Физиология базальных ганглиев. Базальные ганглии

К базальным ганглиям относятся следующие анатомические образования: полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостатого ядра и скорлупы; бледный шар (паллидум), подразделяющийся на внутренний и внешний отделы; черная субстанция и субталамическое ядро Льюиса.

Функции БГ:

Центры сложных безусловных рефлексов и инстинктов

Участие в формировании условных рефлексов

Координация тонуса мышц и произвольных движений. Контроль амплитуды, силы, направления движений

Координация сочетанных двигательных актов

Контроль за движением глаз (саккады).

Программирование сложных целенаправленных движений

Центры торможения агрессивных реакций

Высшие психические функции (мотивации, прогнозирование, познавательная деятельность). Сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысление текста)

Участие в механизмах сна

Афферентные связи базальных ганглиев . Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ганглиям поступает в полосатое тело. Эти сигналы исходят почти исключительно из трех источников:

От всех областей коры больших полушарий;

От внутрипластинчатых ядер таламуса;

От черной субстанции (по дофаминэргическому пути).

Эфферентные волокна от стриатума идут к бледному шару и черной субстанции. От последней начинается не только дофаминэргический путь к полосатому телу, но и пути, идущие к таламусу.

От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных трактов базальных ганглиев, заканчивающийся в таламусе, а так же в крыше среднего мозга. Посредством стволовых образований, с которыми связаны базальные ганглии, центробежные импульсы следуют к сегментарным двигательным аппаратам и мускулатуре по нисходящим проводникам.

От красных ядер - по руброспинальному тракту;

От ядра Даркшевича – по заднему продольному пучку к ядрам 3, 4,6 нервов и через его посредство к ядру вестибулярного нерва;

От ядра вестибулярного нерва – по вестибулоспинальному тракту;

От четверохолмия - по тектоспинальному тракту;

От ретикулярной формации - по ретикулоспинальному тракту.

Таким образом, базальные ганглии играют, главным образом, роль промежуточного звена в цепи, связываемой двигательные области коры со всеми остальными ее областями.

В раннем филогенезе, когда кора головного мозга еще не была развита, стриопаллидарная система являлась главным двигательным центром, определяющим поведение животного. Чувствительные импульсы, притекающие из зрительного бугра, перерабатывались здесь в двигательные, направляющиеся к сегментарному аппарату и мускулатуре. За счет стрио-паллидарных аппаратов осуществлялись диффузные движения тела достаточно сложного характера: передвижения, плавание и др.

Одновременно с этим обеспечивалась поддержка общего мышечного тонуса, «готовность» сегментарного аппарата к действию, перераспределение мышечного тонуса при движениях.

При дальнейшей эволюции нервной системы ведущая роль в движениях переходит к коре головного мозга с ее двигательным анализатором и пирамидной системой. Наконец, у человека возникают сложнейшие действия, носящие целенаправленный, произвольный характер с тонкой дифференцировкой отдельных движений.

Тем не менее, стриопаллидарная система не утратила своего значения у человека. Она лишь переходит в соподчиненное, субординированное положение, обеспечивая «настройку» двигательных аппаратов, их «готовность к действию» и необходимый для быстрого осуществления движения мышечный тонус.

Становление функции базальных ганглиев в онтогенезе . Базальные ганглии развиваются интенсивнее, чем зрительные бугры. Бледное ядро миелинизируется раньше, чем полосатое тело и кора головного мозга. Установлено, что миелинизация в бледном шаре почти полностью заканчивается к 8 месяцам развития плода. В полосатом теле миелинизация начинается у плода, а заканчивается только к 2 месяцам жизни. Хвостатое тело в течение первых 2 лет жизни увеличивается в 2 раза, что связывают с развитием у ребенка автоматических двигательных актов.

Двигательная активность новорожденного в значительной мере связана с бледным ядром, импульсы от которого вызывают некоординированные движения головы, туловища и конечностей.

У новорожденного паллидум уже имеет связи со зрительным бугром, подбугровой областью и черной субстанцией. Связь паллидума со стриатутом развивается позже, часть стриопаллидарных волокон оказывается миелинизированная на первом месяце жизни, а другая часть - лишь к 6 месяцам и позже.

