, پتاسیم ATPase(شکل 2-11) جریان های گذرنده کاتیون های اصلی (Na +، K +) و به طور غیرمستقیم - آب (که حجم سلولی ثابتی را حفظ می کند) را تنظیم می کند، انتقال غشایی متصل به Na + (سمپورت و ضد پورت) بسیاری از مواد آلی را فراهم می کند. و مولکول های معدنی، در ایجاد MF در حال استراحت و تولید PD عناصر عصبی و ماهیچه ای شرکت می کند.

 الکتریسیته. با هر چرخه هیدرولیز ATP، 3 یون Na + از سلول آزاد می شود و 2 یون K + وارد سیتوزول می شود، اثر کلی آزاد شدن یک کاتیون از سلول است. به عبارت دیگر، پمپ Na + ,K + الکتروژنیک است: عملکرد آن منجر به حفظ بار مثبت در سطح خارجی (خارج سلولی) غشا می شود.

 گلیکوزیدهای قلبی(به عنوان مثال، اواباین و دیگوکسین) با رقابت با K + با تعامل با محل اتصال K + در سطح بیرونی غشاء، پمپ Na + ,K + را مسدود می کنند. در نتیجه، با هیپوکالمی (پلاسمای خون پایین)، سمیت گلیکوزیدهای قلبی افزایش می یابد.

برنج. 2–11 . Na+,K+–پمپ. مدل Na + ,K + -ATPase تعبیه شده در غشای پلاسمایی. پمپ Na + , K + - یک پروتئین غشایی انتگرال متشکل از 4 SE (2 زیرواحد کاتالیزوری  و 2 گلیکوپروتئین  هستند که کانال را تشکیل می دهند). پمپ Na + , K + کاتیونها را در برابر گرادیان الکتروشیمیایی ( X) حمل می کند - Na + را از سلول در ازای K + (در طول هیدرولیز یک مولکول ATP، 3 Na + یون) منتقل می کند. در حال پمپاژ هستنداز سلول، و 2 K+ یون در حال دانلود هستنددر آن). در سمت چپ و راست پمپ، فلش‌ها جهت جریان عبوری یون‌ها و آب به داخل سلول (Na +) و خارج از سلول (K +، Cl – و آب) را به دلیل تفاوت  X نشان می‌دهند. ADP - آدنوزین دی فسفات، Fn - فسفات معدنی.

 پروتونو پتاسیم ATPase(H + ,K + -pump). با کمک این آنزیم، سلول های جداری غدد مخاط معده در تشکیل اسید هیدروکلریک (تبادل الکترونیکی خنثی 2 یون K + خارج سلولی برای 2 یون H + داخل سلولی در طول هیدرولیز یک مولکول ATP) شرکت می کنند.

 H + ,K + -ATPase - هترودایمر (2 وزن مولکولی بالا ‑CE و 2 وزن مولکولی پایین تر و ‑CE بسیار گلیکوزیله).

 ‑CE Ag اصلی است که در برخی بیماری ها (مثلاً کم خونی ویتامین B12 و گاستریت آتروفیک) Abs در خون به گردش در می آید.

 Ca 2+-انتقال ATPases(Ca 2+ ‑ATPase) یون های کلسیم را در ازای پروتون از سیتوپلاسم خارج می کننددر برابر شیب قابل توجهی Ca2 + الکتروشیمیایی.

 Ca 2+‑ATPازهای پلاسمولماییانتقال یون های کلسیم از سیتوپلاسم به فضای خارج سلولی در ازای پروتون (1H + در ازای 1 Ca2 + پس از هیدرولیز 1 مولکول ATP).

 Ca 2+‑ATPازهای شبکه سارکوپلاسمی. مانند Ca 2 + -ATPaseهای پلاسمالما، Ca 2 + -انتقال ATPازهای شبکه سارکوپلاسمی یون های کلسیم را از سیتوپلاسم خارج می کند(2 H+ در ازای 2 Ca2 + در طول هیدرولیز 1 مولکول ATP)، اما نه به فضای خارج سلولی، بلکه در داخل ذخایر کلسیم داخل سلولی(در حجم های بسته بین غشایی شبکه آندوپلاسمی صاف که شبکه سارکوپلاسمی در MVs اسکلتی و کاردیومیوسیت نامیده می شود). نارسایی Ca2+ -ATPase شبکه سارکوپلاسمی با علائم خستگی عضلانی (میوپاتی) در حین فعالیت بدنی ظاهر می شود.

 ATPase میتوکندرینوع F (F 0 F 1) - سنتاز ATP غشای داخلی میتوکندری - مرحله نهایی سنتز ATP را کاتالیز می کند (شکل 2-12). کریستای میتوکندری حاوی سنتاز ATP است که اکسیداسیون در چرخه کربس و فسفوریلاسیون ADP به ATP را جفت می کند. ATP توسط جریان پروتون ها به داخل ماتریس از طریق کانالی در مجتمع سنتز ATP سنتز می شود.

جفت شدن کموسموتیک. جفت شدن انتقال الکترون و سنتز ATP (مکانیسمی که پیتر میچل در سال 1961 پیشنهاد کرد) یک گرادیان پروتون را فراهم می کند. غشای داخلی به آنیون ها و کاتیون ها نفوذ ناپذیر است. اما همانطور که الکترون ها از زنجیره تنفسی عبور می کنند، یون های H + از ماتریکس میتوکندری به فضای بین غشایی پمپ می شوند (شکل 2-12). این انرژی گرادیان پروتون الکتروشیمیایی برای سنتز ATP و انتقال متابولیت ها و یون های معدنی به داخل ماتریکس استفاده می شود.

برنج. 2–12 . مکانیسم جفت شدن کیمیوسموتیک در طول تشکیل ATP در میتوکندری. در طول انتقال الکترون ها در طول زنجیره تنفسی از ماتریکس از طریق غشای داخلی، H + وارد فضای بین غشایی میتوکندری می شود. گرادیان الکتروشیمیایی ( H) ایجاد شده در این روش به ATP سنتاز اجازه می دهد تا واکنش ADP + فسفات معدنی (Pn)  ATP را کاتالیز کند.

 پمپ های پروتون لیزوزومی(نوع V H+‑ATPases [از Vesicular])، که در غشاهای اطراف لیزوزوم‌ها (همچنین مجموعه گلژی و وزیکول‌های ترشحی) تعبیه شده‌اند، H+ را از سیتوزول به این اندامک‌های غشایی منتقل می‌کنند. در نتیجه مقدار pH آنها کاهش می یابد که عملکرد این ساختارها را بهینه می کند.

 نوار نقاله های ABC(از جانب آ TP- ب inding سیدارایی - توالی اتصال ATP) - یا پمپ های هیدرولیز ATP برای انتقال فعال یون ها و مولکول های مختلف، یا کانال های یونی یا تنظیم کننده های کانال یونی. بله ژن CFTR(از تنظیم کننده گذرنده فیبروز کیستیک - تنظیم کننده گذرنده فیبروز کیستیک) ساختار کانال کلرید را رمزگذاری می کند (در عین حال تنظیم کننده عملکرد کانال های دیگر) که جهش های آن منجر به ایجاد فیبروز کیستیک (فیبروز کیستیک) می شود.

 حمل و نقل فعال ثانویه. 2 شکل شناخته شده از حمل و نقل ثانویه فعال وجود دارد: ترکیبی ( ساده) و شمارنده ( ضد بندر) (شکل 2-6 را ببینید).

 Simport- حمل و نقل ترکیبی (هم حمل و نقل، حمل و نقل ترکیبی) - حرکت دو ماده از طریق غشاء با استفاده از یک حامل (سمپورتر).

 آنتی پورت- حرکت غشایی همزمان دو ماده، اما در جهت مخالف (انتقال متقابل) با استفاده از همان حامل (ضد پورتر، مبدل).

 Simportپروتئین های غشایی یکپارچه را درک کنید. انتقال ماده X در برابر گرادیان الکتروشیمیایی آن ( X) در بیشتر موارد به دلیل ورود به سیتوزول از فضای بین سلولی در امتداد گرادیان انتشار یون‌های سدیم (یعنی به دلیل  Na) و در برخی موارد به دلیل ورود به آن رخ می‌دهد. به داخل سیتوزول از فضای بین سلولی در امتداد گرادیان انتشار پروتون (یعنی به دلیل  H). در نتیجه، هر دو یون (Na + یا H +) و ماده X (به عنوان مثال، گلوکز، اسیدهای آمینه، آنیون های معدنی، یون های پتاسیم و کلرید) از ماده بین سلولی به سیتوزول حرکت می کنند.