Считают, что такие акты, как плач, в моторном отношении осуществляются за счет одного паллидума. С развитием полосатого тела связано появление мимических движений, а затем умение сидеть и стоять. Так как стриатум оказывают тормозное влияние на паллидум, то создается постепенное разделение движений. Для того чтобы сидеть, ребенок должен уметь вертикально держать голову и спину. Это появляется у него к двум месяцам. Сидеть начинает к 6-8 месяцам.

В первые месяцы жизни у ребенка имеется отрицательная реакция опоры: при попытке поставить его на ножки он поднимает их и подтягивает к животу. Затем эта реакция становится положительной: при прикосновении к опоре ножки разгибаются. В 9 месяцев ребенок может стоять с помощью поддержки, в 10 месяцев он стоит свободно.

С 4-5 месячного возраста довольно быстро развиваются произвольные движения, но они еще длительное время сопровождаются многообразными дополнительными движениями.

Появление произвольных (таких как схватывание) и выразительных движений (улыбка, смех) связывают с развитием стриатной системы и двигательных центров коры больших полушарий. Громко смеяться ребенок начинает с 8 месяцев.

По мере роста и развития всех отделов головного мозга и коры больших полушарий движение ребенка становится менее обобщенными и более координированными. Только к концу дошкольного периода устанавливается определенное равновесие коркового и подкоркового двигательных механизмов.

Симптомы поражения базальных ганглиев.

Повреждение базальных ганглиев сопровождается самыми различными нарушениями движений. Из всех этих нарушений наиболее известен синдром Паркинсона.

Походка - осторожная, мелкими шажками, замедленная, напоминает старческую походку. Нарушена инициация движения: двинутся вперед удается не сразу. Но в дальнейшем больной не может сразу остановиться: его все еще продолжает тянуть вперед.

Мимика – крайне бедна, лицо принимает застывшее маскообразное выражение. Улыбка, гримаса плача при эмоциях с запозданием возникают и так же медленно исчезают.

Обычная поза - спина согнута, голова наклонена к груди, руки согнуты в локтевых, в лучезапястных, ноги – в коленных суставах (поза просителя).

Речь - тихая, монотонная, глухая, без достаточных модуляций и звучности.

Акинезия - (гипокинезия) – большие трудности в проявлении и двигательной инициации: затруднение при начале и завершения движения.

Ригидность мышц - постоянное увеличение мышечного тонуса, независящее от положения суставов и движений. Больной, приняв определенную позу, долгое время сохраняет ее, хотя бы она и была не удобной. «Застывает» в принятом положении - пластическая или восковая ригидность. При пассивных движениях мышцы расслабляются не постепенно, а прерывисто, как бы ступенчато.

Тремор покоя - дрожание, которое наблюдается в покое, выражено в дистальных отделах конечностей, иногда в нижней челюсти и отличается малой амплитудой, частотой и ритмичностью. Тремор исчезает во время целенаправленных движений и возобновляется после их окончания (отличие от мозжечкового тремора, появляющегося при движении и исчезающего в покое).

Синдром Паркинсона связан с разрушением пути (тормозного), идущего от черной субстанции к полосатому телу. В области полосатого тела из волокон этого пути выделяется медиатор дофамин. Проявление паркинсонизма и, в частности, акинезия успешно лечатся введением предшественника дофамина - дофа. Наоборот, разрушение областей бледного шара и таламуса (вентролатерального ядра), при котором прерываются пути к двигательной коре, приводит к подавлению непроизвольных движений, но не снимает акинезии.

При поражении хвостатого ядра развивается атетоз - в дистальных отделах конечностей наблюдаются медленные, червеобразные, извивающиеся движения с некоторыми интервалами, во время которых конечность принимает неестественные положения. Атетоз может быть ограниченным и распространенным.

При поражении скорлупы развивается хорея - отличается от атетоза быстротой подергиваний и наблюдаются в проксимальных отделах конечностей и на лице. Характерна быстрая сменяемость локализации судорог, то подергиваются мимические мышцы, то мускулатура ноги, одновременно глазные мышцы и рука и т. д. В выраженных случаях больной становится похожим на паяца. Часто наблюдается гримасничанье, причмокивание, расстраивается речь. Движения становятся размашистыми, избыточными, походка танцующей.

Часть головного мозга, расположенная ниже коры, в основном представлена, как я уже упоминал, белым веществом, из которого состоят покрытые миелином нервные волокна. Например, непосредственно над желудочками - полостями головного мозга - располагается мозолистое тело, которое связывает между собой правое и левое полушария головного мозга.