 جذب گلوکزاز طریق سطوح آپیکال سلول‌های مجاور مجرای لوله‌های پیچیده پروگزیمال کلیه و روده کوچک با استفاده از انتقال ترکیبی با یون‌های Na + رخ می‌دهد. ایزوفرم های انتقال دهنده مختلف Na + و گلوکز را با نسبت 1:1 یا 2:1 انتقال می دهند. محاسبات نشان می دهد که حداکثر غلظت گلوکز در یک سلول می تواند 100 یا 10 4 برابر بیشتر از غلظت آن در پلاسمای خون باشد.

حمل و نقل فعال

حرکت یون ها یا مولکول ها در طول یک غشاء در برابر گرادیان غلظت به دلیل انرژی هیدرولیز ATP است. سه نوع اصلی انتقال یون فعال وجود دارد:

1. پمپ سدیم پتاسیم – Na+ /K+–آدنوزین تری فسفاتاز (ATPase)، که Na+ را به بیرون و K+ را به داخل منتقل می‌کند.

2. پمپ کلسیم (Ca2+) – Ca2+-ATPase که Ca2+ را از سلول یا سیتوزول به شبکه سارکوپلاسمی منتقل می کند.

3. پمپ پروتون – H+-ATPase. شیب یون ایجاد شده توسط انتقال فعال می تواند برای انتقال فعال سایر مولکول ها مانند برخی اسیدهای آمینه و قندها (انتقال فعال ثانویه) استفاده شود.

کوترانسپورت

انتقال یک یون یا مولکول همراه با انتقال یون دیگری است. Simport

- انتقال همزمان هر دو مولکول در یک جهت. ضد بندر

- انتقال همزمان هر دو مولکول در جهت مخالف. اگر انتقال با انتقال یون دیگری همراه نباشد، این فرآیند نامیده می شود یونیپورت

حمل و نقل همزمان هم در حین انتشار تسهیل شده و هم در حین حمل و نقل فعال امکان پذیر است.

گلوکز را می توان با انتشار تسهیل شده با استفاده از نوع سمپورت انتقال داد. یون‌های Cl- و HCO3- از طریق انتشار تسهیل شده توسط حاملی به نام باند 3، از نوع آنتی پورت، در سراسر غشای گلبول قرمز منتقل می‌شوند. در این حالت، Cl- و HCO3- در جهت مخالف منتقل می شوند و جهت انتقال توسط گرادیان غلظت غالب تعیین می شود.

انتقال فعال یون‌ها در برابر گرادیان غلظت به انرژی آزاد شده در طول هیدرولیز ATP به ADP نیاز دارد: ATP à ADP + P (فسفات معدنی). حمل و نقل فعال و همچنین انتشار تسهیل شده با موارد زیر مشخص می شود: ویژگی، محدودیت حداکثر سرعت (یعنی منحنی جنبشی به یک فلات می رسد) و وجود بازدارنده ها. یک مثال انتقال فعال اولیه است که توسط Na+ /K+ - ATPase انجام می شود. برای عملکرد این سیستم آنتی پورت آنزیمی، وجود یون های Na+، K+ و منیزیم ضروری است. تقریباً در تمام سلول‌های حیوانی وجود دارد و غلظت آن به‌ویژه در بافت‌های تحریک‌پذیر (مثلاً اعصاب و ماهیچه‌ها) و در سلول‌هایی که به طور فعال در حرکت Na+ در سراسر غشای پلاسمایی شرکت می‌کنند (مثلاً در قشر کلیوی و قشر کلیوی) زیاد است. غدد بزاقی).

آنزیم ATPase خود یک الیگومر متشکل از 2 زیرواحد a 110 کیلو دالتون و 2 زیرواحد b گلیکوپروتئین 55 کیلو دالتون است. در طی هیدرولیز ATP، باقیمانده آسپارتات خاصی روی زیرواحد a به طور برگشت پذیر فسفریله شده و به شکل b-پارتیل می شود. فسفات: فسفوریلاسیون به Na+ و Mg2+ نیاز دارد، اما K+ نه، در حالی که دفسفوریلاسیون به K+ نیاز دارد، اما نه Na+ یا Mg2+. دو حالت ساختاری کمپلکس پروتئین با سطوح انرژی مختلف توصیف شده است که معمولاً E1 و E2 نامیده می شوند، بنابراین ATPase نیز نامیده می شود. حامل نوع E1 - E2

گلیکوزیدهای قلبی، به عنوان مثال. دیگوکسینو اواباین

Ouabain به دلیل حلالیت عالی در آب، فعالیت ATPase را مهار می کند و به طور گسترده در مطالعات تجربی برای مطالعه پمپ سدیم استفاده می شود.