Нервные волокна, пересекающие мозолистое тело, объединяют головной мозг в единое функциональное целое, но потенциально полушария могут работать и независимо друг от друга.

Для пояснения можно привести пример глаз. У нас два глаза, которые обычно действуют совместно, как одно целое. Тем не менее если мы закроем один глаз, то сможем видеть достаточно хорошо и одним глазом. Одноглазого человека ни в коем случае нельзя считать слепцом. Точно так же удаление одного полушария у экспериментального животного не делает его безмозглым. Оставшееся полушарие, в той или иной мере, берет на себя функции удаленного. Обычно каждое полушарие отвечает, в первую очередь, за «свою» половину тела. Если, оставив на месте оба полушария, пересечь мозолистое тело, то координация действия половин головного мозга утрачивается, и обе половины тела переходят под более или менее независимый контроль не связанных между собой полушарий мозга. В буквальном смысле у животного образуется два мозга. Такие опыты были выполнены на обезьянах. (После рассечения мозолистого тела рассекали еще некоторые волокна зрительных нервов, чтобы каждый глаз был связан только с одним полушарием мозга.) После такой операции можно было тренировать каждый глаз в отдельности для выполнения различных задач. Например, обезьяну можно научить ориентироваться на крест в круге, как на маркер контейнера с пищей. Если во время обучения оставить открытым только левый глаз, только он будет натренирован на решение задачи. Если после этого закрыть обезьяне левый глаз и открыть правый, то она не справится с задачей и будет искать пищу методом проб и ошибок. Если каждый глаз натренировать на решение противоположных задач, а потом открыть оба глаза, то обезьяна будет решать их поочередно, меняя деятельность. Создается такое впечатление, что полушария мозга каждый раз вежливо передают друг другу эстафетную палочку.

Естественно, в такой двусмысленной ситуации, когда функциями тела управляют два независимых мозга, всегда существует опасность путаницы и внутренних конфликтов. Чтобы избежать такого положения, одно из полушарий (у человека почти всегда левое) становится доминирующим, то есть господствующим. Управляющая речью зона Брока, о которой я упоминал, расположена в левом полушарии, а не в правом. Левое полушарие управляет правой половиной тела, и это объясняет тот факт, что подавляющее большинство людей на Земле - правши. При этом даже у левшей доминирующим полушарием является все-таки левое. Амбидекстры, у которых нет явно выраженного доминирования какого-то одного полушария, иногда испытывают трудности с формированием речи в раннем детстве. Подкорковые участки головного мозга состоят не только из белого вещества. Под корой расположены также компактные участки серого вещества. Они называются базальными ганглиями1.

1 Слово «ганглий» имеет греческое происхождение и означает «узел». Гиппократ и его последователи называли этим словом похожие на узелки подкожные опухоли. Гален, римский врач, работавший около 200 года нашей эры, начал использовать этот термин для обозначения скоплений нервных клеток, выступающих по ходу нервных стволов. В таком смысле это слово употребляется и в настоящее время.

Выше других базальных ганглиев в под корке располагается хвостатое ядро. Серое вещество хвостатого ядра загибается книзу, образуя при этом миндалевидное ядро. Сбоку от миндалевидного ядра расположено чечевицеобразное ядро, а между ними прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой. Ядра не являются полностью однородными образованиями, в них присутствует и белое вещество проводящих путей, по которым проходят миелинизированные нервные волокна, что придает базальным ганглиям полосатую исчерченность. Из-за этого оба ядра получили объединяющее наименование полосатого тела.

Внутри купола, образованного комплексом полосатого тела, хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра, находится еще один большой участок серого вещества, который называется таламусом или зрительным бугром.

Базальные ганглии трудно изучать, так как они скрыты глубоко под корой полушарий большого мозга. Имеются, однако, указания на то, что подкорковые базальные ганглии играют большую роль в функциях мозга - как активных, так и пассивных. Белое вещество полосатого тела можно считать в каком-то смысле узким бутылочным горлышком. Его должны миновать все двигательные нервные волокна, идущие от коры, и все чувствительные нервные волокна, восходящие к коре. Следовательно, любое повреждение в этой области приведет к обширному поражению телесных функций. Такое поражение может, например, лишить чувствительности и способности к движению всю половину тела, противоположную тому полушарию, в котором произошло повреждение подкорковых ганглиев. Такое одностороннее поражение называется геминлегией («инсульт половины тела», греч.). (Утрата способности к движению называется греческим термином «паралич», что означает «расслабленность». Мышцы, если можно так выразиться, расслабляются. Заболевание, которое приводит к внезапному развитию паралича, часто называют инсультом или ударом, потому что человек, пораженный этим недугом, внезапно падает с ног, словно от удара невидимым тупым предметом по голове.)

Было высказано предположение, что одной из функций базальных ганглиев является контроль над деятельностью двигательной области коры полушарий большого мозга. (Эта функция присуща экстрапирамидной системе, частью которой являются базальные ганглии.) Подкорковые узлы удерживают кору от слишком опрометчивых и скорых действий. При нарушениях в базальных ганглиях соответствующие участки коры начинают разряжаться бесконтрольно, что приводит к судорожным непроизвольным сокращениям мускулатуры.

Обычно такие нарушения касаются мышц шеи, головы, кистей рук и пальцев. В результате голова и руки постоянно мелко дрожат. Это дрожание особенно заметно в покое. Оно уменьшается или исчезает, когда начинается какое-либо целенаправленное движение. Другими словами, дрожь пропадает, когда кора приступает к реальным действиям, а не продуцирует отдельные ритмичные разряды.

Мышцы других групп становятся в таких случаях аномально неподвижными, хотя настоящего паралича при этом нет. Мимика теряет живость, лицо становится маскообразным, походка скованной, руки висят вдоль тела неподвижно, не совершая движений, характерных для ходьбы. Это сочетание сниженной подвижности плеч, предплечий и лица с повышенной патологической подвижностью головы и кистей рук получило противоречивое название дрожательного паралича. Дрожательный паралич был впервые детально описан английским врачом Джеймсом Паркинсоном в 1817 году и с тех пор носит название болезни Паркинсона.

Некоторое облегчение приносит намеренное повреждение определенных базальных ганглиев, которые, как представляется, являются причиной «собачьей дрожи». Один способ заключается в прикосновении тонким зондом к пораженному участку, что прекращает тремор (дрожь) и ригидность (неподвижность). Потом этот участок уничтожают жидким азотом, имеющим температуру -50 °С. При рецидиве симптоматики процедуру можно повторить. Очевидно, неработающий узел лучше, чем работающий плохо.

В некоторых случаях поражение базальных ганглиев приводит к появлению более обширных нарушений, проявляющихся в виде спастических сокращений больших массивов мышц. Создается впечатление, что больной исполняет неуклюжий судорожный танец. Эти движения называются хореей («хорея» - «танец», греч.). Хорея может поражать детей после перенесенного ревматизма, когда инфекционный процесс затрагивает подкорковые образования мозга. Первым эту форму заболевания описал в 1686 году английский врач Томас Сайденхем, поэтому она называется хореей Сайденхема.

В Средние века наблюдались даже эпидемические вспышки «плясовых маний», которые временами охватывали области и провинции. Вероятно, это не были эпидемии истинной хореи, корни этого явления надо искать в психических нарушениях. Надо думать, что психические мании явились результатом наблюдения случаев истинной хореи. Кто-то впадал в такое же состояние по причине истерической мимикрии, другие следовали его при-

меру, что и приводило к вспышкам. Родилось поверье, что исцелиться от этой мании можно, совершив паломничество к гробнице святого Витта. По этой причине хорею Сайденхема называют также «пляской святого Витта».

Существует также наследственная хорея, которую часто называют хореей Гентингтона, по имени американского врача Джорджа Саммера Гентингтона, который впервые описал ее в 1872 году. Это более серьезное заболевание, чем пляска святого Витта, которая в конечном счете излечивается самопроизвольно. Хорея Гентиигтона проявляется впервые в зрелом возрасте (между 30 и 50 годами). Одновременно развиваются и психические расстройства. Состояние больных постепенно ухудшается, и в конце концов наступает смерть. Это наследственное заболевание, о чем говорит одно из его названий. Из Англии в Соединенные Штаты когда-то переселились два брата, страдавших хореей Гентингтона. Считается, что все больные в США являются потомками этих братьев.