ایده عمومی پذیرفته شده در مورد نحوه عملکرد Na+ /K+ - ATPase به شرح زیر است. یون های Na و ATP در حضور Mg2+ به مولکول ATPase می پیوندند. اتصال یون های Na باعث واکنش هیدرولیز ATP می شود که منجر به تشکیل ADP و فرم فسفریله آنزیم می شود. فسفوریلاسیون باعث انتقال پروتئین آنزیمی به حالت ساختاری جدید می شود و ناحیه یا مناطق حاوی Na در معرض محیط خارجی قرار می گیرد. در اینجا، Na+ با K+ مبادله می‌شود، زیرا شکل فسفریله آنزیم با میل ترکیبی بالایی برای یون‌های K مشخص می‌شود. انتقال معکوس آنزیم به ترکیب اولیه‌اش با حذف هیدرولیتیکی گروه فسفوریل به شکل غیرآلی آغاز می‌شود. فسفات است و با آزاد شدن K+ در فضای داخلی سلول همراه است. محل فعال دفسفریله شده آنزیم قادر است یک مولکول ATP جدید را بچسباند و این چرخه تکرار می شود.

سلول یک واحد ساختاری از تمام حیات در سیاره ما و یک سیستم باز است. این بدان معنی است که زندگی آن مستلزم تبادل مداوم مواد و انرژی با محیط است. این تبادل از طریق غشاء انجام می شود - مرز اصلی سلول، که برای حفظ یکپارچگی آن طراحی شده است. از طریق غشاء است که تبادل سلولی اتفاق می افتد و یا در امتداد گرادیان غلظت یک ماده یا در برابر آن رخ می دهد. انتقال فعال از طریق غشای سیتوپلاسمی یک فرآیند پیچیده و انرژی بر است.

غشاء - مانع و دروازه

غشای سیتوپلاسمی بخشی از بسیاری از اندامک ها، پلاستیدها و اجزای سلولی است. علم مدرن بر اساس مدل موزاییک سیال ساختار غشایی است. انتقال فعال مواد از طریق غشا به دلیل ساختار خاص آن امکان پذیر است. اساس غشاها توسط یک دولایه لیپیدی تشکیل شده است - اینها عمدتاً فسفولیپیدها هستند که مطابق با آنها مرتب شده اند. خصوصیات اصلی لایه دوتایی لیپیدی سیالیت (قابلیت درج و از دست دادن بخش ها)، خود مونتاژ و عدم تقارن است. دومین جزء غشاها پروتئین ها هستند. عملکرد آنها متنوع است: حمل و نقل فعال، دریافت، تخمیر، تشخیص.

پروتئین ها هم در سطح غشا و هم در داخل آن قرار دارند و برخی چندین بار به آن نفوذ می کنند. خاصیت پروتئین ها در یک غشاء توانایی حرکت از یک طرف غشا به سمت دیگر است (پرش "فلیپ فلاپ"). و آخرین جزء، زنجیره های ساکاریدی و پلی ساکاریدی کربوهیدرات ها در سطح غشاها است. کارکردهای آنها امروزه هنوز بحث برانگیز است.

انواع انتقال فعال مواد از طریق غشا

انتقال مواد در سراسر غشای سلولی فعال خواهد بود، که کنترل می شود، با مصرف انرژی رخ می دهد و خلاف گرادیان غلظت است (مواد از ناحیه ای با غلظت کم به ناحیه ای با غلظت بالا منتقل می شوند). بسته به منبع انرژی مورد استفاده، انواع زیر از حمل و نقل متمایز می شود:

• فعال اولیه (منبع انرژی - هیدرولیز به آدنوزین دی فسفر ADP).
• ثانویه فعال (تامین شده توسط انرژی ثانویه ایجاد شده در نتیجه عملکرد مکانیسم های انتقال فعال اولیه مواد).

پروتئین های کمکی

در هر دو مورد اول و دوم، انتقال بدون پروتئین های حامل غیرممکن است. این پروتئین های انتقالی بسیار خاص هستند و برای انتقال مولکول های خاص و گاهی اوقات حتی نوع خاصی از مولکول طراحی شده اند. این به طور تجربی با استفاده از ژن‌های باکتریایی جهش‌یافته ثابت شد که منجر به عدم امکان انتقال فعال یک کربوهیدرات خاص در سراسر غشاء شد. پروتئین‌های انتقال غشایی می‌توانند خود حامل باشند (آنها با مولکول‌ها تعامل دارند و مستقیماً آنها را از طریق غشاء حمل می‌کنند) یا پروتئین‌های کانال‌ساز (آنها منافذی را در غشاهایی تشکیل می‌دهند که در برابر مواد خاص باز هستند).