Таламус является центром соматосенсорной чувствительности - центром восприятия прикосновения, боли, тепла, холода и мышечного чувства. Это очень важная составная часть ретикулярной активирующей формации, которая принимает и просеивает поступающие сенсорные данные. Самые сильные стимулы, такие, как боль, чрезвычайно высокая или низкая температура, отфильтровываются в таламусе, а более мягкие стимулы в виде прикосновений, тепла или прохлады проходят дальше, к коре мозга. Возникает такое впечатление, что коре можно доверить только незначительные стимулы, которые допускают неторопливое рассмотрение и неспешную реакцию. Грубые стимулы, которые требуют немедленной реакции и не терпят отлагательства, быстро обрабатываются в таламусе, после чего следует более или менее автоматическая реакция.

Из-за этого существует тенденция различать кору - центр холодных размышлений - и таламус - очаг горячих эмоций. Действительно, именно таламус контролирует деятельность мимических мышц в условиях эмоционального стресса, так что, даже если корковый контроль тех же мышц поражен и лицо остается маскообразным в спокойном состоянии, оно может внезапно исказиться судорогой в ответ на сильную эмоцию. Кроме того, животные с удаленной корой очень легко впадают в ярость. Несмотря на эти факты, представление о таком разграничении функций между корой и таламусом является недопустимым упрощением. Эмоции не могут возникать из какой-то одной, очень малой части головного мозга - это надо четко сознавать. Появление эмоций - это сложный интегративный процесс, включающий в себя деятельность коры лобной и височных долей. Удаление височных долей у экспериментальных животных ослабляет эмоциональные реакции, несмотря на то что таламус остается нетронутым.

В последние годы исследователи обратили пристальное внимание на самые древние в эволюционном плане участки подкорковых структур старого обонятельного мозга. Эти структуры связаны с эмоциями и провоцирующими сильные эмоции стимулами - сексуальными и пищевыми. Этот участок, как представляется, координирует сенсорные данные с телесными потребностями, другими словами, с висцеральными потребностями. Участки висцерального мозга были названы Брока лимбической долей («лимб» по-латыни означает «граница»), так как этот участок окружает и отграничивает от остального мозга мозолистое тело. По этой причине висцеральный мозг иногда называют лимбической системой.

См. Ганглий, Мозг. Большой психологический словарь. М.: Прайм ЕВРОЗНАК. Под ред. Б.Г. Мещерякова, акад. В.П. Зинченко. 2003 … Большая психологическая энциклопедия

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ - [см. баз ] то же, что базальные ядра, подкорковые ядра (см. Ганглии базальные) …

Базальные ганглии - (базальный греч. ganglion – бугорок, опухоль) – подкорковые ядра, включая хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. Входят в состав экстрапирамидной системы, ответственной за регуляцию движений. Повреждения базальных ганглиев и их связей с корой,… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ - Три больших подкорковых ядра, включая хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. Эти структуры и некоторые связанные с ними структуры среднего мозга и гипоталамуса составляют экстрапирамидальную систему и непосредственно отвечают за регуляцию… … Толковый словарь по психологии

- (nuclei basalis), подкорковые ядра, базальные ганглии, скопления серого вещества в толще белого вещества больших полушарий головного мозга позвоночных, участвующие в координации двигат. активности и формирования эмоц. реакций. Б. я. вместе с… … Биологический энциклопедический словарь

Несколько крупных скоплений серого вещества, расположенного в толще белого вещества большого мозга (см. рис.). В их состав входят хвостатое (caudate) и чечевицеобразное ядра (lenticular nuclei) (они образуют полосатое тело (corpus striatum)), а… … Медицинские термины

ГАНГЛИИ БАЗАЛЬНЫЕ, ЯДРА БАЗАЛЬНЫЕ - (basal ganglia) несколько крупных скоплений серого вещества, расположенного в толще белого вещества большого мозга (см. рис.). В их состав входят хвостатое (caudate) и чечевицеобразное ядра (lenticular nuclei) (они образуют полосатое тело (corpus … Толковый словарь по медицине

ГАНГЛИИ БАЗАЛЬНЫЕ - [от греч. ganglion бугорок, узел, подкожная опухоль и basis основа] подкорковые скопления нервных клеток, принимающие участие в различных рефлекторных актах (см. также Ганглий (в 1) знач.), Подкорковые ядра) … Психомоторика: cловарь-справочник

- (n. basales, PNA; син.: ганглии базальные устар., Я. подкорковые) Я., расположенные в основании полушарий большого мозга; к Я. б. относят хвостатое и чечевицеобразное Я., ограду и миндалевидное тело … Большой медицинский словарь

Совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Н. с. воспринимает… … Большая советская энциклопедия

Выполняющее функцию передатчика информации. Еще в эмбрионе базальные ядра развиваются из ганглиозного бугорка, формируясь затем в зрелые мозговые структуры, выполняющие строго специфические функции в нервной системе.

Базальные ганглии расположены на линии основания головного мозга, находясь сбоку от таламуса. Анатомически высокоспецифичные ядра входят в совокупность переднего мозга, что располагается на грани лобных долей и стволовым отделом мозга. Часто под термином «подкорка » специалисты подразумевают именно набор базальных ядер головного мозга.

Анатомы различают три сосредоточения серого вещества:

Полосатое тело . Под этой структурой разумеется набор двух не совсем дифференцированных частей:
- Хвостатое ядро головного мозга. Имеет утолщенную головку, образующую спереди одну из стенок бокового желудочка мозга. Тонкий же хвост ядра прилегает ко дну латерального желудочка. Также хвостатое ядро граничит с таламусом.
- Чечевицеобразное ядро . Эта структура идет параллельно предыдущему скоплению серого вещества и ближе к окончанию с ним же и сливается, образуя полосатое тело. Чечевицеобразное ядро состоит из двух белых прослоек, каждая из которых получило свое название (бледный шар, скорлупа).

Corpus striatum получило такое свое название из-за чередования расположения на его сером веществе белых полосок. В последнее время чечевицеобразное ядро утратило свой функциональный смысл, и называют его исключительно в топографическом разумении. Чечевицеобразное ядро, как функциональную компиляцию, называют стриопаллидарной системой.

Ограда или claustrum – это малая тонкая серая пластинка, расположенная у скорлупы полосатого тела.
Миндалевидное тело . Это ядро расположено под скорлупой. Также эта структура относится . Под миндалиной разумеют, как правило, несколько отдельных функциональных образований, но их объединили по причине близкого расположения. Такая область мозга обладает множественной связной системой с другими структурами мозга, в частности с гипоталамусом, таламусом и черепно-мозговыми нервами.

Сосредоточением из белого вещества является:

Внутренняя капсула — белое вещество между таламусом и чечевицеобразным ядром
Наружная капсула — белое вещество между чечевицей и оградой
Самая наружная капсула — белое вещество между оградой и островком

Внутренняя капсула делится на 3 части и содержит следующие проводящие пути:

Передняя ножка:

Фронтоталамический путь — связь между корой лобной доли и медиадерзальным ядром таламуса
Фронтомостовой путь — связь между корой лобной доли и мостом головного мозга

Корково-ядерный путь — связь между ядрами двигательной коры и ядрами двигательно-черепных нервов

Задняя ножка:

Корково-спинномозговой путь — проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к ядрам двигательных рогов спинного мозга
Таламо-теменные волокна — Аксоны нейронов таламуса связаны с постцентральной извилинной
Височно-теменно-затылочно-мостовой пучок — связывает ядра моста с долями головного мозга
Слуховая лучистость
Зрительная лучистость

Функции базальных ядер

Базальные ядра обеспечивают весь набор функций поддержания базовой жизнедеятельности организма, будь это процессы обмен веществ или основные витальные функции. Как и всякий регуляторный центр в мозгу, набор функций определяется количеством его связей с соседними структурами. Стриопаллидарная система имеет множество таких связей с корковыми отделами и участками стволового отдела мозга. Также система имеет эфферентные и афферентные пути. К функциям базальных ядер относится:

контроль двигательной сферы: поддержание врожденной или выученной позы, обеспечение стереотипных движений, паттернов реагирования, регуляция мышечного тонуса в определенных позах и ситуациях, мелкая моторика и интеграция малых двигательных движений (каллиграфическое письмо);
речь, словарный запас;
наступление периода сна;
реакции сосудов на изменения давления, метаболизм;
теплорегуляция: теплоотдача и теплообразование.
Кроме этого базальные ядра обеспечивают деятельность защищающих и ориентировочных рефлексов.