پمپ سدیم و پتاسیم

مطالعه‌شده‌ترین مثال از انتقال فعال اولیه مواد از طریق یک غشاء، پمپ Na+ -، K+ است. این مکانیسم تفاوت غلظت یون های Na+ و K+ را در دو طرف غشاء تضمین می کند که برای حفظ فشار اسمزی در سلول و سایر فرآیندهای متابولیک ضروری است. پروتئین انتقال غشایی، سدیم پتاسیم ATPase، از سه بخش تشکیل شده است:

• در قسمت بیرونی غشاء، پروتئین دارای دو گیرنده برای یون های پتاسیم است.
• در قسمت داخلی غشا سه گیرنده برای یون سدیم وجود دارد.
• قسمت داخلی پروتئین دارای فعالیت ATP است.

هنگامی که دو یون پتاسیم و سه یون سدیم به گیرنده های پروتئینی در دو طرف غشا متصل می شوند، فعالیت ATP فعال می شود. مولکول ATP با آزاد شدن انرژی به ADP هیدرولیز می شود که صرف انتقال یون های پتاسیم به داخل و یون های سدیم به خارج از غشای سیتوپلاسمی می شود. تخمین زده می شود که راندمان چنین پمپی بیش از 90٪ باشد که به خودی خود کاملاً تعجب آور است.

برای مرجع: راندمان موتور احتراق داخلی حدود 40٪ است، موتور الکتریکی - تا 80٪. جالب توجه است که پمپ همچنین می تواند در جهت مخالف کار کند و به عنوان یک اهدا کننده فسفات برای سنتز ATP عمل کند. برخی از سلول ها (به عنوان مثال، نورون ها) معمولاً تا 70٪ از کل انرژی خود را صرف حذف سدیم از سلول و پمپاژ یون های پتاسیم به داخل می کنند. پمپ های کلسیم، کلر، هیدروژن و برخی کاتیون های دیگر (یون های با بار مثبت) بر اساس همان اصل انتقال فعال عمل می کنند. چنین پمپ هایی برای آنیون ها (یون های دارای بار منفی) یافت نشده است.

انتقال همزمان کربوهیدرات ها و اسیدهای آمینه

نمونه ای از انتقال فعال ثانویه، انتقال گلوکز، اسیدهای آمینه، ید، آهن و اسید اوریک به سلول است. در نتیجه عملکرد پمپ پتاسیم سدیم، یک گرادیان غلظت سدیم ایجاد می شود: غلظت در خارج زیاد و در داخل کم است (گاهی اوقات 10-20 برابر). سدیم تمایل به انتشار در سلول دارد و انرژی این انتشار می تواند برای انتقال مواد به بیرون استفاده شود. به این مکانیسم هم‌ترانسپورت یا حمل‌ونقل فعال جفت شده می‌گویند. در این حالت، پروتئین حامل دارای دو مرکز گیرنده در خارج است: یکی برای سدیم، و دیگری برای عنصر در حال انتقال. فقط پس از فعال شدن هر دو گیرنده، پروتئین دستخوش تغییرات ساختاری می شود و انرژی انتشار سدیم، ماده منتقل شده را در برابر گرادیان غلظت وارد سلول می کند.

اهمیت حمل و نقل فعال برای سلول

اگر انتشار معمول مواد از طریق غشاء برای مدت زمان طولانی ادامه یابد، غلظت آنها در خارج و داخل سلول برابر می شود. و این مرگ برای سلول هاست. به هر حال، تمام فرآیندهای بیوشیمیایی باید در محیطی با اختلاف پتانسیل الکتریکی انجام شوند. بدون مواد فعال و ضد انتقال، نورون ها قادر به انتقال تکانه های عصبی نخواهند بود. و سلول های ماهیچه ای توانایی انقباض را از دست می دهند. سلول نمی تواند فشار اسمزی را حفظ کند و فرو می ریزد. و محصولات متابولیک دفع نمی شوند. و هورمون ها هرگز وارد جریان خون نمی شوند. از این گذشته، حتی یک آمیب نیز با استفاده از همان پمپ های یونی، انرژی صرف می کند و اختلاف پتانسیل روی غشای خود ایجاد می کند.