Симптомы нарушения работы базальных ядер

При повреждении или нарушении функции базальных ядер возникают симптомы, связанные с нарушением координации и точности движений. Такие явления именуются собирательным понятием «дискинезия », которое, в свою очередь, подразделяется на два подвида патологий: гиперкинетические и гипокинетические нарушения. К симптомам нарушения деятельности базальных ганглиев относится:

акинезия;
обеднение движений;
произвольные движения;
замедленные движения;
повышение и понижение тонуса мышц;
тремор мускулов в состоянии относительного покоя;
десинхронизация движений, отсутствие между ними координации;
обеднение мимики, скандированный язык;
беспорядочные и аритмические движения мелких мышц кисти или пальцев, всей конечности или части целого тела;
патологические непривычные для больного позы.

В основе большинства проявлений патологической работы базальных ядер лежит нарушения нормального функционирования нейромедиаторных систем мозга, в частности – дофаминэргической модулирующей системы мозга. Кроме этого, однако, причинами возникновения симптомов служат перенесенные инфекции, механические травмы головного мозга или врожденные патологии.

Патологические состояния ядер

Среди патологий базальных ганглиев чаще всего встречаются следующие:

Корковый паралич . Эта патология образуется вследствие поражения бледного шара и стриопаллидарной системы в целом. Паралич сопровождается тоническими судорогами ног или рук, туловища, головы. Больной с корковым параличом совершает хаотические медленные движения с небольшим размахом, вытягивает губы и двигает головой. На его лице выступает гримаса, он перекашивает рот.

Болезнь Паркинсона . Эта патология проявляется мышечной ригидностью, оскудением двигательной активности, тремором и неустойчивостью положения тела. Современная медицина, к сожалению, кроме симптоматической терапии, не имеет других альтернатив. Препараты лишь снимают проявления болезни, не устраняя ее причину.

Болезнь Гетингтона – генетически обусловленная патология базальных ядер. Кроме физических проявлений болезни (хаотичные движения, непроизвольные сокращения мышц, отсутствие координации, скачкообразные движения глаз), пациенты также страдают психическими расстройствами. С прогрессированием патологии больные претерпевают качественные изменения личности, ослабляются их умственные способности, теряется способность абстрагировано мыслить. На исходе патологии, как правило, перед врачами предстает депрессивный, панический, эгоистичный и агрессивный пациент с ослабевшими когнитивными способностями.

Диагностика и прогноз патологии

Диагностикой, кроме врачей-неврологов, занимаются врачи остальных кабинетов (функциональная диагностика). Основными методам выявления болезней базальных ядер являются:

анализ жизни больного, его анамнез;
объективный внешний неврологический осмотр и физикальное исследование;
магнитно-резонансная и компьютерная томография;
исследование структуры сосудов и состояния кровообращения в головном мозгу;
визуальные методы исследования структур головного мозга;
электроэнцефалография;

Прогностические данные зависят от множества факторов, таких как пол, возраст, общая конституция больного, момент заболевания и момент диагностирования, его генетических склонностей, течения и эффективности лечения, собственно патологий и ее деструктивных свойств. По данным статистики – 50% заболеваний базальных ядер имеют неблагоприятный прогноз. Остальная же половина случаев имеет шанс на адаптацию, реабилитацию и нормальную жизнь в обществе.

Базальные ганглии – это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий: филогенетически более древней его части – бледного шара, более позднего образования – полосатого тела т наиболее молодой в эволюционном плане – ограды.

Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов. Полосатое тело – из хвостатого ядра и скорлупы. Ограда – это образование, которое располагается между скорлупой и островковой корой.

Функциональные связи базальных ганглиев. Возбуждающая афферентная импульсация поступает в полосатое тело в основном из трех источников:

от всех областей коры мозга непосредственно через таламус;

от неспецифических интраламинарных ядер таламуса;

от черного вещества.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно выделить три главных выхода:

от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра. От бледного шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ганглиев, идущий преимущественно в таламус (а именно в его двигательные вентральные ядра), а от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;

часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу, и после переключения – к ядрам таламуса.

Оценивая связи базальных ганглиев в целом, ученые отмечают, что данная структура является специфическим промежуточным звеном (станцией переключения), связывающей ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой.

В структуре связей базальных ганглиев выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору больших полушарий.

Скелетно-моторная петля . Соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную области коры со скорлупой базальных ганглиев, импульсация из которых идет в бледный шар и черное вещество и далее через двигательное вентральное ядро возвращается в премоторную область коры. Ученые полагают, что эта петля служит для регуляции таких параметров движения, как амплитуда, сила и направление.

Глазодвигательная петля . Соединяет области коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 теменной коры), с хвостатым ядром базальных ганглиев. Оттуда импульсация поступает в бледный шар и черное вещество, из которых она проецируется соответственно в ассоциативное медиодорсальное и переднее релейное вентральное ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Данная петля принимает участие в регуляции, например, скачкообразных движений глаз.

Ученые также предполагают существование сложных петель, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в структуры базальных ганглиев (хвостатое ядро, бледный шар, черное вещество) и через медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциативную лобную кору. Считается, что эти петли участвуют в осуществлении высших психофизиологических функций мозга: контроле мотиваций, прогнозировании результатов действий, познавательной (когнитивной) деятельности.

Наряду с выделением непосредственных функциональных связей базальных ганглиев в целом, ученые выделяют и функции отдельных образований базальных ганглиев. Одним из таких образований, как было отмечено выше, является полосатое тело.

Функции полосатого тела . Основными объектами функционального влияния полосатого тела являются бледный шар, черное вещество, таламус и моторная кора.

Влияние полосатого тела на бледный шар . Осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна. В связи с этим, полосатое тело оказывает на бледный шар, в основном, тормозящее влияние.

Влияние полосатого тела на черное вещество . Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны полосатого тела оказывают тормозящее влияние на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества через медиатор дофамин оказывают на фоновую активность нейронов полосатого тела модулирующее воздействие. Характер этого влияния (тормозной, возбуждающий или и тот и другой) учеными до настоящего времени не установлен. Кроме влияния на полосатое тело, черное вещество оказывает тормозящее действие на нейроны таламуса и получает возбуждающие афферентные входы от субталамического ядра.

Влияние полосатого тела на таламус . В середине ХХ столетия учеными было установлено, что раздражение участков таламуса вызывает появление проявлений, типичных для фазы медленного сна. Впоследствии было доказано, что этих проявлений можно добиться не только раздражением таламуса, но и полосатого тела. Разрушение же полосатого тела нарушает цикличность сон – бодрствование (уменьшает время сна в этом цикле).

Влияние полосатого тела на моторную кору . Клинические исследования, проведенные в 1980 гг. О.С.Андриановым доказали тормозное воздействие хвоста полосатого тела на двигательную кору.

Прямая стимуляция полосатого тела посредством вживления электродов, по данным клиницистов, вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, сгибание конечности на противоположной стороне и пр. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вызывает задержку поведенческих реакций (ориентировочной, пищедобывательной и пр.), а также подавление ощущения боли.

Поражение полосатого тела (в частности его хвостатого ядра) вызывает избыточные движения. Больной как бы не может справиться со своей мускулатурой. Экспериментальные исследования, проведенные на млекопитающих, показали, что при повреждении полосатого тела у животных стабильно развивается синдром гиперактивности. Число бесцельных движений в пространстве увеличивается в 5 – 7 раз.

Еще одним образованием базальных ганглиев является бледный шар, который также выполняет свои функции.

Функции бледного шара. Получая из полосатого тела преимущественно тормозные влияния, бледный шар оказывает модулирующее воздействие на двигательную кору, ретикулярную формацию, мозжечок и красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладающими являются элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и т.д. Кроме того, выявлено влияние бледного шара и на некоторые зоны гипоталамуса (центр голода и задний гипоталамус), о чем свидетельствует отмечаемая учеными активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности. Возникает отвращение к каким-либо движениям (адинамия), сонливость, эмоциональная тупость, затрудняются осуществление имеющихся и выработка новых условных рефлексов.

Таким образом, участие базальных ганглиев в регуляции движений является главной, но не единственной их функцией. Наиболее важной двигательной функцией является выработка (наряду с мозжечком) сложных двигательных программ, которые реализуются через моторную кору и обеспечивают двигательный компонент поведения. Вместе с тем, базальные ганглии контролируют такие параметры движений, как сила, амплитуда, скорость и направление. Кроме этого, базальные ганглии включаются в регуляцию цикла сон – бодрствование, в механизмы формирования условных рефлексов, в сложные формы восприятия (например, осмысление текста).

Вопросы для самоконтроля:

Чем представлены базальные ганглии?

Общая характеристика функциональных связей базальных ганглиев.

Характеристика функциональных петель базальных ганглиев.

Функции полосатого тела.

Функции бледного шара.